I. CLASSE

TRÉMATODES 1

Plathg helminthes ecto- ou en dopar asites, pourvus de ventouses ou d'appareils fixateurs; hermaphrodites , sauf de rares exceptions.

Généralités. Forme générale dn corps. — Les Trématodes sont tous parasites, mais ils peuvent vivre à la surface du corps de leur hôte, ou dans des cavités largement ouvertes et, pour ainsi dire, encore extérieures, telles que la cavité buccale, la cavité branchiale des Poissons; ou bien pénétrer dans les voies respiratoires, le tube digestif et parfois même la cavité générale; ils peuvent donc être parasites externes ou parasites internes, au sens absolu de ces mots, et les deux sortes de parasitisme sont liés par une foule d’intermédiaires. De même, leur développement peut être direct et ne comporter que de légères métamorphoses, ou bien les métamorphoses s’accusent et peuvent se compliquer de migrations ; on arrive ainsi au cas où plusieurs générations, l'une sexuée, les autres asexuées, se succèdent et présentent, tout à la fois, une forme et un habitat différents. Les Trématodes à développement direct, sans migrations, forment l’ordre des Monogenea, ou Trématodes monogènes-, les autres, celui des Digenea ou Trématodes digènes. Si les migrations coïncident simplement avec des métamorphoses, le Trématode digène est dit métastatique; si les migrations portent sur plusieurs générations successives, formées l’une par voie sexuée, les autres par voie agame, le Trématode est métagènè tique. Les Trématodes ont, en général, un corps aplati, légèrement convexe en dessus, concave en dessous. Quelques espèces présentent encore des traces de métaméridation (p. 1530) qui se marquent chez les Stichocotyle dans la distribution des ventouses ventrales et dans l’arrangement des muscles, se manifestent dans la disposition de certains appendices saillants du corps, avec qui la disposition des testicules est même en rapport ( Dactylocotyle , fig. 1202, T), dans celle des piquants dont les téguments sont parfois armés ( Distomum bicoronatum) , ou qui se traduisent simplement par une annulation régulière de leurs téguments ( Temnocephala , D. annulatum, Apoblema, Plectanocotyle appendiculata , jeunes Udonella, Pteronella, Diplozoon). On ne peut confondre avec cette annulation régulière, les plis irréguliers qu’on observe chez les Polystomum, Dactylogyrus, Onchocotyle, Udonella adultes, Echinella et chez les Distomidæ à corps renflé. Les traces fréquentes de métaméridation, la

1 Braun, Würmer , Bronn’s Thier-reichs, 1892-1894. — J. Poirier, Contribution à l’histoire des Trématodes. Archives de Zoologie expérimentale, 2e série, t. III, 1885. — Id., Sur les Diplosomidæ, Ibid., 1886.

TREMATODES.

simplicité relative du développement, l’exoparasitisme s’accordent pour désigner les Monogenea comme le lien qui unit les Trématodes endoparasites aux Vers annelés.

La face ventrale des Monogènes porte la bouche, les orifices génitaux et des organes de fixation, ventouses, boucles ou crochets de formes diverses. La face dorsale porte les orifices de l’appareil excréteur et exceptionnellement ( Octobothriiim lanceolatum) l’orifice externe du vagin. Quelquefois les orifices génitaux sont placés sur les cotés du corps où l’un de ces côtés ( Epibdella , Phylonella, Polystomum, etc.). Une dis-

g symétrie plus ou moins accusée du

corps peut résulter de ce que les orifices génitaux (Epibdella), ou les organes de fixation ( Gastrocolyle ), ne sont développés que d’un seul côté; ces organes peuvent aussi être asymétriquement développés ( Axine , Pleurocotyle). L’asymétrie est surtout marquée chez les Vallisia dont le corps est coudé au milieu, le coude étant lui-même surmonté d’une sorte de gibbosité.

Chez les Trématodes digènes , la bouche est terminale, sauf chez les Gasterostomum où elle est ventrale; presque toujours elle est entourée d’une ventouse; il existe aussi une ventouse ventrale, diversement placée et parfois des ventouses accessoires ou des organes ventraux d’adhésion ; ces organes sont toujours dépourvus de crochets. Les orilices génitaux sont sur la face ventrale, et l’orifice de l’appareil excréteur est situé près de l’extrémité postérieure du corps ou à cette extrémité. Le corps des Trématodes digènes est d’ordinaire plus long que large, mais c’est seulement par exception que sa longueur arrive à être très grande par rapport à sa largeur (Distomum lorum , D. veliporum, jusqu’à vingt fois D. longissimum). Le Nematobothrium a un mètre de long sur 1 ou 2 mm. de large ; inversement les Monostomum orbiculare, M. faba, Distomum Aloysiæ, D. Jacksonii et divers Amphistomum sont presque circulaires, tandis que les D. papillifcrum et squamula sont plus larges que longs. D’autre part le corps est presque cylindrique chez beaucoup d’Amphistomes et divers Distomes. Chez un assez grand nombre de Trématodes de ce genre, il est divisé en deux régions fréquemment arquées, séparées l’une de l’autre par une ventouse ventrale; la région antérieure est alors la plus courte, et

Fig. 1202. — Octobothrium ( Dactylocotyle ) pollachii. — B, bouche; v, ventouses buccales; ph, bulbe;*, intestin; vg , vitellogène; od, od', deux parties de l’oviducte; vd , vitelloducte ; o, ovaire; ot, ootype ; ch, boucles chitineuses fixatrices; P, parapodes postérieurs; T, testicules métaméridés ; cp, poche copulatrice ; U, matrice; c, orifice de ponte (d'après van Beneden).

la région postérieure, dont la section est circulaire, a la forme d’un segment de tore chez le D. Megnini, devient très longue et claviforme chez les D. Hcurteli, dactyliferum, squamosum, et clavatum (fig. 1211, p. 1777); elle se transforme en un sac ovoïde chez les D. verrucosum, Pallasii, scorpenæ et personatum. Cette région du corps présente toujours un système de bourrelets, de ventouses ou de papilles de forme très variable, groupés en un appareil spécial. La région postérieure du corps constitue chez les Apoblema un véritable post-abdomen en forme de queue, mais contenant toujours des parties importantes des viscères.

Appendices, organes de fixation, ventouses. — Le corps des Trématodes présente assez souvent des appendices qui peuvent consister en membranes , tentacules , ventouses ou crochets. 11 est bordé de membranes chez les Temnocephala fasciata et quadricornis ; les Uistomum tereticolle et lance a, VOgmogaster plicata. Ces membranes se limitent souvent à la région céphalique ( Phyllonella ), et peuvent revêtir l’aspect de deux lobes garnis de soies ( Pteronella ) ou porter des piquants ( Echinostomum spimdosum).

On trouve des prolongements tentaculiformes dans les familles desTEMNOCEPHALiDÆ (fig. 1203),

Gyrodactylidæ, Udonellidæ. Ils sont situés à la région antérieure du corps, de forme conique et au nombre de cinq chez les Temnocepualidæ; plus courts et au nombre de quatre chez les TJdonella, de deux chez les Gyrodactylus (fig. 1221, p. 1789) et Echinella-, ils sont représentés par six festons chez les Tetraonchus. Parmi les Trématodes monogènes les Rhopalophorus ont aussi deux tentacules latéraux épineux; autour de la bouche du Gasterostomum fimbriatum, on trouve des prolongements digitiformes, de simples papilles chez les D. laticolle et nodulosum ; des prolongements tentaculiformes peuvent aussi se développer autour de la ventouse ventrale (Z), furcatum, Aspidogaster du siphon des Melo).

L’extrémité antérieure du corps se modifie quelquefois, au voisinage de la bouche, de manière à former un organe d’adhérence, plus ou moins comparable à une ventouse ( Polystomum integerrimum, fig. 1210, p. 1775; Calicotyle). La région antérieure, dont l’extrémité libre porte presque toujours la bouche entourée d’une ventouse, est quelquefois plus grêle que le reste du corps ( Cladocœlium hepaticum , fig. 1215, p. 1784; Distomum Rathouisii, D. giganteum, Gastrodiscus polymastos , fig. 1204, Homalogaster , Gastrothylax Cobboldi ); d’autres fois elle est élargie en avant et séparée du reste du corps par une sorte de cou ( Monostomum petasatum, M. trigonocephalum. M. hippocrepis, Echinocephalum). L’extrémité postérieure ne se termine en ventouse que chez les Ampuistomid-e, dont la face ventrale, souvent concave, présente, en outre, quelquefois de multiples organes de fixation ( Homalogaster , Gastrodiscus, fig. 1204). Chez les Holo-

Fig. 1203. — Temnocephala Semperi. — a, a', tentacules; e, orifice néphridien ; 7, testicules; «et, vitelloductes ; g, orifice génital; pd, canal déférent; p, pénis; ph, bulbe; b , bouche; s, sac digestif (d’après Weber).

TRËM ATODES.

stomidæ, le corps est nettement séparé en deux régions; la poslérieure est toujours cylindrique; l’antérieure peut être aplatie (. Diplostomum longum), creusée en cuiller en dessous ( Hcmistomum alatum), ou bien ses bords peuvent s'élargir et se rabattre en dessous, tandis que le bord postérieur de la cuiller se rabat lui-même en avant (H. clathratum, cordatum ); enfin les bords de la cuiller peuvent se souder et figurer ainsi une coupe ( Holostomum Kroyeri, Onchocotyle appendiculnta , Sphyrctnura Osleri ). Plus souvent la bouche est comprise entre deux organes adhésifs latéraux, dont la cavité peut être en communication avec sa propre cavité, ou en être indépendante.

Les organes de la première catégorie dits ventouses buccales, sont caractéristiques desOcrocotylinæ (fig. 1202, Y); ceux de la deuxième catégorie, dits ventouses latérales, se trouvent principalement chez les Tristo- MiD.E(lig. 1212, ms, p. 1780). Les ventouses latérales peuvent manquer de toute musculature particulière et se réduire à une simple fossette adhésive , plus ou moins profonde ( Epibdella hippoglossi, Nitzschia elongata, Calceostoma), ou posséder une musculature rayonnante et une musculature circulaire ; dans ce cas seulement, ce sont de vraies ventouses qui peuvent être sessiles ( Tristomum ) ou pédonculées (Encotyllabe pagelli). Les Monocotylidje, Temnocephalidæ, Gyrodactylidæ, manquent d’organes adhésifs antérieurs. 11 existe au contraire presque toujours une ventouse buccale chez les Trématodes digènes.

Les Trématodes monogènes ont toujours un appareil postérieur de fixation, mais la forme de cet appareil est extrêmement variable, et il est difficile de déterminer sûrement quelle est la série naturelle des transformations qu’il a présentées. On peut imaginer que la forme primitive est celle où un grand nombre de petites ventouses munies ou non d’appareil chitineux sont pressées à l'extrémité postérieure du corps, le long des bords de l’animal, sans délimiter une région spéciale, comme le montrent les Microcotyle (fig. i 205) dont le corps se termine en pointe, ou les Gastrocotyle qui ne présentent de ventouses que d’un seul côté. Il suffit d’une légère modification de la région postérieure, bordée de ventouses, du corps des Microcotyle pour le transformer en un plateau fixateur, dissymétrique et oblique par rapport à l’axe du corps, tel que celui des Axine. Chez les Gyrodactylus (fig. 1221, s, p. 1789), le disque devient franchement ventral; les ventouses s’allongent en seize organes dactyliformes, rappelant les parapodes des Polychètes et portant chacun un crochet chitineux; en outre, un appareil médian, essentiellement formé de deux crochets chitineux, à extrémité recourbée (V), occupe la région axiale du disque. Si l'on suppose maintenant que les parapodes uncinigères des Gyrodactylus se réduisent à des ventouses, dont six latérales, disposées par paires, deviennent beaucoup plus grandes que les autres chez l’adulte, mais n’en différent pas chez la larve

EiS- 1-204. — Gastrodiscus polymastos. — N° 1, face dorsale; n° 2, face ventrale montrant la bouche, l’orifice génital, la ventouse postérieure et les nombreuses petites ventouses caractéristiques du genre, disséminées sur le disque fixateur (d'après .T. Poirier).

{flg. 1219, n° 2, p. 1788), on aura la disposition caractéristique des Polystomum (fig. 1310, S, p. 1775). Les Octobothrium qui ne présentent que huit ventouses, sont le point de départ d’une autre série intéressante ; les ventouses, dans les sousgenres Dactylocotyle (fig. 1202), Pterocotyle et Choricotyle, sont portées à l’extrémité de pédoncules (P) avec lesquelles elles sont dans le même rapport que les cercles adhésifs des chenilles avec leurs pattes membraneuses; ces pédoncules appellent l’idée d’une division métamérique •de l’extrémité postérieure du corps, idée qui vient d’autant plus naturellement à l’esprit que la ventouse des Hirudinées est réellement métaméridée. Les Dactylocotyle semblent ainsi la contre-partie des Temnocephala dont les appendices sont céphaliques. L’intérêt de celte remarque est augmenté par la grande persistance de ce nombre huit, malgré les différenciations qui peuvent se produire.

Chez les Anthocotyle (fig. 1206), les six dernières ventouses restent ce qu’elles sont chez les Dactylocotyle, mais les deux premières deviennent énormes, par suite du développement de leur pédoncule transformé en une sorte de disque adhésif, soutenu par une armature chitineuse. On ne trouve

plus que quatre appendices terminés par des ventouses chez les Platycotyle. Déjà dans le genre Octobothrium , les espèces des sous-genres Octocotyle, Glossocotyle, Ophicotyle n’ont plus que des ventouses brièvement pédonculées ou même sessiles; chez les Diplozoon (fig. 1218, p. 1787), les huit ventouses sont tout à fait sessiles. La région du corps qu’elles occupent s'élargit de manière à former une sorte de disque, et l’aire occupée par les quatre ventouses d’un même côté est circonscrite par une saillie

Fig. 1205. — Microcolyle mormyri. — B, bouche ; ex, pores néphridiens ; U, utérus;^, viteltogène ; O, ovaire; T testicules ; V, disque fixateur portant une multitude de petites ventouses; va, vagin; I , intestin ramifié (d’après Lorenz).

Fig. 1206. — Anthocotyle merluccii.

— ph, bulbe ; N, appareil néphridien ; P, grands parapodes portant une petite ventouse v et un appareil fixateur, ch ; p, les six petits parapodes (d’après van Beneden et Hesse).

TRÉMATODES

membraneuse. La série des réductions de nombre s’accuse de deux façons : 1° chez les Phyllocotyle, la dernière paire de ventouses est remplacée par une ventouse unique] qu’un long prolongement sépare des six autres; 2° chez les Hexacotyle, le corps s’élargit en arrière, et les huit ventouses sont disposées en un arc très ouvert le long du bord postérieur de la portion ainsi élargie; les deux ventouses qui occupent le sommet de l’arc tendent manifestement à se confondre avec leurs voisines, et l’on passe ainsi du type à huit ventouses au type à six ventouses réalisé chez les Plectanocotyle. Chez les Erpocotyle , ces six ventouses sont réunies sur un même disque échancré en arrière et suivi d’un appendice trapézoïdal qui représente l’appendice terminal des Phyllocotyle et qui porte deux crochets chilineux.

Le disque peut fonctionner lui-même comme une ventouse puissante; dès lors les petites ventouses qui ont été les agents de sa formation peuvent disparaître ou ne laisser d’autre trace que les armatures chitineuses dont elles étaient pourvues. Chez les Sphyranura , on ne trouve plus que deux ventouses et une paire de crochets sur un disque élargi; ce disque devient une ventouse unique dans les genres dont il nous reste à parler. 11 est encore muni de six paires de crochets (?) chez les Placunella, d’une seule paire dans les genres Epibdella, Phyllonella , Calicotyle, Calceostomn , Encotyllabe, Monocotyle (fig. 1207); enfin ces crochets, tout à fait rudimentaires chez les Tristomum, disparaissent dans les genres Tr-ocliopus et Nitzschia-, mais le disque est ici découpé en secteurs par des rayons saillants dont le nombre est constant pour chaque genre. Ces rayons manquent à la ventouse postérieure unique des Epibdella, Phyllonella , Nitzschia qui est ventrale, à celle des Calceostoma, des TJdonella qui est terminale, et à celle des Encotyllabe qui est en forme de cloche et pédonculée; enfin le disque est réduit à une ventouse simple et très petite chez les Pseudocotyle, Temnocephala, etc.

On peut considérer les armatures chitineuses de l’appareil fixateur des Monogènes comme ayant pour point de départ des crochets contenus chacun dans un appendice en forme de parapode, tels que les crochets des Myzostomidæ (fig. 1137, 1602). Cette disposition initiale est conservée chez les Gyrodactylus, et les Onchocotyle ; dans ce dernier genre le crochet est même muni d’une pointe accessoire. Quand ces appendices en forme de parapode se transforment en ventouses, soit que le parapode subsiste, soit qu’il se résorbe et que la ventouse devienne sessile, il se forme, en général, plusieurs crochets et ces crochets ne servent plus à fixer l’animal, comme dans les cas précédents, mais à maintenir les bords de la ventouse ou à déterminer ses mouvements, grâce aux muscles qui agissent sur eux. Dans les genres Octobolhrium, Plectanocotyle , Diplozoon chaque ventouse contient ainsi deux appareils de soutien, situés à deux niveaux différents; ces appareils ont la forme d’une boucle, munie de son ardillon et dont le cadre serait formé de deux arcs chitineux, en demi-cercle, s’affrontant par leurs deux extrémités (fig. 1202, ch). Dans les genres Axine et Microcotyle , chaque ventouse contient deux groupes de crochets chitineux, l’un antérieur, l’autre postérieur, symétriques par rapport à l’axe transversal de la ventouse. Ces deux groupes sont formés chacun de trois crochets divergeant d’un même point; deux de ces crochets suivent le bord externe de chaque ventouse sur un quart de sa longueur, de sorte qu’avec les crochets de l’autre groupe, ils forment un demi-cercle; chaque crochet est lui-même formé de deux arcs placés bout à bout; entre les deux crochets de chaque groupe s’articule le 3° crochet

dont la direction est voisine de celle du grand axe de la ventouse; le bord interne de la ventouse n’a pas de soutien chitineux et joue le rôle d’un ruban élastique qui ramène les crochets à leur position initiale, lorsqu’ils en ont été écartés. Toute cette armature chitineuse est, bien entendu, enfermée dans les tissus. Très souvent un certain nombre de crochets deviennent plus grands que les autres et constituent un appareil spécial d’arrimage qui peut coexister avec les crochets normaux ou les ventouses à armature chitineuse ( Sphyranura , Polystomum, fig. 1210, H, p. 1775; Epibdella , Amphib délia , Tetraonchus, Gyrodactylus, fig. 1221, F, p. 1789; Gnchocotyle , Pleurocotyle,

Octobothriwn , Gastrocotyle ), ou subsister seuls, les petits crochets ayant disparu par défaut d’usage.

Ces crochets peuvent alors être portés par un prolongement postérieur du corps ( Erpocotyle ,

Gnchocotyle , Diplobothrium) , ou se développer dans le disque fixateur. Lorsque ce disque présente des rayons, ils sont toujours à l'intérieur de deux d’entre eux ( Calicotyle , Monocotyle, fig. 1207, et Tristomum ); ce fait semble désigner les rayons en question comme homologues des prolongements en forme de parapodes des Dactylocotyle. Le nombre des grands crochets peut être deux ( Erpocotyle , Onchocotyle , Diplobothrium,

Tristomidæ), trois ( Pleurocotyle ), quatre ( Phyllo nella, N it ischia, Placunella, Amphiodella ) ou même six ( Epibdella ). Ces crochets se disposent en deux séries symétriques chez les Epibdella, Phyllonella,

Amphibdella ; il en existe une paire disposée longitudinalement et une transversalement chez les Tetraonchus où les crochets d’une même paire sont unis entre eux par une pièce impaire transversale; il en est de même chez les Gyrodactylus où la paire de crochets longitudinaux subsiste seule; ces crochets sont ici énormes et fortement recourbés (fig. 1221, F; p. 1789). Enfin chez les Calceostoma les crochets se soudent de manière à former une pièce impaire, en forme de poignard dont la lame serait dirigée en arrière et dont la poignée serait remplacée par quatre longues épines légèrement courbes, deux antérieures et deux postérieures. A ces organes de fixation s’ajoutent chez divers Tristomum, de chaque côté de la face dorsale, des rangées transversales de petits crochets (T. coccineum ) qui peuvent se bifurquer à leur extrémité, et dont chaque branche est alors dentée en peigne (T. papillosum).

Les Trématodes digènes ne possèdent, comme organes de fixation, que leurs ventouses. On trouve le plus souvent chez eux une ventouse antérieure péribuccale et une ventouse ventrale qui peut être située vers le premier tiers du corps ( Disto mum, fig. 1208) ou reléguée à l’extrémité postérieure ( Amphistomum ); il s’y ajoute

Fig. 1207. — Monocotyle myliobatis. — B , bouche; pli, bulbe; I, intestin; c, crochets du disque fixateur à rayons V; N, appareil néphridien : v, orifice génital; va, vagiu (d’après Pérugin).

TKEMATODES.

quelquefois des ventouses accessoires. La ventouse buccale manque à quelques Monostomidæ et Amphistomidæ ainsi qu’aux Nematobothrium ; elle s’enfonce dans

l’intérieur du corps chez le D. ascidia au point de passer derrière la ventouse ventrale. La ventouse ventrale ne manque qu’aux Monostomidæ et aux Gasterosto-

midæ. Sa forme et ses dimensions varient beaucoup; ces dernières atteignent leur

maximum chez les Amphistomidæ à ventouse antérieure en forme de coupe. Quelquefois la ventouse postérieure se modifie avec l’âge, et de la forme simple, com-

Fig. 1:208. — Jeune Bistomum luteum. — O , bouche; P, pharynx; D, branche du tube digestif ; S, ventouse ventrale; Ep, pore excréteur; Ex, tronc néphridien (d’après La Valette).

mune au plus grand nombre de formes, devient un disque très large, divisé en compartiments par des bandelettes saillantes, régulièrement disposées ( Aspi dogaster).

D’autres organes de fixation peuvent s’ajouter aux ventouses; telles sont les papilles adhésives irrégulièrement disposées qui occupent la face ventrale des

Güstrodiscus (fig. 1204, n° 2) et Homalogaster, la série de ventouses dorsales des Notocotyle, Stichocotyle et Polycotyle, la ventouse préorale du Distomum halosuuri , ou encore la ventouse qui entoure l’orifice génital des Mesogonimus et de divers Holostomidæ où elle peut se transformer en une sorte de bourse copulatrice.

Fig. 1209.- — Diplostomum longum. — V, ventouse orale; V', ventouse ventrale; f, appareil de fixation; vt, vitellogène ; o, ovaire ; g, vitelloducte ; vil, canal déférent; t, t' testicules ; v, utérus ; cl, branches de l'intestin ; pli. pharynx; il, système nerveux (d’après Brander).

L’appareil ventral de fixation des Holostomidæ peut être construit sur deux types distincts : dans le premier type, sur une légère élévation, se trouve un orifice qui conduit dans une cavité de forme variable, souvent garnie de papilles ( Diylo stornum, fig. 1209, /); dans le second type, un bourrelet entoure une saillie pleine, en forme de chapeau de champignon (Hemistomum plicatum) ou allongée de manière à atteindre presque l’extrémité antérieure du corps. Un troisième type est caractéristique des Amphistomidæ à ventouse buccale excavée; dans ces cas, la saillie

STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS

envahit la face ventrale de toute la région antérieure du corps; elle présente des fentes et des saillies secondaires de forme plus ou moins compliquée. Enfin les Gastrothylax, par une modification extrême de ces dispositions, sont pourvus d’une poche qui s’étend sur toute la surface ventrale, et s’ouvre en avant, par une fente transversale, un peu au-dessous de la bouche; cette poche parait contenir des liquides nutritifs que l'animal absorbe à travers ses parois.

Structure des parois du corps. — Chez les Temnocephala le tégument conserve une structure normale; il comprend une cuticule anhisle, un épithélium sous-cuticulaire, à éléments plus ou moins confondus et une membrane basale au-dessous de laquelle viennent les couches musculaires et le parenchyme; cette structure se retrouve que dans des parties déterminées du corps des autres Trématodes, telles que les ventouses de l’extrémité antérieure chez les Nitzschia et les Epibdella , ou la base des crochets des jeunes Polystomum ; mais le plus souvent la cuticule et l’épithélium sous-jacent ne sont plus reconnaissables chez l’adulte. Ils sont remplacés par une couche d’apparence homogène qui a été considérée tantôt comme une formation cuticulaire, tantôt comme la membrane basale de l’épithélium disparu. Cette couche contient des noyaux et représente vraisemblablement un épithélium métamorphosé que traversent assez souvent de fins canaticules (. Amphistomum conicum , Cladocœlium hepaticurn, Distomum clavatum et espèces voisines). Les couches musculaires sont immédiatement adhérentes à cette membrane dont les sépare seulement parfois la région la plus superficielle du parenchyme intermusculaire. Le parenchyme contribue à la formation des papilles légumentaires d’un grand nombre d’espèces ( Tristomum papillosum , Dactylogyrus monenteron , Phyllonella soleæ, Trochopus tubiporus , Pseudocotyle squatinæ , Axine belones, Diporpa, etc.); les papilles sont dépourvues de noyaux à l’extrémité postérieure du corps des Axine et dans le disque du Tristomum molæ. Les Sphyranura possèdent de véritables papilles sensitives, simples ou doubles, surmontées d’nne soie tactile; dans la ventouse des Nitzschia on observe également des formations qui, au premier abord, présentent la structure des corpuscules du tact des Vertébrés, mais la présence à leur surface de très petits crochets semble indiquer que ce sont plutôt des organes de fixation.

La couche épithéliale est toujours lisse chez les Aspidogastridæ, Holostomidæ et Amphistomid.e. Dans les autres groupes, elle est souvent traversée par des écailles ou des aiguillons qui peuvent être uniformément répartis, et se disposent alors soit en séries transversales ( Gasterostomum , Rhopalophorus horridus, Monostomum spinosissimum, M. hystrix, Distomum coronatum , D. brachysomum, C. hcpaticum), soit en groupes sur des tubercules, eux-mêmes disposés en séries transversales (D. asperum, D. bicoronatum) . Fréquemment les aiguillons se rapetissent et deviennent plus rares (D. crassiusculum , D. hispidum, D. oblongum ) ou même disparaissent entièrement dans la région postérieure du corps (D. polyorchis, D. pristis, D. inflatum, D. ferox, etc.); la région épineuse peut ainsi se réduire au premier tiers antérieur du corps (D. Giardi, D. micracanthum ) ou même à six ou sept rangs de piquants antérieurs (D. acanthoccphalum). 11 peut arriver, au contraire, que tout le corps soit épineux, sauf la région antérieure ( D . turgidum, T. semi-armatum). D’autre part, dans le sous-genre Echinostomum la région antérieure du corps porte une armature spéciale de piquants qui peut coexister ou non avec des piquants somatiques; ces crochets, généralement disposés en rangées transversales, sont portés

TRÉMATODES

par une expansion membraneuse; leur nombre et leur forme varient avec les espèces; des piquants analogues existent chez le Monostonum echinostomum. Quelquefois la ventouse buccale porte soit un piquant ( Distomum macrophallus ), soit des écailles (D. crassiusculum ) qui peuvent se retrouver sur la ventouse ventrale ( Holo -

stornum cornu-copiæ).

11 existe chez les Temnocephala, dans l’épaisseur du parenchyme, de grosses cellules glandulaires piriformes; un premier groupe de ces cellules, dont le protoplasme est rempli de fins bâtonnets, est situé entre le pharynx et les testicules, et leur produit s’écoule au dehors par un orilîce situé sur les tentacules; trois autres groupes de cellules glandulaires, à contenu simplement granuleux, se trouvent au niveau de la bouche, autour de l’orifice génital, et en rapport avec la ventouse. Il existe aussi des glandes dans la région antérieure du corps des Gyrodactylus, Amphibdella, Nitzschia, Microcotyle , Calicotyle , Tristomum , et dans le disque postérieur des Polystomum. Sur le dos de la Phylline Hendorfii, des cupules cuticulaires de forme variable ont été interprétées comme des glandes à mucus, et peut-être doit-on considérer comme un orifice glandulaire, l’orifice que les Udonella présentent de chaque côté, vers le premier tiers du corps.

Au-dessous de la musculature des parois du corps, on voit chez Y Amphistomum conicum de petits groupes de cellules glandulaires qui aboutissent à un canal commun, traversant la couche tégumentaire externe, pour s’ouvrir au dehors. Des glandes unicellulaires sont de même réparties sur toute la surface du corps chez YAspidogaster conchycola, le Distomum macrostomum , etc. Des glandes de ce genre, dites glandes céphaliques , sont limitées à la région antérieure du corps chez les D. lanceolatum, D. spathulatum, D. endolobum , le Diplodiscus subclavatus. De chaque côté du pharynx on observe aussi, chez les Hemistomum et Eoloslomum, des glandes tubuliformes, et on en retrouve dans l’épaisseur de l’appareil de fixation des Holostomidæ.

musculature; ventouses. — On doit distinguer, dans la musculature, les muscles tégwnentaires, les muscles du parenchyme, les muscles des organes de fixation. Les muscles tégumentaires comprennent, comme d’habitude, une couche de fibres transverses et une couche de fibres longitudinales; il s’y ajoute fréquemment une couche de fibres obliques qui s’intercale d’ordinaire entre les fibres transverses et les fibres longitudinales ( Polystomum , Calicotyle, Axine, Microcotyle, Nitzschia, Tristomum, Octobothrium) ou se place au-dessous de la dernière (Digenea). Cette couche manque aux Temnocephala Onchocotyle, Gasterostomum , Aspidogaster, D. Megnini; elle devient, au contraire, énorme chez le D. validum. Dans quelques cas, on observe une interversion des couches transversales et longitudinales, ces derniers éléments suivant immédiatement le tégument ( Aspidogaster , D. reticulatum , D. crassicolle, queue des Apoblema). D’autres fois le nombre des couches musculaires se multiplie ; ainsi chez les D. insigne et clavatum, au-dessous de la couche des fibres diagonales on trouve une nouvelle couche longitudinale, suivie elle-même chez les Gastrodiscus d’une couche de fibres transverses.. La composition de ces couches musculaires et leur épaisseur varient suivant les espèces et même, dans quelques cas, suivant les régions du corps.

Les muscles du parenchyme vont de la face dorsale à la face ventrale; ils se trouvent surtout là où n'existent pas d'autres organes, et ne traversent jamais ces derniers. Chez la Temnocephala australimsis ils se disposent régulièrement, de

musculature; ventouses. 4771

manière à figurer des dissépiments incomplets, accusant ainsi la mélaméridation du corps. Outre les muscles verticaux, on trouve aussi quelquefois, dans le parenchyme, des faisceaux musculaires longitudinaux ( Tristomum ).

Lorsque, chez les Monogenea, l’extrémité antérieure du corps se transforme en organe d’adhérence, c’est surtout par un plus grand développement et une disposition particulière des muscles dorso-ventraux que cette adaptation est réalisée. Ce sont aussi des fibres empruntées à la musculature générale et légèrement déviées de leur course qui déterminent le mouvement des ventouses paires des Nitzschia, et il en est encore à peu près de même des ventouses antérieures des Tristomum-, les muscles dorso-ventraux se continuent dans ces ventouses sous forme de muscles transversaux ; les muscles tégumentaires dorsaux et ventraux entrent dans la ventouse pour se croiser et constituer un réseau musculaire d’où partent des faisceaux radiaires s’étendant sous les faces convexe et concave L La ventouse postérieure est beaucoup plus compliquée. On y distingue quatre groupes de muscles : 1° les muscles des rayons; 2° les muscles de la face concave de la ventouse; 3° les muscles de la face convexe; 4° les muscles transversaux. Les muscles des rayons sont disposés suivant la longueur de ceux-ci, dont l'axe est occupé par du parenchyme. Les muscles de la face concave de la ventouse sont de trois sortes : 1° des muscles rayonnants; 2° au-dessus d’eux, au contact de la cuticule, des muscles obliques de direction variable même par rapport aux rayons et allant d’un secteur à l'autre de la ventouse; 3Ü des muscles circulaires, plus développés que tous les autres. A la face convexe correspondent seulement des fibres rayonnantes et des fibres circulaires. Enfin les fibres transversales sont disposées en faisceaux très ondulés qui vont d’une face à l'autre de la ventouse. Tous ces systèmes s’enchevêtrent sur le bord libre de la ventouse. Les muscles sont d’ailleurs plongés dans la substance parenchymateuse qui forme le corps même de l’organe. Les ventouses antérieures et postérieure des Tristomum peuvent être considérées comme deux types extrêmes entre lesquelles viennent se placer avec des variations de détail infinies les ventouses des autres Trématodes monogènes; l’appareil musculaire de ces ventouses se complique d'ailleurs lorsqu’elles portent des cupules fixatrices et surtout des crochets; ces organes ont toujours une musculature spéciale ( Polystomum , Sphtjranura). Des muscles diversement disposés sont aussi chargés de produire les mouvements d’ensemble des grandes ventouses.

Chez les Distomidæ, la structure des ventouses est assez constante. La ventouse ventrale comprend toujours un système de fibres radiaires très puissant; sur la partie antérieure de la surface externe, un système de fibres équatoriales ou fibres à course circulaire qui se continue sur la partie postérieure par un système de fibres méridiennes normales aux précédentes, continué lui-même par un faisceau plus ou moins large de fibres transverses s’étendant jusque près du bord postérieur du bord droit au bord gauche de la ventouse. Là, les fibres équatoriales reparaissent et s’étendent même sur la surface interne de l’organe. Le long de cette surface, on ne rencontre qu’une mince couche de fibres équatoriales qui fait défaut chez les D. insigne et veliporum, où l’on trouve, en revanche, dans l’intérieur même de l’organe, une série de faisceaux à direction équatoriale et méridienne. Tous ces

1 Niemiec, Les ventouses dans le Régne animal, Recueil zoologique Suisse, t. II, 1885.

TRÉMATODES

systèmes se compliquent graduellement du D. hepaticum au D. clavatum (Poirier). Dans la ventouse ventrale de cette dernière espèce, deux couches élastiques entourent complètement l’une la surface interne, l’autre la surface externe de la ventouse ventrale. Entre les deux couches sont disposés plusieurs systèmes de fibres musculaires dont le plus important est le système des fibres radiaires, entremêlées d'éléments nerveux. Viennent ensuite par degré d’importance : 1° des fibres équatoriales, qui encerclent la ventouse, sont voisines de sa surface externe et surtout développées près du bord libre de la ventouse et vers le pôle opposé; 2° des fibres méridiennes, limitées à la surface externe de la ventouse; 3° des fibres transverses, situées dans la région postérieure de la ventouse et pouvant former plusieurs faisceaux séparés; 4° des fibres longitudinales, dont la direction est cependant plus ou moins oblique par rapport à l’axe du corps. D’assez nombreuses cellules nerveuses sont contenues dans la ventouse ; elles ont été prises par quelques auteurs soit pour des glandes (Leuckarl), soit pour des dilatations vasculaires (Villot); parmi elles se trouvent aussi des éléments qui sont les restes des cellules formatrices des fibrilles musculaires; il peut encore s’y développer un réseau de canaux dépendant de l’appareil excréteur ( Diplodiscus subclavatus). Enfin des muscles divers, extérieurs à la ventouse, sont encore capables d’agir sur elle et provoquent ses mouvements d’ensemble.

La ventouse orale, plus petite que la ventouse ventrale, présente comme elle deux couches élastiques entre lesquelles sont compris les muscles, mais la disposition des muscles est ici beaucoup plus variable.

Les fibres musculaires sont fusiformes, parfois très longues et semblent dépourvues de noyau; mais cela tient sans doute à ce que le noyau est contenu dans un myoblaste dont l’examen histologique n’a pas tenu compte. Les muscles du parenchyme résultent d’une simple différenciation du protoplasme des cellules qui constituent ce dernier. Parmi ces fibres on en rencontre quelquefois qui présentent des séries de renflements espacés, tous situés au même niveau pour les fibres d’un même faisceau. La contraction musculaire ne porte donc pas d’emblée sur l’ensemble de la fibre, mais sur différents points localisés de sa longueur (Poirier, chez le D. clavatum).

Parenchyme. — Entre la surface interne de la cuticule et la paroi du tube digestif s’étend un tissu dans lequel les muscles et tous les autres organes sont plongés, c’est le parenchyme. Ce parenchyme est constitué par un réseau de tissu conjonctif, formant des mailles d’une régularité parfois remarquable et dont les cellules étoilées sont souvent reconnaissables (Monogenea); dans ces mailles se retrouvent des éléments cellulaires, dépourvus de membrane etnucléés, ou tout au moins, les restes des cellules embryonnaires qui ont formé le réseau conjonctif. Ce réseau se resserre au voisinage de la cuticule et se feutre eu lamelles autour des principaux organes; ses mailles étaient autrefois considérées comme des parois cellulaires, il ne contient de pigment que sur la face dorsale des Temnocephala ; ou y trouve des corpuscules calcaires dans le disque du Calicotyle Kroyeri.

Appareil digestif. — L’appareil digestif, toujours dépourvu d’anus, comprend : 1° la bouche et la cavité buccale-, 2° la poche pharyngienne, qui est un véritable œsophage; 3° le bulbe œsophagien-, 4° Y intestin proprement dit.

La bouche est presque toujours ventrale, mais située près de l’extrémité anté-

APPAREIL DIGESTIF

rieure du corps; elle s’en éloigne cependant un peu chez les Opisthotrema , et recule jusque vers le milieu du corps chez les Gasterostomum. Tantôt transversale, tantôt longitudinale, elle est souvent bordée de lèvres saillantes (Phyllonelln), parfois dentelées ( Ophicotyle , Dactylocotyle ), ou même chitineuses et auxquelles on pourrait presque appliquer alors la dénomination de mâchoires ( Udonellci , Echinella). Lèvres ou mâchoires sont capables d’entailler la peau de l’hôte du parasite. Chez les Monogenea, la bouche est presque toujours entourée d’une ventouse; toutefois cette ventouse manque chez les Aspidogaster et Stichocotyle ; chez les Gasterostomum, il y a dissociation de la ventouse qui demeure antérieure et de la bouche qui est devenue ventrale. La bouche conduit dans la cavité buccale , tapissée par un repli des téguments, dont le degré de développement est variable, mais qui est bien distincte, par exemple, et en forme d’entonnoir chez les Polystomum (fig. 1207, B, p. 1767); à ses dépens se développent les ventouses buccales des Microcotylidæ, Octobothriidæ et Udonellidæ; elle est séparée des parties suivantes du tube digestif par un repli valvulaire chez les Calicotyle. La cavité buccale est suivie d’une sorte de poche pharyngienne élargie postérieurement ou præpharynx. C’est, en somme, un court œsophage dont le fond refoulé en avant par le bulbe œsophagien vient se rattacher au pourtour de l’orifice antérieur de cet organe ( Sphyranura , Polystomum, Octobothrium , D. hepaticum, etc.).

Chez les Temnocephala, le bulbe n’est pas protractile; c’est un organe musculaire (fig. 1203, ph) dans les parois duquel les fibres annulaires l’emportent de beaucoup sur les fibres rayonnantes et d’où le tissu intermusculaire est totalement absent. Dans la plupart des autres Monogenea, le bulbe œsophagien est plus ou moins protractile; il est sphérique ( Tristomum , fig. 1212, p. 1780; Calicotyle, Octobothrium (fig. 1202, p. 1762), Sphyranura), en tonnelet ( Diplozoon , fig. 1218, p. 1787), ovoïde (. Polystomum , fig. 1210, p. 1775; Cephalogonimus). Sa surface interne et sa surface externe sont revêtues chacune d’une cuticule réfringente. L’intervalle des deux cuticules est rempli chez les Axine par un protoplasme granuleux dans lequel on reconnaît quatre noyaux situés à 90° l’un de l’autre, et dans la région périphérique duquel s’est différenciée une couche simple de fibres annulaires. Le nombre des cellules constituant le bulbe est de huit chez les Gyrodacty lus (fig. 1221, Ap; p. 1789); mais les cellules sont ici nettement séparées et surmontées chacune d’un prolongement triangulaire mobile; ces huit prolongements forment ensemble une valvule qui pénètre dans le prépharynx; aucune différenciation musculaire n’a été jusqu’ici constatée dans ce pharynx. On trouve, au contraire, dans le bulbe de l 'Octobothrium lanceolatum trois couches musculaires : une externe formée de fibres longitudinales, une moyenne formée de faisceaux de fibres annulaires et une interne constituée par une simple couche de fibres également annulaires. Toutes ces fibres sont plongées dans le protoplasme des cellules pharyngiennes. Plus généralement ( Polystomum , Calicotyle, Sphyranura, Onchocotyle , Pseudocotyle) le bulbe œsophagien présente au contact de chacune de ses cuticules une couche de fibres annulaires; des fibres rayonnantes vont d’une cuticule à l’autre; des faisceaux de fibres longitudinales parcourent la longueur de l’organe, et entre tous ces faisceaux sont enfin des cellules pharyngiennes de nature indéterminée. Chez les Tristomidæ, le bulbe œsophagien se décompose en une région antérieure, intérieurement garnie de papilles et une région postérieure sans papilles. Le système musculaire comprend une couche externe de muscles

TREMATODES*

longitudinaux; une couche de muscles annulaires et des muscles rayonnants plus ou moins développés. De nombreuses cellules glandulaires munies d’un canal excréteur qui vient s’ouvrir sur une papille sont situées dans la région postérieure du pharynx.

Chez les Digenea, le bulbe œsophagien parfois cylindrique ( Distomum fasdatum ) ou bursiforme (D. furcatum) ne manque guère que dans les genres Opisthotrcma, Ogmogaster , Nematobothrium, peut-être Diplodiscus, et chez le Distomum reticulatum; il est rudimentaire chez quelques Didymozoon. Il est habituellement situé immédiatement à la suite de la ventouse buccale et peut même faire saillie à son intérieur en y formant deux lèvres latérales ( C . hepaticum, D. Westermanni ), mais quelquefois il descend vers le milieu de l’œsophage (D. cylindrciceum , Cephalogonimus Lenoirï) ou même au point de bifurcation du tube digestif (D. veliporum); c’est un organe presque exclusivement musculaire et dans lequel dominent les fibres radiales. Chez le C. hepaticum , dans toute l’épaisseur de l’organe, ces fibres sont entremêlées de fibres annulaires qui forment souvent une sorte de sphincter soit en avant, soit en arrière. Les fibres annulaires se rassemblent sur la surface externe de l’organe chez les D. clavatum et palliatum, sur ses faces interne et externe chez les D. insigne et Megnini, et se disposent en trois couches chez YAmphistomum conicum. Des fibres longitudinales, peu nombreuses, s’ajoutent enfin aux libres circulaires. Des éléments cellulaires qui sont, en grande partie, les restes des cellules productrices des fibres musculaires, sont mêlées à ces fibres; le départ de ces cellules, des cellules glandulaires et des cellules ganglionnaires demeure encore incertain. La paroi interne du bulbe pharyngien ne présente de papilles que chez Y Amphistomum conicum. Des muscles protracteurs et rétracteurs, dont le degré de développement et la disposition varient, sont chargés de mouvoir l’organe.

Assez souvent l’intestin, presque toujours bifurqué, fait immédiatement suite au pharynx (Gyrodactylus, Polystomum , fig. 1210; Sphyranura, Epibdella , Nitzschia , Trochopus ); d’autres fois, il en ést séparé par un tube impair (prétendu œsophage ), assez court (Onchocotyle, Pseudocotyle, Tristomum , Distomum Aloyisiæ, D. anguis, etc., O pisthotrema, Gastrothylcix, la plupart des IIolostomidæ, Monostomum), ou bien allongé ( Microcotyle , Vallisia, Axine, Octobothrium, Echinostomum, Drachycœlium), ou même pourvu de cæcums latéraux simples ou ramifiés ( Pseudocotyle , Axine, Diplozoon). Le trajet de l’œsophage est généralement droit; chez les Monostomum mutabile, Amphistomum conicum, Ogmogaster, il est cependant courbé en S. L’intestin est réduit à un simple sac quadrangulaire, très large et épithélial chez les Temnocephala ; partout ailleurs, il est bifurqué; toutefois chez le Gyrodactylus monentcron, les Diplozoon (fig. 1203, S), les Distomum sinuatum, filiforme , pachysomum , les Gasterostomum, Aspidogaster , Stichocotyle, il est ramené à la forme d’un cæcum médian par l’atrophie de l’une des deux branches; cette branche existe encore chez les jeunes Diplozoon ( Diporpa ). Les bifurcations de l’intestin demeurent simples chez les Dactylogyrus , Gyrodactylus , Polystomum ocellatum, Diplcctanum, beaucoup d' Octobothrium, les Amphibdella , Culicotyle, Gdonella, etc., et la plupart des Trématodes monogènes. Ces deux branches se rapprochent beaucoup l’une de l’autre, en arrière, chez l 'Octobothrium lanceolatum et se continuent l’une avec l’autre de manière que l’intestin forme un cercle complet chez les Octobothrium merlangi, Vallisia, Sphyranura, Onchocotyle appendicidata, Epibdella, Tristomum, Monostomum mutabile, M. flavum, M. lanceolatum, Distomum Mülleri et exceptionnellement D. lanceolatum. Des cæcums

APPAREIL DIGESTIF

partent de l’arc postérieur de jonction des deux branches chez les Vallisia et Onchocotyle appendiculata; ces deux branches sont unies par trois ou quatre commissures chez le Polystomum integerrimum (fîg. 1210); elles se prolongent quelquefois antérieurement de manière que l’organe entier prend la forme d’une H dont la barre transversale serait plus ou moins reportée en avant (Distomum pclagiæ, polyorchis, Giardii, insigne)] des prolongements semblables se retrouvent chez les espèces de Distomum dont le tube digestif est pourvu de cæcums latéraux ( Ctadocœlium ). Le D. clavatum présente déjà une indication de cette dernière disposition qui s’accuse de plus en plus chez les D. Megnini , Rochebruni , delphini et arrive à son maximum chez les Ctadocœlium giganteum, Jacksoni et hepaticum. Des ramifications analogues sont également développées sur les branches intestinales des Microcotyle erythrini et mormyri , Axine, Pseudocotyle, Calceostoma , Octobothrium lanceolatum, Nitzschia elongata , Epibdella hippoglossi.

Quelle que soit sa forme, l’intestin est presque toujours formé d’une seule assise de cellules reposant parfois sur une membrane basilaire ( Gyrodactylus , Onchocotyle appcn ■ diculata), sous laquelle peut exister une couche de fibres musculaires annulaires ( Sphyranura. ). La nature de l’épithélium change souvent, suivant la région du tube digestif que l'on considère. Dans l’œsophag^ des Distomidæ et les cæcums qui en dépendent, les cellules épithéliales sont confondues de manière à former une membrane d’apparence anhiste dont la nature est seulement révélée par les noyaux qu’elle contient par places ; dans les branches de l’intestin dirigées en avant, l’épithélium est cubique chez le D. clavatum ; il est au contraire constitué, dans les branches dirigées en arrière, par de longues cellules indépendantes les unes des autres qui éveillent l’idée de papilles absorbantes; chez le Distomum lanceolatum , les limites des éléments s’effacent par places et les cellules deviennent capables de former des pseudopodes. Mais on ne constate pas habituellement de telles différences; l’épithélium est, par exemple, cubique

dans toute la longueur des branches intestinales chez YAmphistomum conicum, allongé chez le D. hepaticum, formé de très petites cellules renflées en massue, saillantes dans la lumière du canal chez les Aspidogaster et le Distomum Weslermanni. Dans cette dernière espèce les cellules se montrent d’ailleurs à des états de développement différents qui semblent impliquer un renouvellement de l’épithélium intestinal. On n’a signalé de revêtement intestinal formé de deux assises cellulaires que chez les Opisthotrema, Ogmogaster et Distomum macrostomum.

A la naissance de l’œsophage, on trouve souvent un groupe de nombreuses glandes unicellulaires ( Polystomum integerrimum ) ou deux groupes symétriques de glandules dont les longs canaux excréteurs vont s’ouvrir dans le pharynx (Diplozoon, Gyrodactylus). Chez les Polystomum et Tristomum, ces canaux forment à eux seuls une partie de la paroi postérieure du pharynx. 11 est probable que des

F'ig. 1-210. — - Polystomum integerrimum. — O, bouche; GO, orifice génital; W, vagins ; Dg , vitelloducles; G, appareil digestif ; S, ventouses du disque fixateur; H , crochets (d’après Zeller).

TREMATODES.

glandes analogues existent chez les Calicotyle. On en trouve sur toute la longueur de l’œsophage chez V Amphistomum conicum, au bord postérieur de la ventouse buccale chez les Distomum cylindrciceum, 1). Megnini, Ogmogaster, et en avant du bulbe chez les Gasterostomum.

Les Temnocephala dévorent les petits Crustacés qui habitent la surface de la carapace des tortues; les autres Trématodes se nourrissent tout à la fois des débris de l’épithélium et du sang de leur hôte; peut-être le Calicotyle Kroyeri vit-il du sperme des Raies et le Distomum megastomum de celui du Portunus depurator-, mais la plupart des Trématodes endoparasites, y compris le D. hepaticum qui habite les canaux biliaires du Mouton, se gorgent du sang de leur hôte; toutefois le D. xanthostomum qui se loge également dans le foie, semble vivre réellement de la bile du Grèbe castagneux, et l’on n’a trouvé aucun débris d’élément anatomique dans l’intestin de 1 ' Opisthotrema de la caisse tympanique du Dugong.

Appareil excréteur. — L’appareil excréteur des Trématodes est constitué par un système complexe de tubes ramiliés qui s’ouvrent au dehors par des orifices diversement placés, conservent un certain temps un assez gros calibre, puis se ramifient et se transforment finalement en capillaires. Ces derniers se terminent à l’intérieur même d’une cellule étoilée du parenchyme.

Chez tous les Trématodes monogènes les orifices de l’appareil excréteur sont au nombre de deux, symétriques, placés sur la face dorsale, dans la région antérieure du corps, sauf chez les Onchocotyle et les Amphïbdella où ces orifices sont postérieurs et chez les Gyrodactylidæ où il n’y a plus qu’un seul orifice, également postérieur. Excepté dans cette dernière famille, ces orifices conduisent chacun dans une vésicule pulsatile, extérieurement tapissée soit d’une simple couche protoplasmique fibrillaire ( Temnocephala ), soit d’un véritable épithélium cylindrique ( Onchocotyle ); des fibres musculaires annulaires sont contenues dans l’épaisseur de la paroi. En général, chaque vésicule pulsatile est suivie d’un gros canal latéral qui se ramifie diversement à l’intérieur du corps, et très souvent s’anastomose avec son symétrique en avant de la bouche; mais les dispositions sont assez souvent plus complexes. Chez les Gyrodactylidæ, les canaux latéraux sont au nombre de deux de chaque côté; les vaisseaux d’un même côté sont d’inégal diamètre, rapprochés l’un de l’autre et décrivent, à très peu près, les mêmes sinuosités; les plus gros s’unissent postérieurement sur la ligne médiane et aboutissent à un pore impair situé en avant de la ventouse; les plus petits envoient dans le parenchyme de nombreuses branches ramifiées et semblent en rapport postérieurement avec deux organes contenant chacun une flamme vibratile, s’ouvrant peut-être au dehors et qui sont situés entre le 4e et le 5e crochets sur le bord du disque (fig. i 221, pu; p. 1789). Chez les Tristomum et YEpibdella hippoglossi, on peut compter trois paires de troncs longitudinaux; les deux troncs externes de chaque côté se jettent en avant dans un canal transverse, prébuccal qui les unit aux troncs symétriques; ils s’étendent en arrière jusqu’à l’extrémité postérieure du corps; les troncs de la troisième paire sont également unis, mais par une anastomose poslbuccale; ils ne s’étendent que jusque vers le milieu du corps; là chacun d’eux se bifurque, et les bifurcations se résolvent ensuite rapidement en capillaires. Le tronc le plus externe envoie dans le parenchyme de nombreuses branches ramifiées; sur le trajet des troncs moyens qui s’unissent entre eux en arrière et n’émettent pas de branches capillaires, sont

APPAREIL EXCRÉTEUR.

placées des vésicules pulsatiles, très longues et de forme irrégulière. En arrière de ces vésicules, une courte anastomose unit les troncs a

moyens aux troncs internes. Enfin tout le corps des Calceostoma est parcouru par un réseau de canaux anastomosés.

Les troncs principaux de l'appareil excréteur des Digenea sont aussi deux gros troncs symétriques qui émettent sur leur trajet de nombreux rameaux; le nombre de ces troncs est porté à quatre chez YAmphistomim conicum, le D. clavatum (fig. 1211) et les espèces de ce groupe, deux dorsaux et deux ventraux; il y a enfin six troncs principaux chez le D. divergens et le Gastrodiscus polymastos. Les parois de ces vaisseaux semblent formées par une membrane cellulaire ( Aspidogaster conchicola ) que recouvrent par places des fibres musculaires. Les cellules de cette membrane portent souvent des cils; assez souvent les cils ne semblent exister que là où il n’y a pas de muscles (Aspidogaster) ; chez le D. clavatum , les parois assez épaisses des gros canaux présentent des amincissements rectangulairee disposés tout à la fois en séries transversales et longitudinales et qui assurent leur perméabilité. Les deux canaux principaux ont chacun un orifice postérieur propre chez YOpisthotrema cochleare\ partout ailleurs ces canaux aboutissent à une vésicule postérieure, contractile (£), qui s’ouvre au dehors par un pore unique, terminal ou dorsal situé, chez les Diplodiscus, sur une saillie particulière de la ventouse ventrale. La vésicule, très petite chez quelques Amphistomidæ, peut-être absente chez le Monostomum orbiculare , demeure sphéroidale ou conique chez les petites espèces; chez les grosses espèces elle est plutôt cylindrique (D. polymorphum, D. ciavatum, fig. 1 2i 1 , E ; Monostomum mütabile), et peut remonter, en avant, jusqu'au delà du milieu du corps ( Cephalogonimus ,

D. vermcosum, D. conjunctum)-, son extrémité antérieure peut alors s’élargir et même se bifurquer (D. squamida), et les limites entre les canaux et les deux branches de la vésicule demeurent alors indécises; ces deux branches peuvent d’ailleurs, ainsi que la branche impaire, prendre un développement énorme, arriver jusqu’au pharynx ( Apoblema ocreatum, D. coronatum, D. furcigerum ) et même communiquer entre elles en avant de cet organe (la plupart des Apoblema, D. Mùlleri, D. varicum , D. aspidophori , D. bothryophorum , divers Brachylaimus et Dicrocœlium). La vésicule est presque réduite à ces deux énormes branches chez les Aspidogaster. Ailleurs la vésicule elle-même s’étend fort loin en avant, sans se diviser, et forme ainsi un canal médian (D. hepaticum, et à un degré moindre D. lanceolatum ,

rti

Fig. 1211. — Appareil excréteur du Distomum clavatum. — a , anse antérieure; V, ventouse ventrale ; n, canaux ventraux ; m, leur branche accessoire;

р , canaux dorsaux ; E , vésicule excrétrice ; o, néphridiopore ;

с, rameaux terminaux (d’après Poirier).

TRÉMATODES

D. Westermanni ); cette longue vésicule est moniliforme chez le D. terelicolle, courbée en S chez les Gasterostomum où les canaux principaux viennent s’ouvrir à son intérieur vers le milieu de sa longueur. Il est rare (D. hepaticum, D. 'Westermanni, Amphistomum conicum, Gastrodiscus polymastos, Cephalogonimus ) que des canaux excréteurs secondaires s’ouvrent directement dans la vésicule terminale.

Entre les troncs principaux du système excréteur, il existe fréquemment des anastomoses transversales. Dans les espèces à deux troncs, ces deux troncs se réunissent en avant chez les D. insigne, veliporum, megastomum ; parmi les espèces à quatre troncs, elle s’établit seulement entre les troncs dorsaux chez les espèces du groupe du D. clavatum; cette réunion a lieu ordinairement en avant de la ventouse orale; elle a lieu au niveau de la bifurcation intestinale chez YOgmogaster plicata. Une anastomose antérieure se produit aussi tardivement chez le D. squamula, mais les deux troncs latéraux sont, en outre, unis de très bonne heure par une double anastomose transversale dont les branches forment deux arcs, confondus à leur sommet; l’un de ces arcs est concave en avant, l’autre en arrière, de manière à former un X. Il existe aussi deux anastomoses transversales, Tune antérieure, l’autre médiane chez le Diplostomum volvens, mais ces anastomoses sont réunies l’une à l’autre par un canal longitudinal. De même, chez le Diplostomum abbreviatum , entre les deux troncs latéraux unis en avant, il existe encore trois anastomoses. La première, en arc concave en arrière, la deuxième naissant des mêmes points, presque rectiligne, la troisième en angle à sommet antérieur, et toutes ces anastomoses sont unies entre elles par un canal longitudinal médian. De nombreuses anastomoses transversales d’un type nettement métamérique, et suivant les commissures nerveuses, se développent chez le D. leptosomum ; enfin les deux troncs latéraux sont unis par un véritable réseau chez le Gastrodiscus polymastos. Ces troncs cessent d’être distincts et le système excréteur est franchement réticulé chez les D. hepaticum, Jacksonii, giganteum, reticulatum , les Monostomum orbiculare et spinosissimum.

Le contenu de l’appareil excréteur est uq liquide transparent, parfois jaune ou rouge, dans lequel peuvent être en suspension des corpuscules. Ces derniers ne se montrent souvent que dans la vésicule pulsatile ou ses branches. Ces corpuscules paraissent être de la guanine (Wagener).

Les capillaires se ramifient, en s’anastomosant dans toutes les régions du corps; par places, ils se renflent légèrement, et l’on aperçoit dans la région renflée une flamme vibratile. Les capillaires se terminent aussi, en général, par une ampoule plus ou moins évasée, dont les deux côtés font entre eux un angle variable de 30 à 70°, et dont la section peut être circulaire ou elliptique (D. liathouisi) ; celte ampoule pénètre à l’intérieur d’une grande cellule étoilée, vacuolée, et nucléée qui fait sans doute partie du parenchyme. L’ampoule est fermée elle-même par une cellule terminale, concave vers la cavité du renflement et de laquelle pend dans ce dernier une flamme vibratile très allongée. Cette flamme est striée longitudinalement comme si elle était formée d’un faisceau de cils accolés. La cellule étoilée a été primitivement décrite comme une lacune dans laquelle le renflement terminal se serait ouvert par un orifice latéral (Fraipont). Chez le D. clavatum les dimensions de l’ampoule sont de 3 à 6 jj. de long, sur 2 à 3 (x de large. Les ampoules vibratiles sont, chez les Monogenea tout au moins, symétriquement distribuées, disposition qui semble indiquer le métamérisme de l’animal; ces ampoules sont souvent disposées

SYSTÈME NERVEUX

par petits groupes ou par couples (D. divergens). Leur nombre paraît être plus grand chez les grandes espèces que chez les petites; il peut être de 14 ( Cercaria armatci, jeune, D. squamula), 28 (D. divergens), 38 (D. squamula), 78 (Diplostomum volvens). Sur un Distome de l’intestin d’une Chauve-Souris ( Vespertilio murinus ), Macé a signalé un organe impair, en forme de bourrelet, à ouverture ciliée, placé à la limite postérieure des deux tiers du corps, presque aussi gros que la moitié de la ventouse ventrale; deux canaux antérieurs et deux postérieurs partent de cet organe; ces derniers se rendent, comme d’habitude, à une vésicule pulsatile.

Yeux. — Un assez grand nombre de Trématodes monogènes possèdent des yeux. On en compte deux chez les Temnocephala , Udonella et Diporpa, quatre chez les Diplectanum, Dactylogyrus , Tetraonchus , Polystomum integerrimum , Phyllonella, Placunella rhombi, Trochopus, Nitzchia elongata , Epibdella , Tristomum, six à huit chez les jeunes Polystomum ocellatum et peut-être ÏOnchocotyle appendiculata. Le Distomum oculatum , de l’intestin du Cottus scorpio, est le seul Trématode digène qui possède, à l’état adulte, le rudiment de deux yeux; on observe cependant assez souvent quelques restes de ces organes sur les jeunes D. anguis et Diplodiscus subclavatus.

Les yeux des Temnocephala consistent en une coupe pigmentée placée sur le cerveau, contenant un cristallin nucléé, et accompagnée d’une ou deux cellules ganglionnaires; une cellule sphéroïdale, complètement enfermée dans le pigment, est placée sur le côté interne de la coupe. Les yeux des Dactylogyrus, Tetraonchus, Tristomum, ont aussi un cristallin; ceux du Tristomum molæ reposent sur une grosse cellule ganglionnaire en communication avec le cerveau.

Système nervenx. — Le système nerveux des Trématodes comprend d’abord une bandelette prébuccale qui représente les ganglions cérébroïdes et leur commissure. On observe encore chez les Temnocephala les indications de deux ganglions assez nettement définis, donnant antérieurement naissance à une paire de nerfs qui bientôt se divisent chacun en trois branches, respectivement destinées au tentacule médian et aux deux tentacules latéraux ; une paire de nerfs latéraux se distribuent aux côtés de la région antérieure du corps, et en arrière on compte encore deux (Weber) ou trois (Haswell) paires de nerfs. Les deux nerfs de la paire interne sont nuis par des anastomoses transversales, régulièrement espacées; ils émettent, en outre, extérieurement des branches à peu près équidistantes qui se ramifient dans les plages latérales du corps. Les deux autres paires sont l’une dorso-, l’autre ventro-latérale. Les deux nerfs ventro-latéraux sont unis entre eux et au nerf dorso-laléral qui leur correspond par de nombreuses anastomoses. Le système nerveux des autres Trématodes monogènes comprend aussi trois paires de troncs longitudinaux et ne présente guère de modifications que dans le nombre et la position des commissures qui unissent les nerfs entre eux (Pleur ocoty le, Tristomum, fig. 1212) ; toutefois les nerfs dorsaux manquent chez les Sphyranura, qui possèdent en revanche un collier œsophagien complet.

Ce collier manque toujours aux Digenea dont les centres cérébroïdes fournissent quatre groupes de nerfs : le groupe antérieur, les deux groupes latéraux, le groupe postérieur. Les nerfs antérieurs sont disposés en une ( Gastrodiscus , Apoblema, Holostomum, Gasterostomum, Distomum spathulatum, D. lanceolatum) , deux (D. Westermanni, Rathoidsi, clavatum, veliporum, insigne, pelagiæ, cylindraceum, hepaticum, macrostomum) ou trois paires ( Osmogastcr plicata, Amphistomum conicum, D. pal-

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liatum). Des nerfs latéraux ordinairement une paire, quelquefois deux (D. hcpaticum) ou même trois paires ( Opisthotrema ) vont directement aux parois du corps et s’y ramifient rapidement; une autre paire beaucoup plus volumineuse se dirige en arrière; cette dernière paire est constante et forme la paire des troncs latéraux. Du bord postérieur des ganglions naissent enfin trois paires de nerfs : une paire médiane de nerfs bulbaires qui se rendent au bulbe œsophagien; une paire plus externe de nerfs dorsaux que l’on perd, en général, vers la région moyenne du corps, mais qui sont bien développés jusqu’à l’extrémité postérieure chez les D. isostomum, et finalement, se dirigeant du côté ventral, une paire plus volumineuse que

Fig. 1212. — Système nerveux du Tristomum molæ. — Fig. 1213. — Système nerveux du Distomum ms, ventouses orales; ph, pharynx; g, cerveau; dn, nerfs isostomuni. — 31s, ventouse orale ; Æn,nerf longitudinaux dorsaux ; bs, ventouse postérieure ; uog, réser- ventral ; Sn, nerf latéral ; Rn, nerf dorsal, voir néphridien et néphridiopore ; In, nerfs longitudinaux unis par des anneaux transverses complets ;

internes; sln, nerfs longitudinaux externes (d’après Lang). Bs, ventouse ventrale (d’après GafFron).

toutes les autres, la paire des nerfs cardinaux ou ventraux. Entre les nerfs, il existe fréquemment des commissures transversales qui peuvent se répéter avec assez de régularité entre les nerfs latéraux et les nerfs ventraux pour indiquer clairement une métaméridation (D. isostomum (fig. 1212), et surtout D. clavatum). Ces commissures forment chez les D. clavatum 19 anneaux complets; en outre, la ventouse ventrale est entourée d’un cadre nerveux à la formation duquel prennent part la région des nerfs latéraux correspondant à celte ventouse, une commissure qui passe en avant, une autre qui passe en arrière et dont l’origine sur les nerfs latéraux est marquée par quatre renflements ganglionnaires (Poirier).

Ce n’est pas seulement dans les ganglions cérébroïdes, mais aussi tout le long des nerfs que l’on trouve des cellules nerveuses; leur nombre est faible; elles peuvent être uni-, bi- ou multipolaires; leurs prolongements ont un diamètre peu inférieur à celui des cellules chez le D. clavatum où des gaines anhistes, tubulaires enveloppent

APPAREIL GÉNITAL MALE

chaque élément et ses prolongements, tandis qu’une gaine générale de structure lamellaire et à laquelle se relient les gaines des éléments nerveux enveloppe la totalité du nerf. Ces gaines sont vraisemblablement dénaturé conjonctive; d’ailleurs la structure intime du système nerveux manifestement dégénéré des Trématodes réclame encore de nouvelles études L

Orifices génitaux. — La très grande majorité des Trématodes est hermaphrodite ; il n’y a d’exception que pour quelques digènes ( Bilharzia et probablement Didymozoonidæ). Les Bilharzia vivent dans les veines de l’Homme en Égypte-, le mâle a un corps long et large qui se replie en cornet en dessous, ses deux bords se soudant entre eux de manière à former un canal dit gynêcophore ; dans ce canal se place la femelle dont le corps aune forme cylindrique (bg. 1214).

L’appareil mâle et l’appareil femelle des Trématodes hermaphrodites sont juxtaposés dans le même individu sans qu’il paraisse y avoir entre eux, quoiqu’on ait quelquefois affirmé le contraire, de connexion. L’orifice mâle et l’orifice de l’utérus sont ordinairement voisins l’un de l’autre, et quelquefois même situés dans une sorte de cloaque dont l’orifice unique est seul apparent ( Temnocephala , Microcotyle, Axine , Sphyranura , Polystomum, Gyrodactylus, Udonella , Calicotyle, Amphistomum, Gastrothylax). Chez les Apohlema, le cloaque dont la structure est la même que celle des parois du corps, est suivi d’un vestibule génital présentant la structure de l’utérus, et au fond duquel s’ouvrent les organes mâles. L’orifice dit orifice de Laurer , par lequel s’accomplit la fécondation chez les Monogenea, est au contraire toujours bien séparé. La position des orifices du canal déférent et de l’utérus est habituellement ventrale et située dans la région antérieure du corps; elle arrive même à être presque terminale chez les Cephalogonimus et Didymozoonidæ; elle est, au contraire, postérieure â la ventouse ventrale chez les Mesogonimus, recule à l’extrémité postérieure du corps chez les Urogonimus, Opisthotrema, IIolostomidæ ; rarement elle est latérale et alors presque toujours située à gauche chez les Digenea ( D . acanthocephalum, D. singulare , etc.).

Appareil génital nulle. — L’appareil mâle, placé tout entier entre les deux branches du tube digestif, comprend : un ou plusieurs testicules ; un canal déférent résultant de l’union des canaux excréteurs des testicules et auquel est souvent annexée une vésicule séminale. Quelquefois le testicule est unique (Gyrodactylidæ, fîg. 1221, T, p. 1789; Diplozoon, Udonella, Aspidogastcr, Diplodiscus subclavatus, Distomum pachysomum, Bcncdenii, monorchis, Didymozoonidæ); il y en a deux chez les Epibdella, Phyllonella, Placunella, Encotyllabe , Trochopus, la plupart des Digenea (fig. 1209, t,t'; p. 1768); on en compte quatre chez les Temnocephala (fig. 1203, T; p. 1763), et le Distomum Okenii, quatre ou cinq chez les Bilharzia; en général, chez les Monogenea, leur nombre est plus considérable (fig. 1205, T; p. 1705) et, parmi les Digenea, il s’élève à douze chez -le Distomum cygnoïdes, à vingt-quatre chez le

Fig. 1214. — Bilharzia hæmatobia. — Le mâle (ÿ) porte la femelle (Ç) dans un canal spécial, le Qynécophore; S, ventouse ventrale du mâle.

1 R. Moniez, Description du Distoma ingens, Bulletin de la Société zoologique de France, I885,

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D. polyorchis. Lorsque les testicules sont ainsi nombreux, ils se disposent d’ordinaire en deux ou quatre séries symétriques (fig. 1205, p. 1765) et affectent même chez les Daetylocotyle une disposition métamérique correspondant à la disposition métamérique externe de la région postérieure du corps (fig. 1202, T, p. 1762). Les deux séries sont alternes et les follicules testiculaires encastrés les uns dans les autres chez les Axine, Vallisia, Sphyranura ; le testicule est enfin réticulé chez le Distomum reticulatum. Les testicules sont, en général, de forme sphéroïdale chez les petites espèces, ovoïde chez les grosses, mais ils sont quelquefois en forme de croix (D. conostomum, D. sauromates, D. viverrini, D. mollissimus ) ou diversement lobés ( Amphistomum , Gastrothylax, Gastrodiscus , divers Distomum ), ou même ramifiés ( D . Westermunni , D. Rathouisi , D. spathulatum, D. hepaticum). Leur position à l’intérieur du corps est extrêmement variable.

Les testicules sont constitués par une membrane propre, ordinairement d’apparence anhiste chez les adultes, où elle peut contenir quelques noyaux, cellulaire chez les jeunes individus. Des fibres musculaires peuvent se disposer à la surface externe de cette membrane (D. hepaticum , D. Westermanni, D. clavatum et espèces voisines, Opisthotrema ); à sa surface interne se trouve toujours une couche épithéliale, et la cavité de l’organe est remplie de spermatogemmes à divers états de développement. Les testicules consistent, au début, en deux amas sphéroïdaux de cellules semblables aux cellules ovulaires; la couche externe de ces amas forme l’épithélium testiculaire ( Cercaria armata), la masse interne fournit les cellules mères des spermatoblasles ; mais lorsque toutes ces cellules se sont transformées en spermatogemmes, les cellules de l’épithélium fournissent par division indirecte de nouvelles cellules-mères. Pour former les noyaux des spermatoblastes, le noyau des cellules-mères perd son nucléole et la chromatine se distribue à son intérieur soit sous forme de granules épars, soit sous forme d’un peloton. Le noyau se divise alors en seize parties dont chacune devient la tête d’un spermatozoïde; toutefois les spermatogemmes peuvent aussi s’envelopper d’une membrane, et leur contenu se diviser en 18 à 20 spermatoblastes. Les spermatozoïdes sont filiformes et capités.

Chaque testicule donne naissance à un canal excréteur, continuation de sa membrane propre et qui peut être, comme elle, d’apparence anhiste, ou nucléée et même résoluble en cellules ( Gasterostomum , Aspidogaster) ; parfois la paroi du canal excréteur se décompose en une membrane anhiste, et un épithélium qui la revêt intérieurement (D. Westermanni); des fibres musculaires peuvent enfin s’ajouter à cette membrane ( Amphistomum conicum, Gastrodiscus, Distomum hepaticum , Westermanni, clavatum). Après un trajet plus ou moins long, les canaux excréteurs se réunissent en un canal déférent ou canal éjaculateur , qui pénètre lui-même dans une poche spéciale où se trouve Y organe copulateur ou cirre. Parfois la réunion des canaux excréteurs n’a lieu qu’au niveau de la poche du cirre, de sorte qu’il n’y a pas. dans ce cas, de véritable canal déférent (Cephalogonimus, Distomum hepaticum, lanceolatum, luteurn, lorum). En général, ce canal est assez long, sinueux, à parois musculaires; il est parfois suffisamment large pour qu’on puisse le considérer, dans toute son étendue, comme une vésicule séminale; le plus souvent cependant il existe une portion dilatée du canal à qui ce nom convient plus particulièrement; il peut aussi en exister deux à la suite l’une de l'autre (D. rufoviride, D. appendiculatum). Quand les canaux excréteurs ne se réunissent pas avant d’atteindre la poche du cirre, c’est à l’intérieur

APPAREIL GENITAL FEMELLE.

même de cette poche que se trouve la vésicule (I). lanceolatum , etc.). Chez le Distornum lanceolatum, la vésicule est allongée, plus ou moins nettement enroulée en hélice, et ses parois sont formées d’une couche de fibres longitudinales, d’une couche de fibres transversales, d’une cuticule et d’une couche de grandes cellules sphéroïdales, probablement glandulaires ; à la vésicule fait suite un canal plus étroit, mais à parois épaisses, le canal prostatique, dans lequel s’ouvrent les longs conduits de nombreuses glandes unicellulairesqui remplissent la cavité de la poche du cirre. Ces glandes manquent chez les Holostomidæ; elles sont remplacées chez les Diplostornum par une glande tubulaire, s’ouvrant au voisinage des orifices génitaux et dont la longueur se divise en une région glandulaire et un canal excréteur. Le canal prostatique est continué par le cirre proprement dit, plus large, à parois plus épaisses et qui s’ouvre soit directement au dehors, soit dans un sinus génital. Ce cirre est extroversible; sa cuticule interne porte souvent des crochets, épines ou piquants qui deviennent extérieurs lors de l’extroversion. Il y a, au point de vue de sa constitution, une gradation ascendante des Monogenea aux Digenea. Chez les Polystomidæ le cirre n’est encore, en effet, qu’un prolongement musculaire du canal déférent, et souvent le nombre des crochets qu’il porte fournit d’utiles caractères; on en compte huit ( Choricotyle ), dix ( Octocotyle , Ophieotyle, Glossocotyle, Octobothrium, Phyllocotyle), douze ( Dactylocotyle ), seize ( Pleurocotyle , Pterocotyle ) ou près de quarante ( Polystomum ocellatum). Chez YAspidogaster conchycola, l’extrémité antérieure du cirre est soudée avec les parois de la bourse; mais au fond du canal à parois assez minces que représente le cirre se trouve une sorte de bulbe musculaire, perforé dans sa longueur et s’ouvrant dans le canal du cirre; le bulbe est lui-même en continuité avec la vésicule séminale qui est longue et extérieure à la bourse chez les Holostomidæ où les orifices génitaux sont situés à l’extrémité postérieure du corps ; cette extrémité présente souvent un épaississement parenchymateux, le cône copulateur, peut-être homologue du bulbe des Aspidogaster, et que traversent le canal déférent et l’utérus pour s’ouvrir au dehors. Le cône d’accouplement forme le fond d’une invagination du tégument qui constitue la bourse copulatrice. Ce n’est guère que chez les Tristomidæ, parmi les Monogenea, qu’on trouve une disposition de l’appareil copulateur rappelant celle que nous venons de décrire,

Appareil génital femelle. — L’appareil génital femelle (fig. 1213) comprend : 1° un ovaire toujours unique, placé en avant des testicules, rarement en arrière et près de l’extrémité postérieure du corps (Vallisia); 2° un germiducte sur le trajet duquel se trouve presque toujours une poche copulatrice dans laquelle, après l’accouplement, se rassemble le sperme du conjoint; 3° deux glandes vitellogènes situées sur les côtés de l’animal, en dehors des branches du tube digestif; 4° deux vitelloductes qui viennent se jeter dans l’oviducte; 3° un ootype servant de cartouchière, dans laquelle a lieu la fabrication des œufs; 6° un utérus d’une très grande longueur dont l’orifice externe, servant à la ponte, est, nous l’avons vu p. 1781, voisin de l’orifice mâle, ou confondu avec lui en un pore génital unique; 7° un canal servant exclusivement à la fécondation, le canal de Laurer ou vagin, qui peut être pourvu d’une poche copulatrice et que remplacent quelquefois deux canaux symétriques; l’orifice vaginal peut être ventral, latéral ou dorsal.

Siebold a décrit autrefois un canal de communication entre les deux appareils génitaux mâle et femelle, et Zeller a cru retrouver ce conduit chez le

TRÉMATODES

Polystomum integerrîmum-, mais, d’après les recherches de J. Ijima le canal en question ferait communiquer le confluent du germiducte et des vitelloductes avec le tube digestif dans lequel il’déverserait le superflu du vitellus.

L'ovaire (fig. 1202, o; 1205, 0; 1209, o; 1215, I)r ) est toujours entouré d’une membrane, parfois de deux ( Amphistomum conicum), contenant le plus souvent des noyaux fusiformes ou des fibres. Il est d’abord rempli par une masse protoplasmique contenant des noyaux; mais peu à peu les noyaux se divisent, et le contenu de l’ovaire se transforme en éléments qui deviennent polyédriques, par compression réciproque,

et ne sont autre chose que les ovules; ces ovules refoulent la masse de protoplasma indifférenciée vers le pôle distal de l’ovaire dont le reste de la paroi se montre, chez les Trématodesâgés, couvert d’une assise épithéliale. Les ovules ne contiennent que rarement (Temnocephula) des globules vitellins et sont le plus souvent dépourvus de membrane.

La poche copulatrice est ordinairement sphéroïdale et pédonculée ( Apoblema , Cephalogonimus , Distomum ; son existence n’est pas constante, et elle peut être remplacée par un simple renflement fusiforme du germiducte ( Gasterostomum , Holostomidæ).

Le germiducte , qui fait suite à l’ovaire, est souvent pourvu d’une musculature spéciale qui lui permet d’exécuter des mouvements péristaltiques

(Aspidog aster).

Les vitellogènes (mêmes figures) sont les parties les plus développées de l’appareil génital. Ils sont situés en dehors des deux branches du tube digestif, mais les suivent généralement de très près; si bien que, chez les Tristomum, les deux vitellogènes se réunissent en arrière comme les deux branches du tube digestif. Les G yrodactylus manquent de vitellogènes; il n’y en a qu’un seul chez les Diplozoon; ce corps forme un réseau glandulaire à la surface dorsale de l’intestin impair des Temnocephala ; il y en a quatre chez les Dactylogyrus ; partout ailleurs on en trouve une paire. Ce sont, chez les Calceostomci , deux cordons longitudinaux, légèrement et irrégulièrement lobés ; les lobes s’accusent davantage ^chez les Amphibdella et les Onchocotyle, et les vitellogènes deviennent deux glandes en grappes, très richement ramifiées chez les Microcotyler Axine, Vallisia , Dactylocotyle, Pleurocotyle, Monocotyle , Epibdella , Calicotyle, Tristomuin, et chez presque tous les Digenea. Assez souvent les ramifications de ces glandes s’anastomosent entre elles; d’autres fois les deux glandes se soudent soit en arrière

Fig. 1215. — ClndocœUum hepaticum. — O, bouche; S, ventouse postérieure; Oc, utérus; Dr, ovaire ou gerunigène ; Do, vitellogènes ; T, testicules; D, branche ramifiée du tube digestif.

1 J. Ijima, Ueber den Zusammenhany des Eileiters mit der Verdauungs Cariai bei geunssen Polystomeen, Zoologischer Anzeiger, 1884, p. 635.

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE

( Distomum hepaticum, D. bacillare, D. fasciatum, D. micracanthum, etc.), soit en avant (quelques Gasterostomum ), soit à leurs deux extrémités ( D . heterostomum, D. lin - (jua, etc.), très rarement sur toute leur longueur (Apoblema), formant ainsi un organe étoilé. La glande est toujours limitée par une membrane revêtue d’un épithélium dont les éléments, en se divisant, forment des cellules libres qui tombent dans sa cavité et y prennent une grande ressemblance avec les œufs, mais leur noyau demeure plus petit, et leur protoplasme se remplit de granulations vitellines. Les follicules ont euxmêmes pour origine de grosses cellules du parenchyme qui en produisent autour d’elles de plus petites, semblables aux cellules des follicules des adultes. La nature et l’origine des vitellogènes sont loin d’être complètement éclaircies ; il est assez vraisemblable cependant que ce sont des portions différenciées d’un ovaire primitif dont les éléments se seraient transformés en cellules nourricières, au lieu de devenir des ovules. Les canaux excréteurs des acini des vitellogènes se jettent directement, ou après s’être réunis par groupes, dans deux canaux longitudinaux qui ne manquent que lorsque les vitellogènes sont réduits, de chaque côté, soit à une simple grappe ( Gasterostomum armatum ), soit à un seul acinus ( Dist . insigne). De la région moyenne de ces canaux naissent les deux vitelloductes qui se réunissent sur la ligne médiane. Dans quelques espèces de Monogenea, les vitellogènes présentent un troisième canal transversal, à parois striées transversalement ( Axine ) ou très délicates (Microcotyle). Il est possible que ce canal soit le même que Ijima a considéré comme conduisant dans l’intestin. La sécrétion des deux vitellogènes se rassemble parfois dans un réservoir médian d’où part un court conduit qui, dans tous les cas, amène cette sécrétion dans le germiducte ( Epibclella , Tristomum, beaucoup de Digenea).

Le canal de Laurer ou vagin manque chez beaucoup de Trématodes monogènes. Il en existe deux chez les Polystomum, Calicotyle, Pseudocotyle, Sphyranura. Dans le premier de ces genres, ils s’ouvrent chacun par une trentaine d’orifices sur deux saillies latérales à quelque distance de l’extrémité antérieure du corps (fig. 1210, W). Chez les Calicotyle, les deux vagins s’ouvrant sur la face ventrale, se dirigent d’abord un peu obliquement vers l’arrière, puis se réunissent sur la ligne médiane en formant une assez volumineuse poche copulatrice d’où part un canal qui aboutit au germiducte. 11 n’existe qu’un seul vagin qui s’ouvre sur le côté gauche du corps chez les Tristomum , Monocotyle (fig. 1217, va, p. 1767), Trochopus, Onchocotyle, Axine, sur la ligne médiane chez les Nitzchia et Microcotyle, sur l'un des deux côtés chez les Diplozoon ; enfin l’orifice vaginal est dorsal chez les Octobothrium et les Trématodes digènes où il n’existe jamais qu’un seul vagin. Dans ce dernier ordre le canal de Laurer manque aux Apoblema, aux Monostomum, peut-être à quelques espèces de Distomum, mais il a été constaté avec certitude chez la plupart des espèces des genres Holostomum, Amphistomum, Diplodiscus, Gastrodiscus, Diplostomum, Polycotyle, Gastrothylax, Distomum, Cephalogonimus, TJrogonimus, Bilharzia, Gasterostomum, Opisthotrema, Ogmogaster; il semble manquer d’orifice externe chez les Aspidog aster conchycola, ou même être totalement atrophié chez l’A. Lenoiri. Pour les autres genres, on ne possède que des observations incomplètes. Le canal de Laurer, après un trajet plus ou moins sinueux, traverse, en général, la glande coquillière et vient aboutir soit au germiducte ( Amphistomum conicum , Holostomidæ sauf les Polycotyle, Distomum endolobum), soit au canal transversal de communication des deux vitelloductes (Distomum hepaticum, Opisthotrema, Gasterostomum ); quelquefois sur son trajet se

TRÉMÂTODES.

développe un réceptacle séminal ou poche copulatrice (Opisthotrema, Ogmogaster, Distomum clavatum, D. Megnini). Le canal de Laurer est intérieurement revêtu d’une cuticule dont la structure est la même que celle de la cuticule tégumentaire; une faible couche de fibres annulaires et des muscles longitudinaux revêtent extérieurement cette cuticule.

Les rapports du germiducte, des vitelloductes, du canal de Laurer et de l 'ootype semblent indiquer nettement la fonction de ce dernier : l’ootype, de forme variable, est généralement séparé des autres conduits par un canal d’une certaine longueur où peuvent déjà se rencontrer les ovules, les cellules vitellines et le sperme, et qui est assez souvent vibratile. Dans l’ootype arrive également le produit de sécrétion d’un assez grand nombre de glandes unicellulaires, formant ensemble ce qu’on nomme souvent la glande coquillière. Les cellules constituant cette glande peuvent se réunir en une masse compacte ou, au contraire, demeurer diffuses (Holostomidæ sauf les Polycotyle, Gasterostomum, Distomum spathulaium , D. lanceolalum ); cette glande ne manque guère que chez les Aspidogaster. Un ovule et un certain nombre de cellules vitellines mélangées de spermatozoïdes pénètrent ensemble dans l’ootype; tous ces éléments y sont brassés par des contractions péristaltiques qui amènent l’ovule au centre de la masse formée par les autres éléments. Le tout est ensuite enveloppé par la coque; le filament qui surmonte si fréquemment la coque chez les Monogènes se forme en dernier lieu.

L'utérus est extrêmement court chez les Gyrodactylus , Calceostomum , Sphyranura , Pseudocotyle, Calicotyle. Il s’allonge, mais demeure rectiligne chez les Dactylocotyle , Microcotyle, Onchocotyle , Axine \ il devient sinueux chez le Polystomum integerrimum, et une centaine d’œufs peuvent dès lors s’y accumuler. L’utérus a une bien plus grande longueur chez les Digenea; à son origine il se différencie généralement une région particulière, correspondant, au moins physiologiquement, à l’ootype des Monogenea et dont les parois sont perforées par les innombrables canaux excréteurs des glandes coquillères unicellulaires et parfois revêtues d’une couche musculaire (D. palliatum, D. cylindracum, D. clavatum). Après avoir formé cette sorte d’ootype, l’utérus se continue en un tube étroit qui s’élargit ensuite, et alors tantôt garde un diamètre constant, tantôt s’élargit de nouveau par places sans se ramifier. Ce tube se dirige quelquefois presque en droite ligne vers l’orifice de ponte ( Ampki stomum); ou bien il forme des anses disposées en rosette (D. hepaticum, iîg. 1315, Ov, p. 1734; D. tereticolle, D. palliatum ); le plus souvent, il décrit dans le corps, dont il occupe parfois toute l’étendue, de nombreuses sinuosités avant d’arriver à l’orifice de ponte généralement voisin, nous l’avons dit, de l’orifice mâle. Toute la partie de l’utérus que nous venons de décrire est formée de dedans en dehors par une couche épithéliale à cellules distinctes ou confondues de façon que les noyaux soient seuls apparents, d’une membrane basilaire et d’une couche musculaire dont les fibres transversales sont plus serrées que les fibres longitudinales, toujours éparses. La région du tube utérin voisine de l’orifice change de structure; elle est quelquefois désignée sous le nom de vagin, nom également attribué au canal de Laurer ou aux parties homologues des Monogenea qui sont des organes tout différents. Le revêtement interne du vagin est une cuticule élastique qui, dans les espèces dont le pénis est armé, présente aussi des papilles, des écailles, des épines ou des aiguillons ( Echinostomum , Distomum ocidatum, D. ferruginosum, D. monorchis , divers Apo -