TISSU OSSEUX
qu’elles sont plus éloignées de l’ilot (fig. 337, a). Cependant, des anses et des réseaux vasculaires issus du périchondre, entrainant avec eux quelques-unes des cellules conjonctives embryonnaires, mêlées à des fibres, pénètrent peu à peu dans le cartilage dont elles dissolvent sur leur passage la substance fondamentale. Il se creuse ainsi autour des vaisseaux des espaces médullaires dans lesquels des cellules du cartilage sont mises en liberté, et sont peut-être rejointes par des cellules embryonnaires du périchondre, venues à la suite des vaisseaux. Ces espaces médullaires sont séparés les uns des autres par des travées cartilagineuses, restes dépourvus de substance fondamentale, du cartilage primitif (fig. 337, b). Quelle que soit leur origine, les cellules libres des espaces médullaires se multiplient sans jamais produire autour d'elles de substance cartilagineuse. En revanche il se dépose sur toutes les parois des espaces médullaires une couche irrégulière d’une substance calcifiée, striée perpendiculairement à sa surface, fortement colorée par le carmin quand elle est débarrassée de sels calcaires, et qui se distingue par là de la substance fondamentale des cartilages. Cette couche n’est autre chose que le premier rudiment de la substance osseuse, et comme elle se dépose le long des travées cartilagineuses, ces dernières deviennent par cela même les travées directrices de l’ossification. Peu à peu quelques-unes des cellules de la cavité médullaire sont prises dans cette couche osseuse, enveloppées par elle, et se transforment en autant de corpuscules osseux. Ainsi se forment par stratification successive les systèmes de Havers, entre lesquels, dans l'os de cartilage, persistent les travées directrices calcifiées. Ces travées tiennent la place des systèmes intermédiaires des os périostiques; elles s’en distinguent É parce qu’étant les restes calcifiés de la substance fondamentale d'un cartilage hyalin, elles ne contiennent ni fibres de Sharpey, ni corpuscules osseux. D'ailleurs le carmin les colore à peine, la solution alcoolique de bleu de quinoléine les teint en violet foncé, l’hématoxyline en violet, le bleu d’aniline soluble dans l'alcool
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en bleu, la purpurine en rose, F A tandis que la substa : q © UP GRECE Fig. 341. — Coupe transversale du radius d’un embryon de Chien, est teinte en rouge par le car- faite après décalcification par l'acide picrique en solution concentrée et colorée par le picrocarminate. — »1, faisceaux mé-
min, en bleu clair par le bleu dullaires coupés en travers; p, périoste ; a, moelle sous-périos-
de quinoléine, et n’est colorée ni tique ; t, travée osseuse en voie de formation ; v, vaisseau sansa NU k guin ; 0, os périostique; €, vestige des travées cartilagineuses par le bleu d'aniline, nt par la qui séparent l'os périostique de l'os cartilagineux; b, espace
purpurine. On doit donc distin- médullaire de l'os cartilagineux; ce, coupe transversale des travées directrices; a’, moelle centrale. — 50 diam. (d'après
guer cette substance de la chon- Ranvier).
drine; elle a reçu le nom d’osséine.
Une mince lame cartilagineuse sépare en général, dans les très jeunes os longs,
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l'os périostique de l'os cartilagineux (fig. 341). Peu à peu les travées directrices qui, dans l'os cartilagineux jeune, séparaient les cavités médullaires les unes des autres sont résorbées par le même procédé qui a amené la formation des premières cavités. Les cavités médullaires s’anastomosent d’abord entre elles, puis la résorption continuant, il se forme dans les os longs une seule vaste cavité axiale, contenant la moelle de l'os. Celle-ci est une substance molle dans laquelle on trouve quatre sortes d'éléments libres : 1° des cellules adipeuses analogues à celles du tissu conjonctif ; 2° des cellules lymphatiques ou médulocelles, à noyau simple ou en bissac (fig. 342); 3° de grandes cellules à noyau ramifié (fig. 343); 4 des cellules
Fig. 342. — Cellules lymphatiques de la Fig. 343. — Cellule à noyau bourgeonnant de la moelle du moelle du tibia du Cochon d'Inde. — tibia du Cochon d'Inde, examinée après l’action de l’alcool E, H, I, examinées dans du sérum du au tiers et du picrocarminate. — n, noyau muni de bourgeons, sang ; D, K, F, examinées après l'action avec des nucléoles n'; p, protoplasma granuleux. — 650 diam. de l'alcool au tiers. — 650 diam. (d’après (d’après Ranvier).
Ranvier).
géantes à noyaux multiples, les myéloplaxes de Robin. Il est probable que ces diverses sortes de cellules ne sont pas sans liens de parenté avec les ostéoblastes primitifs.
Lorsque la résorption est poussée suffisamment loin, toute la substance de l’os carlilagineux a disparu, et ne subsiste guère qu'aux extrémités des os longs. La presque totalité de la partie solide de ces os est ainsi constituée par l’os périostique dont la partie interne est elle-même peu à peu résorbée, tandis que de nouvelles couches osseuses se forment sous le périoste. Bien que la plupart des os des Vertébrés soient, au début, représentés par des cartilages ayant déjà la forme qu’ils garderont, toute la substance fondamentale du cartilage finit donc par disparaitre, mais ses cellules semblent cependant prendre une part importante à la formation de la substance osseuse qui les remplace.
Tissu contractile ou tissu museulaire. — La contractilité paraît être plus particulièrement une propriété de la substance réticulée ou hkyaloplasme, du cytosarque. On peut donc admettre que les différence présentées, à cet égard, par les plastides sont dues à la proportion plus ou moins grande d’hyaloplasme qu’ils contiennent. Les éléments où l’hyaloplasme est le plus abondant et chez qui la contractilité devient la fonction essentielle sont les éléments musculaires. Ces éléments peuvent garder la forme de cellules ; ils prennent souvent alors une forme étoilée (pavillon respiratoire des Dero), ou s’allongent en fuseaux ramifiées tout en demeurant homogènes, comme on le voit pour les cellules contractiles du mésoderme des
Éponges. Souvent une portion du cytosarque des cellules musculaires se différencie de manière à constituer un filament fusiforme plus ou moins épais, dirigé perpendiculairement à l'axe de la cellule dans laquelle il s’est produit. Le reste de la cellule peut alors remplir une autre fonction. Une grande partie des cellules exodermiques et entodermiques des Polypes hydraires et des Méduses (fig. 344) présentent ce mode de différenciation, de sorte que l’exoderme et l’entoderme peuvent recevoir justement, chez ces animaux la qualification d’épithéliums musculaires. Les cellules de l’entoderme demeurent même munies de cils vibratiles à leur surface libre, et présentent ainsi à leurs extrémités opposées les deux formes sous lesquelles se manifeste la contractilité. Les cellules musculaires des Nématodes possèdent un mode analogue de constitution. Ce sont des cellules mésodermiques qui peuvent atteindre près de 2 millimètres de long. Leur partie fibreuse est accolée longitudinalement contre le tégument, tandis que leur partie non contractile, souvent munie de prolongements variés, fait saillie dans la cavité générale, peut atteindre le tube digestif, et prend ainsi part à la constitution d’une sorte de parenchyme qui oblitère plus ou moins la cavité générale. La partie contractile de ces cellules musculaires présente une striation longitudinale.
Par la réduction graduelle de la partie non différenciée du cytosarque, qui contient toujours le noyau, la cellule musculaire passe peu à peu à l’état de fibre musculuire, et c'est sous cet état qu’elle se présente le plus ordinairement chez les animaux supérieurs. On distingue d’ailleurs deux sortes de fibres musculaires : les fibres à cytosarque homogène ou fibres musculaires lisses, et les fibres à cytosarque strié transversalement ou fibres musculaires striées. Les fibres musculaires lisses se contractent lentement et d’une manière durable; les fibres musculaires striées se contractent au contraire brusquement et leur contraction n'a le plus souvent qu’une faible durée.
Les fibres musculaires lisses sont les éléments contractiles les plus ordinaires des Cténophores, des Alcyonnaires, des Échinodermes, des Vers et des Mollusques. Celles qui revêtent le tube digestif de certains Échinodermes (Cucumaria) paraissent résulter, au moins en partie, d’une transformation directe des corpuscules amiboides qui flottent dans la cavité générale de l'embryon et y représentent le mésoderme. Ces éléments viendraient s'appliquer successivement sur le tube digestif, et s’y allongeraient, suivant Selenka, en fibres musculaires. Une partie de la musculature du corps serait obtenue de la même façon. Ce mode de formation des fibres musculaires lisses est exceptionnel; ces fibres se différencient habituellement dans un mésoderme continu. Les fibres lisses (fig. 345) sont le plus souvent fusiformes, pourvues d’un noyau ovale, et se laissent décomposer par l'alcool faible en fibrilles longitudinales. Chez un grand nombre de Vers annelés et de Mollusques elles contiennent un filament axial, réfringent, que le chlorure d’or colore en violet tandis quil laisse presque incolore la substance protoplasmique environnante.
Les fibres musculaires striées ont été observées dans les pédicellaires des Échinodermes, chez divers Rotifères (Euchlamys, Notommata, Pterodina, Polyarthra,
Fig. 344. — Myoblastes d'une Méduse (Aurelia),.
Scaridium), dans le pharynx de divers Gastéropodes, les cœurs branchiaux des
Céphalopodes, l'appareil génital des Échinorhynques; elles forment à elles seules tout l'appareil musculaire des Arthropodes. Chez les Vertébrés, tous les
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Fig. 345. — a, fibres musculaires lisses isolées. Fig. 346. — a, fibrille; db, fibre musculaire striée b, fragment d’une artère; 1, couche externe de (faisceau primitif) d'un Lézard avec des terminaitissu conjonctif; 2. couche moyenne formée par sons nerveuses (d'après Ranvier).
des fibres lisses ; 3, couche interne dépourvue de noyaux (d'après Ranvier).
rapide, notamment les muscles des membres (fig. 346) et ceux du cœur (fig. 347), sont formés de fibres striées, tandis que les muscles des viscères à contractions
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