ACTION DE L’ÉLECTRICITÉ

d’un courant électrique passant au travers d’un nerf met en activité les organes de sensibilité, de sécrétion ou de mouvement avec lesquels ce nerf est en rapport.

La contraction musculaire est de courte durée pour des décharges électriques espacées, c’est ce qu’on appelle une secousse musculaire; mais lorsque les décharges électriques sont très rapprochées, comme celles que peut donner une bobine d’induction, le muscle n’a pas le temps de revenir à son état normal dans l'intervalle de deux secousses; les secousses se superposent, en quelque sorte, et il en résulte une contraction permanente, comparable à celle qui se produit dans un muscle que nous contractions volontairement. Lorsque les décharges ne sont pas très répétées, chaque secousse se fait encore isolément sentir dans le muscle plus ou moins contracté suivant la rapidité et l'intensité des décharges; le muscle est affecté d'une sorte de tremblement dont le rythme est le même que celui des décharges; mais lorsque celles-ci se succèdent avec une rapidité suffisante, les secousses cessent de se manifester à l’œil, et le raccourcissement du muscle demeure constant tout le temps que durent les décharges ; on donne à cet état le nom de tétanos électrique. Comme l’état tétanique résulte de la fusion de secousses rapprochées, le muscle vibre pendant tout le temps qu'il est contracté, et il se produit ainsi un son musculaire qui devient d'autant plus aigu que le muscle est plus violemment contracté. Un son musculaire correspondant à 18 ou 20 vibrations par seconde, accompagne les contractions volontaires; il est donc permis de penser que ces contractions sont analogues au télanos artificiel et résultent aussi de ia fusion de secousses répétées. Les nerfs agiraient alors à la façon de conducteurs en rapport avec des appareils électriques à décharges répétées, telles que celles des bobines d’induction. Ces appareils ne seraient autres que les cellules ganglionnaires. Malheureusement ce ne peut être là qu’une comparaison que les documents scientifiques actuellement recueillis ne permettent pas d’asseoir sur une base physique inébranlable.

Au point où se produit l'excitation, la fibre musculaire se gonfle et se raccourcit; puis le gonflement se déplace le long de la fibre et finit par s'éteindre à l’une de ses extrémités, à la facon d’une onde sonore se propageant le long d'une corde vibrante. Le muscle revient alors à son état normal en vertu de son élasticité. Chaque fois que l'excitation se renouvelle, une onde musculaire semblable se produit, provoquant un nouveau raccourcissement de la fibre (Aëby). Si le nouveau gonflement se forme avant que le premier ait disparu, la fibre musculaire n’est pas encore revenue à sa longueur normale lorsqu'elle se raccourcit de nouveau; d'où il suit que des excitations répétées régulièrement déterminent tout à la fois un raccourcissement continu de la fibre et une série de raccourcissements temporaires Correspondant à chaque excitation. Ce sont les mouvements dus à ces raccourcissements temporaires qui produisent la vibration musculaire. Comme les raccourcissements temporaires sont en même temps plus rapprochés et moins étendus quand les excitations deviennent plus rapides, on comprend qu'ils cessent de se distinguer du raccourcissement continu auquel ils se superposent ; d'où la transformation des secousses musculaires en tétanos.

Tous ces phénomènes ont été nettement mis en relief par l'emploi des myographes enregistreurs ! aussi bien que par l'observation directe.

1 Voir : Marey, Du Mouvement dans les fonctions de la vie; id., la Machine animale et les Mémoires spéciaux du même auteur.

Phénomènes chimiques qui s’accomplissent dans les muscles. — La Contraction musculaire parait être accompagnée d’une très légère diminution de volume du muscle qui se contracte; cela suppose qu’un volume correspondant des liquides incompressibles qui forment la plus grande partie des fibres musculaires est rejeté hors de ces fibres au moment de la contraction. Il paraït, en effet, fort probable qu'une petite quantité du liquide qui imbibe les disques épais des fibres des muscles striés est expulsé, au moment de la contraction, et se répand à la périphérie de ces disques (Ranvier). Mais la contraction elle-même est liée sans doute aux phénomènes chimiques qui s’exagèrent dans le muscle, sous l'influence de ses excitants habituels. En effet, dans les muscles en contraction, les principes solubles dans l’eau diminuent tandis que les principes solubles dans l'alcool augmentent (Helmholtz); le glycogène disparait (Nasse et Weiss, Chauveau) tandis qu’il se forme du sucre, de l'acide sarcolactique et de l'acide carbonique (Cl. Bernard). L'oxygène est consommé, mais la production d'acide carbonique augmente plus vite avec le travail que la consommation d'oxygène, de sorte qu'il n’y a pas de rapport immédiat entre la consommation de l'oxygène et la production de la force qui résulte de la transformation chimique de la substance musculaire ellemême. La proportion d'acide carbonique exhalée par la totalité de l'appareil musculaire du corps humain qui est, en vingt-quatre heures de 630 grammes, quand cet appareil est en repos, peut être portée à 1500 grammes quand il est en activité.

Il est probable qu'il faut chercher l'explication de la propagation des ondes musculaires, dans la propagation sur toute la longueur de la fibre du travail chimique commencé au point où l'excitation s’est produite. Ce travail n’est qu’en partie transformé en travail mécanique; toute la force développée par un animal lui doit son origine; mais c’est seulement une fraction relativement faible du travail chimique qui apparait sous forme de travail mécanique, sous forme de mouvement. Une fraction beaucoup plus importante se manifeste sous forme de chaleur sensible; elle contribue à élever la température du muscle et par suite celle de l'animal. C'est là l'explication de ce fait paradoxal qu'un muscle qui travaille s’'échauffe. Il devrait se refroidir, suivant la théorie mécanique de la chaleur, s’il n’élait à la fois un lieu de production et de transformation calorifiques, mais dans ce lieu la production dépasse toujours de beaucoup la consommation, pendant la période d'activité, de sorte que le résultat final est une élévation de température.

Production de chaleur par les animaux. — Les muscles ne sont pas les seuls organes capables de produire de la chaleur. Les innombrables phénomènes chimiques qui s’accomplissent dans un organisme sont tous accompagnés de phénomènes thermiques. Comme tous ces phénomènes se ramènent approximativement, en dernière analyse, à une consommation d'oxygène et à une production à peu près équivalente d’acide carbonique, c’est-a-dire à la combustion d’une certaine quantité de charbon, la résultante de ces phénomènes thermiques est toujours une production de chaleur. Cette production de chaleur peut, en quelque sorte, servir de mesure à l’activité physiologique dont elle est le signe et la conséquence.

Lorsque l’activité physiologique est faible, la chaleur se dissipe au fur et à mesure de sa production; la température de lanimal s'élève peu au-dessus de celle du milieu ambiant, dont elle suit, comme nous l'avons vu, les variations; lorsque l'activité augmente, la température s'élève naturellement; si l’activité est localisée dans

certains organes, comme cela arrive pour les muscles des organes du vol chez les Insectes, l'élévation de température se localise de même. C’est ainsi que, durant le vol, la température du thorax des Insectes s'élève de 6°, 8° et même 10° au-dessus de celle de l'abdomen, chez les Bourdons et les Sphinx (Maurice Girard). La circulation tend cependant sans cesse à régulariser la distribution de la température dans l'organisme, sans y parvenir d’une manière absolue. C’est ainsi que, chez les Mammifères, la température du sang artériel diminue à mesure qu'il s'éloigne du cœur, et devient minimum quand il arrive au voisinage de la peau. Dans les veines périphériques, le sang dont une partie a traversé le réseau cutané et s’y est refroidie, est encore moins chaud que dans les artères; il n'arrive pas à reprendre sa température primitive dans la veine cave supérieure; il s’échauffe, au contraire, peu à peu, et atteint dans la veine cave inférieure, au niveau des veines rénales, la température du sang artériel de l'aorte; il continue à s’échauffer, et sa température s'est élevée de deux dixièmes de degré quand il arrive dans le ventricule droit. Mais alors il passe au travers des poumons et a reperdu ces deux dixièmes de degré quand il revient dans le ventricule gauche. L'influence du refroidissement produit par le milieu extérieur se fait ici nettement sentir.

Cette influence est naturellement très atténuée lorsque l’air ambiant, mauvais conducteur, se trouve retenu par des productions tégumentaires, qui maintiennent autour de l'animal l'air qu'il a réchauffé, et lui constituent ainsi une petite atmosphère spéciale qu'il porte partout avec lui. C'est ce que font les plumes des Oiseaux, les poils des Mammifères, si bien que la température d’un Lapin rasé est toujours sensiblement inférieure à celle d'un Lapin pourvu de sa toison. Les Moutons doivent sans doute à l’épaisseur de leur toison d’avoir une température de 10,5 plus élevée que celle du Cheval, tandis que l’on peut imputer à sa peau nue la faible température de 37° de l'Homme. Il est à remarquer, d’ailleurs, que les mots d'animaux à température constante sont presque synonymes, dans la nature actuelle, de ceux d'animaux à poils et d'animaux à plumes. Or, nous l'avons vu, l'élévation de la température est, jusqu'à une certaine limite, favorable à l’activité des éléments anatomiques et, par conséquent, à la production de chaleur. La présence d’un appareil tégumentaire, protégeant contre le refroidissement, favorise donc non seulement la conservation de la chaleur, mais aussi sa production, en permettant aux animaux qui en sont pourvus de devenir une plus grande source de force vive. Par cela même, les parties les plus protégées de l’organisme sont celles où les conditions les plus favorables à la production de chaleur sont réalisées; de là la haute température du sang viscéral.

Les phénomènes chimiques qui s’accomplissent dans le sang ne prennent cependant qu'une faible part à l'élévation de la température chez les animaux à sang Chaud. Quand on galvanise les nerfs vaso-constricteurs des glandes sous-maxillaires, le sang artériel passe lentement à travers les artérioles rétrécies, et sort de la glande entièrement transformé en sang noir, sans que la température de celle-ci se soit élevée. Si l’on galvanise, au contraire, le nerf excitateur de la sécrétion, aussitôt que la salive apparait, la température s’élève et peut monter de 2° au-dessus de la température initiale, bien que le sang passe sans être devenu noir dans les veines de la glande. Inversement, chez un chien empoisonné par le curare et dont tous les muscles sont à l'état de résolution, la température baisse de 39°,9 à 37°,

quoique la transformation du sang noir en sang rouge continue à se faire régulièrement. C'est donc bien à l’activité propre des organes, à l’activité sécrétrice des glandes, aux contractions musculaires, qu’il faut attribuer la production de chaleur. Les centres nerveux n’échappent pas à cette loi. Davy avait déjà constaté que des efforts d'attention, soutenus pendant plusieurs heures (de deux à cinq heures dans ses expériences) élèvent la température générale du corps de 50 centièmes de degré; des recherches très précises ont établi qu'un travail intellectuel d’une heure suffit pour élever la température interne de 00,1. Cette augmentation de la température peut être, dans certains cas, portée à 2 dixièmes de degré. La production de chaleur, comme la combustion respiratoire, est donc essentiellement corrélative de la vie.

Les éléments vivants ne peuvent même brûler que leur propre substance pour alimenter leur activité. Cette activité continue, en effet, après leur séparation de l'organisme, comme on le voit souvent pour les fibres musculaires et les glandes; elle peut dans ces conditions s’épuiser et se régénérer; il est donc bien évident que ni le sang, ni les matières combustibles qu’il contient ne sont directement employés pour la produire. Les matières combustibles sont d’abord assimilées, et ce n'est que lorsqu'elles font partie intégrante de la substance vivante qu’elles sont brülées. La production de chaleur n’est, en somme, que la manifestation physique du phénomène général de désassimilation, qui est l’une des faces mêmes de la vie. Mais la désassimilation est elle-même, chez les animaux supérieurs, sous la dépendance étroite du système nerveux, qui en règle les conditions dans toutes les parties de l'organisme, qui surexcite la sécrétion des glandes et détermine la contraction des muscles et qui est, par conséquent, le véritable régulateur de la production de chaleur. On ne peut encore faire que des hypothèses sur le mode d'action des nerfs sur les organes. Il parait bien probable, cependant, qu'ils agissent en y déterminant les décompositions chimiques dont nous avons précédemment exposé l'histoire complexe; le fait parait évident pour les glandes dont la sécrétion s'accompagne d’une fonte des cellules; de même, toute contraction musculaire produite par l'excitation d’un nerf est, nous l'avons vu, accompagnée de phénomènes chimiques. On pourrait dès lors comparer l’action des nerfs à une électrolyse; mais la question est loin d’être résolue.

Production de lumière par les animaux. — La production de lumière par les animaux est un phénomène si répandu qu’Ehrenberg était disposé à le considérer comme un phénomène général, conséquence inséparable de la vie. Il y a là une exagération évidente; on trouve cependant des animaux lumineux dans les groupes zoologiques les plus divers. Tels sont les Noctiluques, parmi les Protozoaires; les Campanulaires, parmi les Hydraires; la Cunina moneta, la Pelagia noctiluca parmi les Méduses; les Beroë, les Chiaja, parmi les Cténophores; les Hippopodius, parmi les Siphonophores; certains Alcyonnaires des grandes profondeurs, les Mopsea, Pennatula, Pteroides, Funiculina, Veretillum; de nombreux Crustacés abyssaux, tels que les Acanthephyra pellucida, Thysanopoda norvegica, Euphausia pellucida, Geryon tridens, ou pélagiques, les larves de Mysis, entre autres; certains Geophilus parmi les Myriapodes; parmi les Insectes, divers Lampyrides, Elatérides, Buprestides f(B. ocellatu, de l'Inde), des Orthoptères (Anurophorus), des Hémiptères, les Fulgores, et des Diptères (Culex, Tyreophora); les Syllidiens, les Phyllodoce, les Chetopterus, parmi les Annélides; certains Vers de terre; les Phyllirhoë, les Pholades

parmi les Mollusques; les Pyrosomes parmi les Tuniciers; le Malacosteus niger, l'Ipnops Murrayi, probablement divers Scopélidés, Steruoptychidés, Stomiadés, et peut-être quelques Requins parmi les Poissons. Ces animaux produisent souvent une lumière assez vive pour qu'on puisse lire dans leur voisinage.

On peut répartir les animaux lumineux en trois groupes : 1° ceux chez qui la phosphorescence n'apparait qu'après la mort; 2° ceux chez qui la lumière est l’indice d’une maladie ou apparait accidentellement, à la suite d’une blessure, par exemple; 3° ceux chez qui la production de lumière est un phénomène biologique normal, se manifestant durant toute la vie ou seulement pendant un certain temps, par exemple, aux périodes d’excitation génésique.

Les Crevettes, les Homards, les Poulpes, les Élédons, les Poissons de mer, encore à l’état frais, produisent souvent quelques heures après leur mort, une phosphorescence plus ou moins vive, qui cesse dès que la putréfaction s'accentue. Le même phénomène a élé observé, quoique moins fréquemment, sur de la viande de boucherie. Dans ces deux cas, la phosphorescence est contagieuse; elle à pu être communiquée à de la chair de Grenouille, d'Oiseau, de Lapin, de Chat, de Chien (Miersch), même à du blanc d'œuf cuit et à de la pomme de terre. Le sang frais ou cuit s’est montré réfractaire à toute contagion. [l est hors de doute que la production de lumière par les matières mortes, est le fait du développement de Buactériacées, dont plusieurs ont été isolées et cultivées (Micrococcus Pflugeri, F. Ludwig; Bacillus westindicus, Fischer; B. phosphoreus, O. Hermès; B. indigenus, Fischer). Ces Bactériacées se distinguent les unes des autres non seulement par leur forme, mais aussi par la couleur de la lumière qu'elles produisent. Comme certaines d’entre elles peuvent se développer dans l'empois d’amidon, par exemple, sans produire de lumière, il est probable, à priori, que la phosphorescence nécessite la présence de deux facteurs : 1° la Bactérie ou les ferments solubles qu’elle produit; 2° une substance fermentescible. Des expériences assez nombreuses confirment pleinement cette manière de voir. L'une de ces Bactériacées, le Micrococcus Pflugeri, serait capable de se développer aussi bien dans le bois que dans la chair de poisson.

On est donc conduit à se demander si la phosphorescence que produisent à l'état vivant certains animaux ne serait pas due au développement dans leurs tissus, ou aux dépens des produits qu'ils excrètent, de Bactériacées spéciales. Le fait est aujourd'hui établi pour les Pélagies, les Gestes, le siphon expirateur des Pholades, les Salpes. M. Raphaël Dubois a pu cultiver le Bacterium Pelagiæ que produit la phosphorescence des Pélagies et rendre ainsi lumineux du bouillon de gélatine, légèrement alcalin, salé à 2 p. 100 et contenant une petite quantité de substances phosphorées telles que la nucléine ou la lécithine. Ces substances phosphorées sont nécessaires à la production du phénomène. Le Bacillus pholus se prête également à la culture ; il se développe chez les Pholades à la surface interne du siphon expirateur et, dans l'épaisseur de sa paroi, aux dépens d'éléments migrateurs plus ou moins déformés qui se rassemblent au-dessous de la surface interne du siphon de manière à simuler des cryptes glandulaires. Ces parasites photogènes des Pélagies et des Pholades sont, pour ainsi dire, constants. Mais d’autres peuvent envahir accidentellement divers animaux. L'un d’eux a été observé par M. Giard ! dans le Tulitrus

1 Bulletin de la Société de biologie, 19 octobre 1889.

saltator et a pu être inoculé aux espèces suivantes de Crustacés : Orchestia littoreu, Ibyale Nüssoni, Ligia oceanica, Philoscia muscorum, Porcellio scaber. On remarquera que ces deux dernières espèces sont terrestres. Les Décapodes se sont montrés réfractaires à la généralisation de l’inoculation. La Bactérie lumineuse est ici un Diplobacterium; son développement est accompagné d’une altération profonde de l'appareil musculaire de l’animal lumineux, qui est, en général, voué à une mort rapide. Il s'agit donc bien d’une véritable maladie. Il est probable qu’on peut rattacher aussi au développement d'une Bactériacée parasite la phosphorescence que produit le mucus du corps de certains Requins ou le contenu des canaux mugueux de divers poissons.

Lorsque la phosphorescence n'apparait qu’à la suite d’une blessure, l'intervention d'un parasite est plus douteuse.

Les Phyllodoces peuvent compter parmi les animaux qui ne produisent qu’accidentellement de la lumière. On voit quelquefois ces belles Annélides, lorsqu'elles sont blessées, répandre derrière elles, en nageant, une trainée de leur liquide de la cavité générale qui devient lumineux au contact de l’eau, tandis que le corps même de l’animal demeure obscur. Il arrive de même qu'en cassant les bras de certaines Étoiles de mer (Brisinga), la plaie est lumineuse au contact de l'air ou de l’eau aérée.

Lorsque la production de lumière est localisée à certains organes bien déterminés, il parait vraisemblable qu'elle est le résultat de l’activité même de ces organes: mais l'histoire des Pholades prouve que cette localisation ne saurait cependant être considérée comme une preuve de l'autonomie de la phosphorescence.

Chez les Pennatulides, les zoides (polypes complets ou rudimentaires) sont autant de foyers de lumière isolés, et la production de lumière a pour siège, chez eux, huit cordons longitudinaux correspondant aux papilles buccales et occupant toute la longueur du corps. Ces cordons sont formés de cellules les unes multipolaires, les autres arrondies, contenant, outre des granulations blanchâtres (Pennatula phosphorea), une substance grasse, résistant à la putréfaction, qui est la substance lumineuse proprement dite et qui garde la propriété de briller même après la mort de l'animal. Ces Polypes vivants brillent dès qu’on vient à exciter un point quelconque du dème ou colonie dont ils font partie. Ils brillent successivement comme si l’exci-. tation se propageait graduellement du point touché aux différentes parties du dème, sans doute par l'intermédiaire des éléments nerveux. La vitesse de la propagation est d'environ 20 mètres par seconde.

Outre la phosphorescence du siphon expirateur, les Pholades émettent une autre sorte de lumière qui est produite dans un pli dépendant du bord supérieur du manteau (organes triangulaires et organes du cordon, Panceri). Chez les Phyllirhoë, la phosphorescence a pour siège les cellules ganglionnaires, une partie des cellules épithéliales et de grandes cellules jaunes (cellules de Müller), suspendues dans les tissus aux extrémités de certaines terminaisons nerveuses; l'excitation des nerfs provoque l'apparition de la lumière.

Chaque ascidiozoïde d’un Pyrosome possède deux organes lumineux, situés audessous de la branchie, entre les tuniques externe et interne du tégument, adhérents à la tunique externe. Ils existent déjà chez les embryons et sont constitués exclusivement par des cellules sphériques contenant la substance lumineuse.

Comme chez les Pennatules, l'excitation d’un point quelconque du dème amène successivement tous les ascidiozoides à briller.

Le siège de la production de lumière est très variable chez les Crustacés. Très souvent les yeux de ces animaux paraissent lumineux, mais, au moins dans certains cas (larves mysidiennes indéterminées, examinées durant le voyage du Talisman), la lumière ne vient que d’une sorte de calotte dans laquelle l'œil est enchâssé.

Chez les Euphausia, les Thysanopoda et autres Schizopodes, la lumière est émise non seulement par les yeux, mais encore par des organes spéciaux, dont la structure est fort semblable à celle des yeux, et qui sont placés sur diverses parties du corps. Ces organes, très mobiles, sont entourés de pigment rouge, présentent une lentille réfringente et reçoivent un nerf important. La Thysanopoda norvegica en possède 8, dont 4 situés sur la hanche de la deuxième et de la septième paires de pattes, et 4 sur la ligne médiane de la face ventrale du corps, entre les pattes natatoires. L'Euphausia pellucida en à 10, deux immédiatement derrière les yeux, 4 sur le céphalothorax, disposés par paires, 4 sur la ligne médiane des 4 premiers anneaux de l'abdomen. Un décapode voisin des Crevettes, l’Acanthephyra pellucida, est encore mieux pourvu; sa silhouette lumineuse, presque complète, est dessinée dans l'obscurité par les organes suivants, qui présentent un éclat nacré tout spécial, chez l'animal conservé dans l'alcool : 40 le bord antérieur d’une écaille qui protège extérieurement les yeux; 2° une ligne le long du bord externe de la cinquième paire de pattes; une tache ovale à la base interne du tarse de cette patte; une autre à la base de l’article de la jambe qui précède le tarse ; 3° une tache semblable à la base du deuxième article de la troisième et de la quatrième paires de pattes, et une à la base du tarse de ces pattes; 4° une tache longue à la base du dernier article de la dernière paire de pattes-mächoires ; 5° une bande transversale sur la hanche de la dernière paire de pattes thoraciques; 6° une double ligne de points correspondant à chacun des articles du fouet externe des pattes thoraciques et de la lame externe des pattes abdominales ; 7° une ligne le long du fouet extérieur des petites antennes; 8° une ligne continue en arrière, pointillée en avant, parallèle au bord inférieur de la carapace et située un peu au-dessus de ce bord.

Dans la classe des Insectes, toute la partie renflée de la tête serait lumineuse chez les Fulgores s’il est vrai, comme l'a affirmé Sybille de Mérian, que ces ani-

maux produisent de la lumière. C’est, au con- b traire, la face inférieure des derniers anneaux de l'abdomen qui brille chez les Lampyrides (fig. 395), dont les œufs sont déjà lumineux. Les œufs des Élatérides ! du genre Pyrophorus sont également lumineux; l'aptitude à produire de la lumière se conserve et s’avive chez les larves et les Insectes parfaits, mais la Fig. 395. — Zampyris noctiluca (règne animal). position du foyer lumineux change avec l’âge. Non) erens Chez la larve du premier âge, il n'existe qu’un foyer lumineux situé à la face ventrale, et occupant la partie postérieure du segment céphalique et la partie antérieure du