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1 Rapnarz Dugois, les Élatérides lumineux. — Bulletin de la Société zoologique de France, t. XI, 1886, et à part.

segment prothoracique. À ce foyer s'ajoutent, chez la larve du second âge, trois points brillants sur chacun des huit premiers segments abdominaux et un foyer unique sur le dernier segment. Ces points sont disposés en série linéaire, et forment ainsi trois cordons lumineux. Chez l'Insecte adulte, il existe aussi un appareil lumineux ventral, situé sur la région médiane du sternite du premier segment abdominal, mais la plus vive lumière est produite par deux vésicules situées latéralement, du côté dorsal, vers les angles postérieurs du prothorax, et dont la position varie un peu suivant les espèces.

Un certain nombre de larves de Lampyrides de l'Amérique tropicale présentent des appareils photogéniques comparables à ceux des larves de Pyrophores. Reinhardt a décrit une de ces larves qui paraît avoir été revue par Murray, et dont la tête émettait une vive lumière rouge, tandis que tous les segments du corps, sauf le prothorax, présentaient de chaque côté de leur face dorsale un foyer de lumière verdätre. Une autre larve décrite par Burmeister présentait deux taches lumineuses égales, au lieu d’une, de chaque côté des segments; enfin une larve lumineuse analogue, décrite sommairement par Weyenberg, parait être une larve de Téléphoride. Ainsi chez les Insectes la production de lumière n’est pas le caractère de l’état parfait, elle se manifeste déjà dans l’œuf; il parait même certain qu’un certain nombre de larves, celles de quelques Téléphorides, par exemple, peuvent posséder un pouvoir photogénique qui manque à l’Insecte parfait.

L'organe lumineux de la première forme larvaire des Pyrophores et celui des Lampyres sont constitués par deux vésicules formées d’une fine membrane contenant une substance d'apparence protoplasmique, remplie de granulations de ouanine. La substance lumineuse des organes phosphorescents latéraux des larves du second âge est contenue dans des vésicules saillantes sur les côtés du corps. Les organes lumineux du P yrophore adulte sont essentiellement formés de colonnes cellulaires, adipeuses, reposant extérieurement sur l’hypoderme, et se transformant du côté interne en cellules granuleuses, formant une couche crayeuse non photogène. La production de lumière paraît liée au phénomène d'histiolyse qui aboutit à la transformation des cellules de la couche externe, photogène, en cellules de la couche crayeuse, non photogène. La production de lumière accompagne d’ailleurs les phénomènes d’histiolyse chez la larve, ce qui explique l'embrasement du corps tout entier de celle-ci, lors de la métamorphose.

La production de lumière peut être aussi, chez les Poissons, le fait d'organes spéciaux. Chez le Malacosteus niger, qui vit dans l'Atlantique de 1500 à 2500 mètres, il existe deux paires d'organes lumineux situés sur les joues, l'un sous-oculaire, d'un beau vert clair, l’autre sus-maxillaire jaunâtre. Ces organes sont des sacs formés par une membrane fibrillaire opaque, d’un éclat nacré, enveloppée ellemême par une sorte de choroide pigmentée. Le contenu du sac est un réticulum conjonctif, dans les mailles duquel sont des cellules arrondies, nucléées. Deux organes analogues recouvrent presque toute la surface de la tête chez l'Ipnops Murrayi, Scopélide pêché par le Challenger à 3500 mètres de profondeur. Ils sont considérés par Moseley comme des organes de vision. C’est enfin une question à étudier que celle de savoir si les organes latéraux observés chez divers Scopélidés et Stomiadés (Stomias boa, Astronesthes niger, Eustomias obscurus, Neostoma bathyphilum, Cyclothone, Gonostoma denudatum) et Sternoptychidés (Chauliodus

Sloani, Argyropelecus), sont des organes de vision ou de phosphorescence. Ces organes ont tantôt une structure très voisine de celle des yeux; tantôt celle de simples glandes (Argyropelecus, Gonostum, Maurolicus, Scopelus). Leur disposition est très variable suivant les espèces. Chez le N. bathyphilum on observe, de chaque côté, avant la première dorsale, une rangée de huit ou dix taches occupant à peu près la position de la ligne latérale; une autre rangée voisine de la ligne médiane ventrale, commence de chaque côté sur la membrane branchiostège et s’élend jusqu’à la nageoire caudale; un nouvel organe de ce genre parait exister au-dessus de l'extrémité postérieure du maxillaire. Chez le N. quadrioculatum il y a un organe lumineux en avant et un peu au-dessous de chaque œil; un sur chaque espace intermédiaire de la membrane branchiostège, un à la base de chacun des rayons des nageoires dorsale et anale; une série de ces organes commence sur la joue. et se continue à travers la région operculaire sur la ligne latérale jusqu’à la naissance du pédoncule caudal. L’Eustomias obscurus possède une tache lumineuse sus-maxillaire, une série de taches entre les rayons branchiostèges et quatre séries symétriques le long de la face ventrale.

On a fait de nombreuses recherches sur la nature de la lumière émise par les animaux. La lumière des Eledon et des Poissons morts, celle des Pelagia, des Hippo-

podius, des Beroe, des Chiaja, des Pholas, parait être monochromatique ou tout au moins continue, mais la bande lumineuse qui la constitue occupe une position constante, pour chaque espèce, dans le spectre solaire; chez trois espèces de Mopsea, de Virgularia, d'Umbellularia des grands fonds, examinées par Moseley, la lumière émise était dépourvue de rayons violets et bleus; la lumière de l’Umbelluluria manquait même de rouge. La lumière du Pyrosoma giganteum, de teinte azurée, et celle du P. atlanticum sont polychromatiques; mais leur spectre est continu et s'étend du rouge au violet; il en est de même de la lumière des Lombrics et des Lampyres (Gervais et Dion), de celle des Pyrophores (Pasteur et Gernez), où ne manquent même pas les rayons chimiques. Cette dernière lumière a été soigneusement étudiée par M. Raphaël Dubois, qui a pu obtenir des photographies d'objets éclairés par elle ; elle présente une teinte légèrement verdâtre, et un éclat tout à fait caractéristique, analogue à celui des corps fluorescents examinés à la lumière du jour, sous une certaine incidence, ou sous l’action des rayons les plus réfrangibles du spectre. Cette lumière est suffisamment intense pour permettre, à une distance de 2 m. 30, la lecture des caractères n° 12 de l'échelle typographique, éclairés par un Insecte placé à 20 centimètres.

Dans la grande majorité des cas où il a été possible de l’étudier, la substance lumineuse des animaux phosphorescents par eux-mêmes a paru être, comme dans le cas de la phosphorescence bactérienne, une substance organique phosphorée (nucléine, lécithine), conservant toutes ses propriétés après la mort de l’animal qui l'a produite et même lorsqu'il est déjà en putréfaction. Les chocs, les frottements, le passage d’un courant électrique, l’action de la chaleur, le contact de l'eau douce, de l’ammoniaque, parfois même de l'alcool, excitent, en général, son pouvoir photogénique; la dessiccation le suspend, mais, après la dessiccation, la substance redevient lumineuse quand on la mouille. La substance brillante des Phyllirhoë paraît cependant ne pas être sensible à l'électricité; la potasse, l'alcool, l'éther avivent son éclat.

Il a paru dans quelques cas (Lampyris) que la présence de l'oxygène était favorable à la phosphorescence, celle de l'acide carbonique nuisible, et l’on en a conclu que le dégagement de lumière était dü, comme pour le phosphore, à une oxydation lente de la matière grasse; mais dans le cas le mieux étudié, celui du Pyrophorus noctilucus, il est bien certain qu'il n’en est rien. M. R. Dubois a recherché comment se comportent les organes éclairants de cet animal dans les circonstances les plus variées ; dans aucun cas, l'apparition de la lumière n’a paru liée à une action oxydante. La substance lumineuse se forme dans les points où l'histiolyse est active, et où son activité est indiquée par la présence d'une grande quantité de cristaux de guanine. Elle se décompose en présence de l’eau et d’un ferment soluble spécial; c’est au cours de cette décomposition que les phénomènes lumineux prennent naissance. Le ferment qui dans les cas de phosphorescence parasitaire est produit par des Bactéries, parait être produit, dans les cas de phosphorescence normale, par les globules du sang. Les phénomènes lumineux sont renforcés, chez les Pyrophores, par la présence dans le sang, et par conséquent dans les organes lumineux, d’une substance fluorescente qui transforme en rayons de réfrangibilité moyenne, les rayons les moins réfrangibles du spectre, et donne à la lumière produite par ces Insectes son éclat particulier.

Production d'électricité par les animaux. — La production d'électricité par les animaux est une conséquence nécessaire des phénomènes chimiques dont leurs éléments anatomiques en activité sont le siège. Ces phénomêènes sont surtout apparents dans les glandes, les muscles et les nerfs; ils sont, en général, faibles, mais ils prennent chez divers Poissons, les Torpilles (fig. 396, a et b), les Gymnotes, les Mormyres et les Malaptérures (fig. 397, c) une intensité suffisante pour rendre ces animaux redou- Fig. 396. — Torpille marbrée. — a, organe muqueux ; b, organe tables aux êtres dont ils font

électrique ; o, lobes électriques du cerveau. — 1/4 diam. (d'après

Ranvier). la chasse. On a également

observé des phénomènes électriques, mais plus faibles, chez les Raïes, le Tetrodon electricus, le Trichiurus electricus, et l’on a attribué un pouvoir électrique analogue à quelques Insectes, le Reduvius serratus (Kirby et Spence), un Élatéride (Gray, de Gratz), une chenille de l'Amérique du Sud (Blakeney, cité par VYarrell); mais les faits relatifs aux Insectes sont encore à l'état d'observations isolées.

Glandes. — Les phénomènes électriques des glandes n’ont pu être mis nettement en évidence que sur des glandes tubulaires, régulièrement disposées, comme les glandes de Lieberkubn de l'intestin grêle et des muqueuses en général. La face interne de ces muqueuses, correspondant au fond des glandes, est positive, la face externe négative. Il existe donc un courant dirigé des parties profondes de la

muqueuse vers sa surface libre. Ce courant diminue d'intensité lorsqu'on vient à exciter les nerfs se rendant aux glandes; il présente alors ce qu'on nomme une oscillation négative.

Muscles. — Si l’on examine un tronçon ou prisme musculaire, formé de fibres parallèles et terminé par deux sections perpendiculaires à la direction de ces fibres, on constate que les tensions électriques de la surface du prisme sont symétrique-

gane électrique supérieur; e, organe électrique inférieur; nÆ, faisceau de colonnes de Sachs ; H, mus-

cles du tronc; W, vertèbre; $, vessie natatoire; ÆV, nerf électrique. — c. Malapterurus electricus

(d’après Cuvier et Valenciennes).

ment réparties de chaque côté de sa section transversale moyenne, Il en résulte que, si l’on réunit deux points également distants de cette section, on ne constatera aucun courant, mais qu'entre deux points qui en sont inégalement distants il pourra toujours s'établir un courant. La tension électrique est maximum dans la section moyenne; le courant sera, par conséquent, toujours dirigé du point le plus rapproché de cette section vers le point le plus éloigné. Une extrémité du fil conducteur étant fixée sur la section moyenne, le courant croit à mesure quon se rapproche de la section terminale; il augmente encore quand on s’avance des bords de cette section vers son centre, et son intensité est maximum quand le centre est atteint. L’intensité du courant ne croit pas d'une manière uniforme, mais accélérée, quand l’extrémité du fil va de la section moyenne aux sections terminales.

Si les sections terminales, au lieu d'être perpendiculaires à la direction des fibres, sont obliques, mais demeurent parallèles entre elles, les courbes d’égale tension se compliquent beaucoup. Cependant la surface latérale du prisme conserve une tension positive et les surfaces des sections une tension négative; le maximum de tension positive de la surface du prisme est très rapproché de la partie des sections correspondant à l’angle obtus; les tensions demeurent plus fortes aux angles obtus qu'aux angles aigus. Ces trois règles suffisent pour déterminer, dans une certaine mesure, le sens des courants musculaires. La courbe des points de tension maximum de la Surface du prisme divise cette surface en deux moitiés symétriques.

La courbe de tension maximum cesse d’être une ligne de symétrie lorsque les sections terminales du prisme ne sont plus parallèles. Naturellement, les phénomènes se compliquent encore lorsque les fibres musculaires ne sont plus parallèles entre elles, et le mode de distribution des lignes d’égale tension est aussi varié que le mode d’arrangement des fibres. Mais, en règle générale, une section peu inclinée par rapport à la direction moyenne des fibres aura toujours une tension positive par rapport à une section plus inclinée.

On ignore comment se distribuent les tensions sur des muscles normaux, en activité, et les résultats obtenus par l’étude des prismes artificiels ne peuvent permettre de le prévoir, car les muscles pourvus de leurs extrémités naturelles présentent souvent une distribution électrique fort différente de celle que laisseraient supposer les règles que nous venons d'indiquer. Il faut couper ces extrémités pour retrouver la distribution dite normale; du Bois Reymond appelle parélectronomie cette distribution anormale des tensions. [Il est toutefois établi que les courants électriques d'un muscle en contraction s’affaiblissent; les muscles en activité présentent donc une oscillation négative, analogue à celle des glandes. Du Bois-Reymond a même réussi à mettre en évidence, sur le vivant, la variation d'intensité des courants électriques, résultant de la contraction musculaire. Un homme plonge chacun de ses bras dans un vase rempli d'un liquide en communication avec un électromètre multiplicateur. Les choses sont disposées de manière qu’au repos, l'appareil n'indique aucun courant. L'homme contracte alors fortement les muscles de l’un des bras; aussitôt l'aiguille du multiplicateur est déviée, et indique un courant allant de la main vers l'épaule. Il est à remarquer que ce courant est lui-même un produit indirect de l’activité des cellules nerveuses qui ont élaboré l'ordre de contraction du muscle, ou si l’on aime mieux un produit indirect de la volonté,

Nerfs. — Les nerfs dont les fibrilles sont toutes parallèles et dont les sections artificielles sont toujours fort petites, présentent une distribution des tensions électriques identique à celle qu'on observe dans un prisme musculaire à sections droites. Seulement, en raison de la petitesse des sections, on peut considérer la tension électrique comme constante à leur surface. Toute excitation suffisamment forte du nerf détermine aussi une oscillation négative de ses courants. Quel que soit le point où l'excitation est produite, l’oscillation négative se propage le long du nerf, dans les deux sens, avec une vitesse d'environ 28 m. par seconde. Quand on fait passer un courant à travers une partie déterminée d’un nerf, les tensions électriques s'accroissent dans leur sens respectif, de chaque côté de la partie du nerf qui traverse le courant. L'irritabilité du nerf se modifie dans le même sens;

elle diminue dans la région du nerf à tension positive, et augmente dans l’autre région; de sorte que les deux phénomènes sont concomitants. On donne le nom d’electrotonus aux variations que subit l’irritabilité du nerf sous l'influence du passage du courant.

Parmi les incitations qui modifient l’état électrique des nerfs, l’une des plus intéressantes est celle qui résulte de l’action de la lumière. En l’absence de toute excitation, la tension de tous les points de la rétine est positive par rapport à la section artificielle du nerf optique, négative par rapport à sa surface extérieure naturelle. Dans un œil en bon état, la force électromotrice, c’est-à-dire la différence de tension, augmente brusquement au moment de l’arrivée de la lumière, puis décroit de manière à tomber au-dessous de sa valeur normale ; elle reprend ensuite brusquement cette dernière valeur au moment où la lumière est supprimée. Ces variations de la force électromo- De trice peuvent atteindre une valeur de 3 à 20 pour 100 de là force électro-motrice normale. On peut les suivre jusque dans le cerveau.

L'accroissement de la force électromotrice de l’œil, au moment où ilest frappé par la lumière, semble varier avec l'intensité de celle-ci suivant la loi psychologique de Fechner, c’est-à-dire que la variation de la force électromotrice est proportionnelle au logarithme de la variation de l'intensité lumineuse.

Les nerfs sont donc le siège de phénoménes électriques importanis. On ne peut affirmer, bien que cela soit probable, que leur état électrique soit modifié par l'activité des cellules des centres nerveux; mais leur intervention dans la production des phénomènes électriques des Poissons capables de fournir des décharges

est évidente.

Organes électriques des Poissons. Fig. 398.— Torpille avec l'organe électrique (Æ0O) préparé (d'après Gegenbaur).— A droite, l'organe est vu par la face supérieure;

— Les puissantes décharges élec- à gauche, les nerfs qui pénètrent dans l'organe sont préparés. : - Le, lobe électrique; Tr, trijumeau; V, nerf vague; O, œil; Br, iriques que sont aptes à PTO- sacs branchiaux, mis à nu à gauche, recouverts d’une couche

duire divers Poissons sont prépa- musculaire commune à droite; GA, canaux muqueux de la rées par des organes spéciaux, se

ayant une structure toute particulière, dont les traits généraux demeurent constants, mais qui se modifient dans le détail, d'une espèce électrique à l’autre. Les organes électriques, de forme semi-lunaire, occupent chez les Torpilles tout l'espace compris entre la branchie et la nageoire latérale (fig. 398); ceux des

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Raies sont fusiformes, allongés, silués sur la queue, de chaque côté de la colonne vertébrale. Chez les Gymnotes (fig. 397, b) et les Malaptérures, ils occupent toute la longueur du corps et forment presque les deux tiers de son épaisseur chez les premiers de ces Poissons. Ils sont directement innervés par le cerveau chez les Torpilles (Le), par la région caudale de la moelle chez les Raiïes et les Gymnotes. Chacun des deux nerfs électriques des Malaptérures est formé d’une seule fibre primitive, colossale, qui prend naissance dans une énorme cellule multipolaire, située dans la moelle, entre les racines des 2° et 3° nerfs rachidiens. Chez les différenis types, les organes électriques présentent ce caractère commun qu’ils sont divisés par une charpente fibreuse, en compartiments réguliers ou en alvéoles. Ces

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