RÉSUMÉ

bryon. Il n’y a donc pas lieu de s’étonner de l'échec relatif des tentatives faites pour trouver dans le mode de formation de la bouche, dans le mode de développement des feuillets embryonnaires, dans la présence ou l’absence des membranes embryonnaires, dans la forme extérieure des embryons ou dans le mode d’apparition de leurs organes, des caractères plus propres que les caractères anatomiques à révéler les véritables affinités des animaux adultes.

L'emploi exclusif de pareils caractères, l'usage constant d'une pareille méthode de comparaison des êtres vivants ne serait légitime que si, ayant bien déterminé dans chaque série zoologique, les phénomènes caractéristiques de l’embryogénie normale, on avait pu démêler les lois des modifications que subit, sous l'influence de l'accélération embryogénique et des adaptations embryonnaires, le mode de formation des parties du corps, des organes et des tissus. Maïs il n’en est pas encore ainsi, et quand on essaye de coordonner d’après les principes que nous venons d’énoncer les faits acquis à la science, on s'aperçoit que la chaine de ces faits, recueillis au hasard des rencontres ou des commodités de chacun, sans méthode directrice, est à chaque instant rompue, et que trop souvent les faits initiaux font eux-mêmes défaut. Il semble au premier abord résulter de la loi de Serres, modifiée par Fritz Müller, que l’'embryogénie soit la règle souveraine qui doit servir à mesurer le degré de parenté des animaux; il n’en est rien, pour le moment, car cette loi n’est vraie qu’en tant que l’on considère ce que nous avons appelé l'embryogénie normale; partout ailleurs elle est faussée dans une mesure qu'il faudrait connaitre avant d'appliquer ses conséquences.

En particulier, toutes les fois que des matériaux nutritifs abondants sont mis d’une façon quelconque au service de l'embryon, s'il en résulte une formation plus rapide des mérides ou des zoides constitutifs du corps, le développement des organes de locomotion, des organes des sens, et finalement même des organes digestifs, retarde beaucoup sur le développement de l’ensemble de l’organisme, de sorte qu'un embryon peut posséder tous les segments de son corps et être encore incapable de se mouvoir ou de se nourrir, tandis que d’autres réduits à un seul segment sont déjà alertes et voraces. Dans ce cas, l'ordre d'apparition des parties et leur mode de formation peuvent être complètement différents de ce qu'ils sont dans l’embryogénie normale. Il est frappant de voir à quel degré les altérations de formes présentées par les embryons qui se développent ainsi dans l'abondance et l’inactivité, ressemblent à celles que nous aurons à signaler chez les animaux parasiles, par rapport aux animaux libres du même groupe.

Formation graduelle du corps et métamorphoses; définition des mots EMBRYON et LARVE. — Que le développement d'un animal s’accomplisse en pleine liberté ou à l'abri des enveloppes de l’œuf, l’être change nécessairement d'aspect par le seul fait que des parties nouvelles s'ajoutent aux parties déjà formées et que peu à peu celles-ci se différencient pour se spécialiser dans des fonctions déterminées. Ces changements d'aspect ont surtout frappé chez les animaux qui se développent à l’état de liberté; ils atteignent leur plus haut degré quand les embryons ont éprouvé des adaptations spéciales, dont les effets doivent disparaitre dans Îles phases ultérieures du développement.

Lorsque ces changements d'aspect sont quelque peu importants on les désigne

souvent sous le nom de métamorphoses, et l'on appelle larves les embryons qui PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 43

présentent des formes très différentes des formes adultes. C’est ainsi que, chez certains Crustacés décapodes, on voit se succéder jusqu’à quatre larves ou formes larvaires : le nauplius (fig. #4, p. 34), la protozoë (fig. 289), la zoé (fig. 290), la mysis, dont la série peut encore être compliquée de formes intermédiaires ou aberrantes. Comme ces formes correspondent à certaines phases du développement à l’intérieur des œufs à éclosion tardive, il conviendrait de leur réserver le nom de formes

NK

(EE À 7e Fig.289.— Protozoë de Penæus.vue de profil(d’après Fig. 290. — Phase Zoé de Penæus (d'après Fr. Müller). 1 : 11 s P Fr. Müller). — Wx', màchoires antérieures, Mx”, — 0, yeux; A'et A”, antennes antérieures et posmâchoires postérieures; Gl, sixième et septième térieures; Mr, mâchoires postérieures; Mrf', Mxf", paires de pattes, ou première et deuxième paires première et deuxième paires de pattes-mâchoires.

de pattes mandibulaires.

embryonnaires, d'employer, pour les désigner, le nom d’embryons au lieu de celui de larves, et de considérer les transformations embryonnaires non comme des métamorphoses, mais comme de simples phases du développement.

Les mots larve et métamorphose, empruntés au vocabulaire des entomologistes, ont, en effet, en Entomologie, une signification précise dont on les détourne absolument quand on les applique au développement des Echinodermes ou à celui des Crustacés et de la grande majorité des Vers. La métamorphose est un changement plus ou moins rapide, qui s'accomplit soit dans les organes internes, soit dans les formes extérieures d’un organisme déjà en possession de toutes les unités morphologiques dont son corps doit être formé. C’est, en d’autres termes, une transformation qui s’accomplit dans un dème définitivement pourvu de tous ses zoïdes, dans un zoide définitivement pourvu de tous ses mérides.

Avant la transformation, l'animal est à l’état de larve; il est ensuite à l’état parfait. De telles transformations peuvent être observées dans de nombreux groupes du Règne animal, en dehors de la classe des Insectes. On peut considérer comme une

métamorphose la transformation des Ephyra (fig. 291) en Discoméduses (292), celle de la larve vermiforme de la Comatule en larve cystidéenne (fig. 54 et 55, p. 40); celle des femelles des Copédodes parasites (fig. 293), en Lernées (fig. 294); celle des larves cypridiennes de Cirripèdes (fig. 295) en Anatifes, Balanes ou Sacculines; celle des Pagures symétriques en Pagures asymétriques; celle des larves de Bryozoaires en protoméride; celle des larves trisegmentées de Brachiopodes en un Brachiopode adulte; celle des têtards des Ascidies en Ascidies, des Ammocètes en Lamproies, des Leptocéphales en Congres, des Pleuronectes symétriques en Pleuronectes asy- de pu a sui ns sn paie métriques, des têtards de Batraciens en Sala- Re, canaux radiaires ; O, bouche. mandres, Grenouilles ou Crapauds.

Les dernières transformations que subit, avant sa naissance, un embryon de Vertébré pourvu de tous ses somites ou segments sont les analogues de ces métamorphoses.

Les métamorphoses — à moins qu’elles ne soient simplement conservées par hérédité — accompagnent, en général, un changement dans le genre de vie. Elles sont fréquemment en rapport :

LE ETS om AO te D Pan Ne ER A CAN

\ | À à V A / LL 2

Fig. 293.— Zernæa branchialis femeile, à la phase où elle s’accouple (longue de 5 à 6 mm.).— 4',A'les deux

CUIR LU [! ARAN paires d'antennes; 0e, œil; ; jee R, trompe; Mrxf, patte-màchoire ; D, intestin; Fra Æ1v,

Fig. 292.— Medusa aurita, vue par la face inférieure. — WA, bras buccaux les quatre paires de pattes autour de la bouche; GX, glandes sexuelles; GA, ouvertures sexuelles; natatoires; GO, orifice gé- RK, corps marginaux; À, canaux radiaires; 7, tentacules marginaux. nital,

1° Avec le passage de la vie libre à la vie sédentaire : larves de Comatule, Cirripèdes, Brachiopodes, Ascidies ;

20 Avec le passage de la vie libre à la vie parasilaire : femelles des Copépode parasites ;

3° Avec le passage de la vie aquatique à la vie aérienne : Perles, Libellules, Ephémères, Phryganes, Grenouilles, Rainettes, Crapauds ;

4° Avec l'acquisition de la faculté de voler : la plupart des Insectes;

5° Avec un changement dans le régime alimentaire : très nombreux Insectes.

Comme ces divers changements peuvent se produire à n'importe quelle phase du développement, les phénomènes de métamorphose peuvent venir se superposer

Fi. 294. — Lernæa branchialis femelle. N — 1. Métamorphose qu'elle subit après Fig. 295. — Phase avancée du développement du ZLernæol’accouplement. — 2. La même avec les discus porcellanxæ (d’après Fr. Müller). — #, les sept paires sacs oviferes, de grandeur naturelle. de pattes; Ab, abdomen; 4’, antenne adhésive; O, œil.

aux phases les plus diverses du développement embryogénique. Aïnsi dans la larve de Comatule, la transformation a lieu au moment où la larve vermiforme vient de terminer son développement; les bras poussent ensuite. Chez les Bryozoaires, elle suit immédiatement la fixation de la larve.

Les causes diverses avec lesquelles la métamorphose est en rapport, entrainent plus particulièrement la transformation d'un système d'organes déterminé. Sauf les Polypes, la plupart des animaux sédentaires se fixent par l'extrémité antérieure de leur corps : les Comatules par leur lobe préoral, qui devient leur pédoncule; les Cirripèdes par leurs grandes antennes, les Tuniciers par leurs ventouses antérieures. Dans tous ces cas la bouche est tournée vers le bas au moment de la fixation, et ne peut fonctionner utilement; la métamorphose consiste à la ramener vers l’espace libre, et à faire tourner en conséquence les organes qui en dépendent. Chez les Parasites, les organes génitaux prennent l’avance sur les autres et peuvent envahir le corps tout entier (LERNÉENS, RHIZOCÉPHALES), tandis que les organes de locomotion et les organes des sens S'atrophient. Le passage de la vie aquatique à la vie aérienne suppose des modifications importantes de l'appareil respiratoire : les branchies externes et internes des Batraciens disparaissent et leurs poumons se développent. A la suite de l'apparition des ailes chez les Insectes et du développement des organes génitaux, les muscles du corps tout entier et de l'appareil respiratoire se modifient de manière à développer chez l’animai l’aptitude au vol. Enfin les métamorphoses dues à un changement de régime entrainent surtout des modifications dans l'appareil digestif.

Ce rapport entre la métamorphose et une modification dans le genre de vie est demeuré évident chez les animaux à transformations lentes, comme les Batraciens urodèles, où il est possible, en retardant le changement de milieu ou en le supprimaut, de retarder ou de supprimer la métamorphose. On peut obliger les Tritons à conserver leurs branchies et à se reproduire sous cette forme de pérennibranches,

en les maintenant dans une eau assez profonde pour qu’il leur soit impossible d'en sortir. Cette condition parait être devenue normale chez les Axolotls du Mexique; ces animaux conservent toute leur vie leurs branchies et se reproduisent constamment à un état analogue à l’état larvaire des Tritons. Cependant on observe de temps en temps, chez eux, une métamorphose identique à celle des autres Batraciens, et ils viennent alors se ranger dans un genre bien connu d’Urodèles ordinaires, le genre Amblystoma. Les représentants normaux de ce genre accomplissent en quelques semaines la métamorphose qui est exceptionnelle chez les Axolotls. Les causes de la métamorphose des Axolotis en Amblystomes sont longtemps demeurées obscures; on détermine aujourd'hui presque à coup sür cette transformation en ne mettant à la disposition des Axolotis qu'une très faible quantité d’eau. La Salamandre terrestre, exposée à ne pas toujours rencontrer l’eau nécessaire à l’évolution de ses œufs, les garde dans son corps jusqu’à l’entier développement de l'embryon; léclosion a lieu au moment de la ponte. La Salamandre noire, des Alpes, ayant complètement abandonné les eaux, ses petits au nombre de deux se développent entiérement dans son corps; de sorle que par un phénomène inverse de celui qu'on observe chez l’Axolotl, la phase larvaire semble au premier abord supprimée; les jeunes naissent sous leur forme définitive. En réalité ils n’en subissent pas moins la série ordinaire des métamorphoses, et sont capables de vivre dans l’eau, et d'y respirer avec leurs branchies quand on les extrait du corps de la mère avant leur naissance. Un processus singulier facilite cette fausse viviparité : le plus grand nombre des œufs se fusionnent en une masse vitelline qui sert à la nourriture des deux embryons. L'œuf reste encore ici dans un milieu humide, l'oviducte de la mère. Une Rainette des iles sèches des Antilles (Hylodes martinicensis) a cessé de pondre ses œufs dans l'eau; elle les attache aux feuilles des Végétaux terrestres, et tout le développement s’accomplit à leur intérieur, sans qu'il paraisse se développer de branchies externes ni de fentes branchiales, de sorte que les jeunes Rainettes éclosent avec tous les caractères de l'adulte, et n’ont en plus qu'un rudiment de queue. Dans ce dernier cas, il y a une accélération embryogénique bien manifeste; le rapport entre la métamorphose et les conditions d'existence est tout à fait masqué chez ces Batraciens qui arrivent à accomplir toutes leurs transformations sous la seule influence de l'hérédité.

Le même fait se retrouve dans les groupes d'animaux les plus divers; c’est ainsi que chez diverses Ascidies composées, le Perophora Listeri par exemple, la transformation de la larve ou têtard en Ascidie est déjà fort avancée quand le jeune animal se fixe. On s'’achemine ainsi vers la suppression du têtard, qui est complète chez diverses Ascidies simples de la tribu des Molgulidés.

Ces données permettent d'expliquer une partie des modifications de forme et de structure que subissent soit dans l’œuf, soit dans le corps de la mère les embryons des Vertébrés terrestres. Ici, toute métamorphose semble au premier abord avoir disparu. En réalité, l'organisation interne de l'embryon traverse presque exactement les phases qui marquent la métamorphose des Batraciens; cela est surtout frappant pour les transformations successives présentées par l’appareil circulatoire; seulement, il y a, comme pour l'Hylode de la Martinique, accélération par suppression du développement de certains organes, tels que les branchies externes, et déviation du développement normal, résultant de la présence d’une grande

quantité de vitellus, de sorte que l'embryon capable de mener de bonne heure une vie indépendante, chez les Batraciens, ne devient capable de vivre ainsi que lorsqu'il n’a plus aucune transformation à subir chez les Vertébrés aériens. Accélération dans le développement, retard de l'aptitude à mener une vie libre jus-. qu’à l’entier achèvement de l’organisme qui n’a plus ensuite qu’à grandir, tels sont les deux traits qui caractérisent le développement des Vertébrés aériens. Au fond les phases de ce développement semblent n’avoir de raison d'être que la conservation de métamorphoses liées, chez les ancêtres des Mammifères actuels, à des changements dans les conditions d'existence, telles que celles que présentent encore, au cours de leur vie, les Batraciens. Il y a plus : certaines phases du développement des Mammifères eux-mêmes ne semblent pouvoir être qu'un héritage des dispositions nécessitées par la présence d’un gros vitellus, tel que celui des Reptiles et des Oiseaux, dispositions qui se sont conservées après que ce gros vitellus a disparu.

Si maintenant l'on tient compte de la segmentation du corps des Vertébrés, du mode de constitution de leur appareil rénal primitif et des transformations que cet appareil subit à mesure qu’on. s'éloigne des Poissons plagiostomes et qu'on s'élève vers les Vertébrés terrestres, il est parfaitement légitime de dire que l’organisation de ces derniers animaux se transforme au cours de leur développement, de manière à présenter successivement des analogies avec l’organisation des Vers annelés, celle des Poissons, celle des Batraciens et que, finalement, certains traits du développement des Mammifères semblent hérités de celui des Reptiles. Mais ces phases successives ont été tellement modifiées par les conditions mêmes du développement qu'elles ne correspondent plus à aucune forme ayant mené une existence indépendante, et relèvent de la catégorie des déviations à l’embryogénie normale que nous ont déjà montrées un certain nombre d’embryons libres des animaux inférieurs.

Caractère particulier des métamorphoses des Insectes. — Dans la plupart des divisions du Règne animal où l'organisme éprouve des transformations que l’on peut considérer comme des métamorphoses, ces métamorphoses sont lentes et graduelles. Les organes anciens s’atrophient peu à peu, se réduisent et disparaissent, ou se transforment par la régression de certaines de leurs parties et le développement de certaines autres ; l'organisme nouveau dérive immédiatement de l’ancien. C’est ce que l’on voit chez les Cirripèdes, au moment de la fixation, les Crustacés parasites, les Tuniciers, les Poissons cyclostomes, les Batraciens. Chez les Insectes la métamorphose prend un caractère notablement différent. Sauf de rares exceptions comme celui d’une Cigale de l'Amérique du Nord (Cicada septemdecim), qui met, dit-on, dix-sept ans à accomplir son évolution, la vie des Insectes est très courte; la plus grande longévité chez ces animaux est de trois ou quatre ans; encore est-ce à l’état de larves qu'ils passent la majeure partie de ce temps (Lucanus, Melolontha, Cerambyx, etc.). Presque toujours tous les phénomènes de développement accomplissent leur cycle en une année, et parfois quelques semaines seulement, 21 jours chez l’Abeille, séparent l’éclosion de la larve de sa transformation en Insecte parfait. La différence entre les deux organismes est tellement grande qu'on ne saurait concevoir comment pourrait s’accomplir en si peu de temps une transformation graduelle. Les phénomènes d'accélération sont ici poussés

à l'extrême. Les muscles anciens sont résorbés et servent à l’alimentation d’éléments spéciaux, appartenant à la catégorie des phagocytes de Metschnikoff, qui les transforment en produits de réserve servant à leur tour à nourrir les éléments de bourgeons d'attente, disposés dans la larve de manière à reconstituer l'appareil musculaire sur un nouveau plan et à former l'appareil génital. Ces bourgeons sont en nombre déterminé et occupent une position fixe chez toutes les larves appartenant à une même famille zoologique. Grâce à eux la musculature de l'Insecte est en quelque sorte reconstituée sur un plan nouveau, en même temps que les divers appendices de la larve sont remplacés par des appendices bien autrement parfaits, que les ailes apparaissent, que l'appareil génital et les organes externes qui en dépendent se constituent, que l'appareil digestif lui-même change de structure. Pendant que ce travail s’accomplit l’Insecte privé des organes principaux de la larve, ne possédant pas encore ceux de l’adulte, est nécessairement voué à l’immobilité; aussi l’état de nymphe, qui succède à l’état de larve, est-il chez les Insectes à métamorphose complète, un état de repos apparent, durant lequel la vie ne se traduit plus par des mouvements extérieurs, mais par les transformations profondes qu’elle accomplit dans l’organisation de l'animal. L'apparition d’un mécanisme de développement si étrange montre suffisamment à quel point, chez les animaux appartenant à une même série zoologique, l'accélération des phénomènes embryogéniques implique, dans le mode d'apparition et de transformation des organes, de procédés variés qu'on ne saurait d’ailleurs invoquer comme l'indice d’une diversité d’origine de ces êtres. Cette variété de procédés se montre d’ailleurs même chez les Insectes, dont certains types (PSEUDO-NÉVROPTÈRES, ORTHOPTÈRES, HÉMIPTÈRES) ont déjà en naissant leur forme définitive et n’ont plus à acquérir que l'appareil génital et ses dépendances, ainsi que des ailes. Ces Insectes sont dits à demi-métamorphose; on peut admettre que chez eux une partie des métamorphoses tout au moins s’est accomplie au cours du développement embryonnaire. Dans ce cas la nymphe demeure active. Il y a enfin des Insectes sans métamorphoses; ce sont les représentants des types les plus primitifs (THYSANOURES).