TRANSFORMATIONS DES LARVES DE TRÉMATODES
sent d’un hôte à un autre ; le développement rapide des organes génitaux du Tetracolyle typica de divers Mollusques d’eau douce a pu être constaté par Ercolani en donnant les Mollusques infestés à manger à des Moineaux ou à des Oies; l'adulte est voisin de YHolostomum erraticinn , Duj. Chez les Trématodes à développement digénétique franc, les types de migration forment série en se compliquant graduellement : un petit nombre de cercaires anoures ne quittent pas l’hôte dans lequel s’est développé leur sporocyste, et passent directement dans leur hôte définitif. C’est le cas pour celles dont le sporocyste est le Leucochloridium pciradoxum de la Succinea amphibia, et dont la forme adulte est le D. macrostomum des Oiseaux chanteurs; ces Oiseaux s’infestent directement pendant les premiers temps de leur vie en extrayant des tentacules des Succinées les extrémités en massue du Leucochloridium qui simulent des larves de Diptères. De même, les sporocystes du D. caudatum vivent dans les parois de la cavité respiratoire de l 'Hélix hortensis; les cercaires sans queue ( Cercarium helicis) passent du sporocyste dans les reins de leur hôte sans émigrer au dehors et finalement arrivent dans l’intestin du Hérisson, qui mange souvent les Hélix. La Bythinia tentaculata contient des rédies, dont les cercaires n’émigrent pas non plus, s’enkystent dans le corps du Mollusque et arrivent sans doute à l’état adulte dans l’intestin des Poissons. La Cercaria cystophora des petites Planorbes devient, vraisemblablement aussi sans émigrer, le D. ovocaudatum de la bouche des Grenouilles; mais, en général, les cercaires quittent l’hôte dans lequel elles se sont formées pour aller librement à la recherche d’un hôte nouveau. Alternativement elles rampent avec leur corps, la queue demeurant alors immobile, ou nagent le corps immobile, à l’aide de mouvements de battement ou de mouvements héliçoïdaux de leur queue; les Bucephalus nagent le corps en bas, les deux moitiés de la queue étant dirigées vers le haut comme deux cornes; les cercaires urodèles des Mollusques terrestres nagent probablement dans la rosée pour arriver à leur nouvel hôte; mais la plupart des cercaires de ces Mollusques sont anoures. La durée de l’état d’activité est sans doute variable; elle ne dépasse pas une demi-journée (de dix heures du matin à quatre heures de l’après-midi), chez la Cercaria ephemera du Planorbis corneus. Quand elle est terminée, si la cercaire n’a pas rencontré un hôte à sa convenance, il peut arriver qu’elle s’enkyste même sur des corps inertes; il est alors facile d’observer les phases de l’enkystement (Cercaria ephemera ); après un certain nombre d’alternatives de reptation et de natation, les mouvements de la queue deviennent déplus en plus lents; ils cessent finalement et la queue tombe. A ce moment, le contour du corps devient presque exactement circulaire et une membrane transparente, en grande partie due à la sécrétion des glandes cystogènes, enveloppe l’animal. Parmi les cercaires qui s’enkystent ainsi sans pénétrer dans un hôte intermédiaire, un assez grand nombre arrivent à se développer. Leurs kystes sont assez souvent avalés par leur hôte définitif, surtout si le corps auquel elles se sont fixées est un végétal ou un animal. Des cercaires librement enkystées du C. hepaticum peuvent ainsi passer dans le tube digestif et de là dans le foie du Mouton. La Cercaria ephemera qui naitdans la Physa alexandrina et devient un Amphistomum, présente un mode de migration analogue ; les cercaires de l’A. subclavatum s’enkystent sur la peau des Batraciens; lorsque ceux-ci muent, ils avalent fréquemment les lambeaux de tégument détachés et avec eux des kystes de cercaires. Les cercaires ainsi avalées ne demeurent pas
TRÉMATODES
toujours dans l’intestin de leur hôte; il en est qui perforent cet intestin et viennent s’enkyster dans les tissus ; c’est le cas de la plupart des cercaires sans queue et munies d’un aiguillon buccal dont les sporocystes vivent de préférence dans les Mollusques terrestres. La migration présente ainsi une phase passive et une phase active; elle est réellement active dans la plupart des cas; la cercaire, après avoir nagé un certain temps, s’attache à son hôte, en perfore les téguments et arrive ainsi dans la cavité générale; une fois là, elle ne s’enkyste pas nécessairement; on trouve, en effet, de jeunes Distomes libres dans les organes génitaux ou la substance du corps de diverses Méduses (Pelagia noctiluca ), Siphonophores (Hippopoclius) , Cténophores (Ces tus veneris), et de beaucoup d’autres animaux marins. L'enkystement, fréquent chez les Distomes des animaux marins, est général chez les autres. Dans le kyste, les jeunes Distomes peuvent demeurer vivants plusieurs années ; c’est tout au moins le cas pour les jeunes Distomes de la Cercaria armatci des Limnées que Looss a vus s'enkyster dans la queue des têtards de Grenouille, passer lors de la résorption dans le corps des Grenouilles et vivre aussi longtemps que celles-ci; de même des C. virgula enkystées dans le corps des jeunes larves de Perlides, sont encore vivantes à la fin de la vie larvaire de celles-ci qui dure trois ans. Les seuls changements que les jeunes Distomes subissent dans le kyste consistent dans le développement des épines cuticulaires, quand elles existent, et dans une différenciation plus grande des ovaires et des testicules. Les changements importants se produisent seulement lorsque le Distome enkysté arrive dans son hôte définitif. La maturité sexuelle est acquise au bout d’un temps variable de vingt-quatre heures ( D . endolobum) à cinq ou six semaines ( D . hepaticum). Pendant ce temps le corps primitivement arrondi, s’allonge et grandit rapidement; dans les espèces où le tube digestif est ramifié, ses ramifications commencent à apparaitre, mais les changements les plus considérables portent sur les organes génitaux qui arrivent rapidement de la forme rudimentaire que nous avons décrite chez les cercaires à l’état d’activité fonctionnelle.
Habitat des formes successives des Trématodes. — Il a été précédemment indiqué que les sporocystes et les rédies n’ont été trouvés jusqu’ici que dans les tissus, les organes, notamment le rein et le foie, ou la cavité générale des Mollusques. Les cercaires sont libres temporairement et les hôtes qu’elles choisissent pour s’enkyster et se transformer en jeunes Distomes peuvent appartenir à toutes les divisions du Règne animal; toutefois les Mollusques et les larves d’insectes sont l’objet d’une préférence marquée. Les Distomes adultes vivent, en général, dans les cavités ouvertes des Vertébrés : cavité buccale et poumons des Batraciens, voies biliaires des Ruminants, tube digestif des Poissons, des Batraciens, des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères. Une exception remarquable est présentée par les Bilharzia dont les couples habitent les vaisseaux de l’homme en Egypte ( Bilharzia liæmatobia *), du Bœuf ( Bilharzia crassa), du Cercopithèque (B. magna). L’appareil urinaire, les oviductes peuvent aussi les abriter. Les Trématodes sont rares chez les Carnassiers, presque. totalement, absents chez les Pigeons, les Perroquets et les Pies, particulièrement communs chez les Poissons, les Oiseaux de rivage, les Itep-
1 Loktet et Vialletos, Etude sur la Bilharzia hæmatobia. Annales de l’Université de Lyon, t. IX, 1S94.
MIGRATIONS DES TREMATODES DIGENES
TREMATODES
TRÉMATODES
files, les Oiseaux et les Mammifères insectivores, les Mammifères marins. Les recherches faites sur les migrations des Trématodes ont été souvent poursuivies avec l’idée que ces migrations s’accomplissaient suivant des règles constantes, absolument déterminées. L’ensemble des faits exposés précédemment montre qu’il n’y a pas, en général, une prédestination aussi étroite entre le parasite et ses hôtes successifs qu’on l’imaginait autrefois. Il sera sans doute possible, quand nous serons mieux éclairés sur ce point, d’établir une série continue de cas, ayant pour point de départ des changements d’hôtes purement accidentels et pour terme des migrations avec prédestination absolue qui ne peuvent résulter que de longues adaptations. On sait d’ailleurs qu’un certain nombre de Trématodes arrivent à l’état adulte dans plusieurs animaux : le D. lanceolatum et le C. hepaticum ont été observés chez le Bœuf, le Mouton, le Cerf, le Daim, le Lapin, le Porc, l’Homme et même le Chat. Les Cercaria armcita, furcata , echinata habitent indifféremment la Limnæa stagnalis, le Planorbis corneus, la Puludina impara. La Cercaria armata a été aussi rencontrée dans la Limnæa palustris et la Cercaria echinata dans la Paludina vivipara. Inversement une même espèce de Mollusque peut héberger un grand nombre de cercaires. Dans la Limnæa stagnalis vivent les Cercaria armata, brunnea , furcata , fissicaucla, ocellata, cristata , echinata, coronata-, dans le Planorbis corneus, les C. armata, ornata, furcata, gracilis, Planorbis cornei, echinata, spinifera, ephemera\ dans la Paludina vivipara, les Cercaria microcotyla, vesiculosa, furcata, echinata, echinato'ides, ephemerer, dans la Paludina impura, les Cercaria virgula , armata, Paludinæ impuræ, echinata. Le tableau p. 1803 résume d’ailleurs ce que l’on sait de plus précis sur les migrations des Trématodes et établit la concordance des noms attribués aux diverses cercaires avec ceux des Trématodes dans lesquels elles se transforment.
