II. CLASSE

Plathelminthes endoparasites , dépourvus de tube digestif. Corps généralement en forme de ruban aplati , segmenté , se rétrécissant à l'une de ses extrémités, que termine un segment fixateur ou scolex. Un appareil génital hermaphrodite dans chaque segment ou proglottis. Vivent d'abord dans les tissus ou la cavité générale d'un hôte temporaire , et arrivent à maturité dans l'intestin d'un Vertébré.

Généralités. Morphologie externe *. — Les Cestoïdes présentent une adaptation au parasitisme plus complète encore que celle des Trématodes. A la seule exception de YArchigetes Sieboldi (fig. 1235), dont toute l’existence parait s’écouler dans la cavité générale des Tubifex, ils sont, à l’état adulte, parasites de la cavité digestive des Vertébrés. Les œufs des parasites des Poissons éclosent assez

1 Braun, Vürmer, Bronn’s Thierreich, 1894.

CESTOIDES.

souvent dans l’eau, après une courte phase de liberté, les embryons pénètrent dans un hôte temporaire, et se logent dans ses tissus ou sa cavité générale; les œufs des autres Cestoïdes n'éclosent que dans le tube digestif de leur hôte temporaire, d’où les embryons gagnent sa cavité générale ou ses tissus. Dans tous les cas, le Cestoïde n’arrive à son hôte définitif que lorsque son hôte temporaire a servi de proie à celui-ci; lorsque l'hôte définitif est un Vertébré terrestre, il n’y a ordinairement place pour aucune phase de liberté daus la vie du Cestoïde. En raison de ce parasi¬

tisme poussé à ses dernières limites, les organes des sens font totalement défaut à l'embryon comme à l’adulte; les organes de mouvement sont rudimentaires chez l’embryon; ils sont remplacés, chez l’adulte, par des organes de fixation développés

à l'une des extrémités du corps; le tube digestif

manque absolument. Dans les formes les plus simples de Cestoïdes le corps, assez court, est tout d’une venue et ne présente aucune trace de segmentation; ces formes, réunies sous la dénomination de Cestodaria ( Gyrocotyle , Amphilina, Wageneria, Caryophyllæus, lig. 1234), pourraient être facilement confondues avec des Trématodes; elles se distinguent par l’absence totale de tube digestif et parce que leur embryon pré-

b sente la forme très spéciale de l’embryon des Cestoïdes ordinaires, forme connue sous le nom d’embryon liexcicanthe ou d ’oncosphère (p. 1832). L’absence de tube digestif et, par conséquent, de bouche; l’absence d’organes des sens, la difficulté de déterminer une direction prédominante

Fig. 1-234. — Caryophyi- Fig. 1235-— Ar- de locomotion chez des animaux qui se déplacent iæus mutabiiis. — iv, chigetes s leboi- ^ peine, l’ignorance où nous sommes acluelle-

canaux néphridiens ; a> llexa~

//, testicule ; vd, canal canthe perma- ment des rapports des deux extrémités du corps

de l’animal adulte avec celles de l’oncosphère

dorsale et d’une face ventrale proprement dites chez les Cestodaria; tout au plus peut-on

tacle séminal (d’après V. Carus).

chercher à comparer entre eux ces animaux et à déterminer leurs homologies en prenant l’un d’eux comme type, en appliquant à ses extrémités, à ses faces et à ses côtés des dénominations conventionnelles et en transportant ces dénominations aux parties correspondantes des autres; mais cette méthode elle-même est ici difficilement applicable, en raison de la facilité avec laquelle les organes et les appareils se déplacent chez des êtres aussi simplifiés. Chez la plupart des autres Cestoïdes, le corps a la forme d’un ruban segmenté. La comparaison de ces formes segmentées avec les Vers annelés et les Arthropodes est susceptible de conduire à des notions plus précises; on sait que dans ces deux embranchements le nauplius et la trochosphère, premières parties formées au cours du développement embryogénique, représentent les segments antérieurs du corps; il est rigoureusement logique d’admettre qu’il

MORPHOLOGIE EXTERNE

en est de même de l’oncosphère des Cestoïdes segmentés et de considérer comme antérieure la région qui lui correspond chez le Cestoïde complètement développé. Cela détermine nettement la région antérieure de 1 ’Archigetes Siebolcli (fig. 1235); elfectivement le corps de ce parasite, que l'on classe habituellement parmi les Cestodaria, mais qui mériterait peut-être de former un ordre distinct, présente deux régions bien nettes : l’une (a) de petit diamètre, mais assez allongée, représente l’oncosphère et en porte encore les six crochets : c’est donc la région antérieure; l’autre (b), plus large, est terminée par un appareil de fixation portant deux petites ventouses et recouvert, à sa base, par un repli tégumentaire circulaire; cet appareil marque l’extrémité postérieure du corps. Malheureusement l’aspect général de VArchigetes rappelle un peu celui des cercaires des Trématodes; cette ressemblance superficielle a suffi pour que l’on ait assimilé l’oncosphère à une queue de cercaire et pour qu’on en ait fait l’extrémité postérieure du corps de l’animal; mais la queue d’une cercaire est un organe d’adaptation sans importance morphologique, un véritable appendice du corps; l’oncosphère d’un Cestoïde est au contraire la région primordiale de son corps, celle qui forme toutes les autres; il ne saurait y avoir aucune assimilation entre deux parties d’origine et de fonction embryogénique si différentes; l’oncosphère correspond, au contraire, embryogéniquement à la trochosphère et au nauplius des autres animaux segmentés, et l’orientation courante de VArchigetes doit être, en conséquence, renversée. S’il est vrai, ce qui n’est pas encore établi, que les autres Cestodaria soient des Archigctes dont les deux segments seraient indistincts, l’extrémité postérieure des Gyrocotyle et des Amphiline serait celle qui porte la ventouse. Ce renversement entraîne un renversement analogue de l’orientation généralement admise pour les Cestoïdes segmentés *. Un certain nombre de ces Cestoïdes, le Dipylidium caninum, par exemple, traversent une phase de développement, qui correspond exactement à VArchigetes, p. 1838 et fig. 1255 : là aussi, le corps se compose : 1° de l’oncosphère légèrement transformée, marquant la région antérieure du corps et improprement appelée queue par les auteurs; 2° d’un second segment élargi, le scolex , correspondant au second segment de VArchigetes et à l’extrémité postérieure duquel se différencie un appareil compliqué de fixation. Dans la suite du développement, tous les segments nouveaux se formeront entre l’oncosphère modifiée et le scolex-, les plus jeunes segments se trouveront toujours au contact de ce dernier, comme chez les Arthropodes et les Vers annelés les plus jeunes segments sont toujours au contact du telson. Entre le corps complet, quelquefois désigné sous le nom de strobile d’un Cestoïde, et le corps d’un animal segmenté ordinaire, il n’y a aucune différence : l’oncosphère est un segment céphalique au même titre que la trochosphère et le nauplius; le segment fixateur ou scolex est un telson, et correspond à l’extrémité postérieure du corps; c’est donc tout à fait improprement qu’on lui donne presque toujours le nom de tête. Outre que cette dénomination n’a aucune signification chez un animal privé de locomotion, de bouche et d’organes des sens, elle est, au point de vue embryogénique, le seul qui permette une comparaison entre les Cestoïdes et les autres

1 Moniez, Essai monographique sur les Cysticerques , 1880, p. 152. — E. Perrier, Les colonies animales, 1881, p. 468, et leçon professée au Muséum le 2 mars 1880 (Embryogénie des Annélides). Les deux auteurs sont arrivés d’une manière indépendante à la même conception.

animaux segmentés, absolument contraire aux faits et conduit à d’inextricables abus de langage. La confusion qui s'est établie tient à ce que la tête morphologique, l’oncosphère, n’a plus à remplir le rôle de tête physiologique; elle se transforme souvent en un organe de protection transitoire pour le reste du corps, et disparait chez le Cestoïde adulte; il ne reste plus alors, comme segment différencié, que le scolex, qui ne joue pas davantage le rôle de tête physiologique, se borne à fixer

Fig. 1236. — Fragments d’un ruban de Tæniarhyn- Fig. 1237. — Ilothriocephalus latus (d’après chus saginatus ( Taenia mciliocnnelleta, Kuchen- Leuckart).

meister); grandeur naturelle (d’après Leuckart).

le parasite à son hôte définitif, et peut d’ailleurs, à son tour, s’atrophier (Abothriidæ) ou même disparaitre complètement ( Idiogenes , Ichthyotænia). C’est uniquement en raison de sa différenciation, conséquence de sa position terminale, que le nom de tête a été donné à ce scolex.

Lorsque les segments qui se forment au contact du scolex se constituent lentement, ils arrivent à une différenciation complète; le corps du Cestoïde a alors la forme d’un long ruban aplati, à segments bien distincts, auxquels on donne le nom

MORPHOLOGIE EXTERNE

de proglottis ou de cucurbitains. Il se développe dans chacun d’eux un appareil génital hermaphrodite, construit sur le type de celui des Trématodes; lorsque cet appareil est arrivé à un certain degré de maturité, les proglottis se détachent souvent un à un (Tetrabothriidæ), ou par groupes (Bothriocephalus) ; ils peuvent alors vivre assez longtemps en liberté dans le tube digestif de leur hôte jusqu’à ce que les œufs qu’ils contiennent soient mûrs; les proglottis ainsi détachés ont une individualité distincte, comparable à celle des Cestodaria ou des Trématodes. Généralement, les proglottis mûrs sont plus larges ou plus longs que les autres, et le strobile se termine brusquement par une extrémité tronquée (fig. 1236); lorsqu’au lieu de se détacher isolément, les proglottis se vident par la ponte et se détachent par groupes, ils se ratatinent souvent avant de se détacher et le corps s’amincit peu à peu à l’extrémité opposée au scolex (Bothriocephalus latus, fig. 1237); il peut même s’y former brusquement une sorte de queue ( Hymenolepis relicta , Andrya rhopalocephala). Mais il arrive aussi que les proglottis demeurent unis ensemble toute leur vie, ne formant qu’un même corps; c’est surtout le cas lorsqu’ils sont larges et courts; le strobile se rétrécit alors de même à son extrémité opposée au scolex et le corps est lancéolé (Anaplocephala, Drepanidotænia , Schisto cephalus, Ligula). Il peut enfin arriver que la rapidité du développement des appareils génitaux relativement à celle des proglottis qui leur correspondent soit telle que ceux-ci n'arrivent pas à se différencier et que le corps soit tout d’une venue (Abothriidæ) ; ce phénomène peut se présenter dans les groupes les plus différents ( Diplocotyle , Tricuspidaria, Triænophorus , Epision , Abothrium , Leuckartia ), de sorte que les divisions récemment proposées 1 des Cestoïdes en Atomiosoma, à corps indivis, et Tomiosoma, à corps articulé, ne doit être employée que d’une manière subordonnée. Ces gradations démontrent combien sont oiseuses les vieilles discussions auxquelles a donné lieu la question de savoir si les Cestoïdes étaient des organismes polyzoïques ou monozoïques, des colonies ou des individus. En se reportant aux principes de Morphologie générale exposés p. 43 et suivantes, il apparaîtra clairement que si, en raison du mode de constitution des organes génitaux des proglottis et de l’indépendance que ces proglottis peuvent acquérir, il est exact de voir dans un strobile de Cesloïde l’équivalent d’une colonie de Trématodes, il ne l’est pas moins de voir dans cette colonie un organisme individuel; au point de vue actuel de la Morphologie, il ne saurait y avoir opposition entre ces deux idées que l’on croyait jadis opposées.

Chaque proglottis comparable à un Trématode étant, par cela même, un zoïde, tout strobile est une individualité du rang des dèmes.

Le nombre et les dimensions des proglottis qui entrent dans la constitution d’un strobile sont essentiellement variables ; la longueur des strobiles oscille par cela même entre des limites très éloignées.

Les petits strobiles de Y Echinococcifer echinoccus (fig. 1238) ne comprennent, outre le scolex, que trois ou quatre proglottis et ne dépassent pas 5 millimètres de long; on en compte environ cent cinquante chez YHymenolepis nana qui atteint 25 milli-

Fig. 1238. — Echinococcifer echinococcus, adulte, grossi douze fois (d’après Leuckart).

1 Mo.nticelli, Sul yenere Bothrimonus, e proposte per una classificazione dei Ceslodi

Monit. zool. Ital., ann. II, 1892.

mètres; ail contraire, le Tæniarhynchus saginatus compte quinze cents proglottis formant un strobile de sept mètres et la longueur du strobile arrive souvent à dix mètres chez le Bothriocephalus latus.

morphologie externe «les scoiex. — Les scolex fournissant le principal point de repère dans la morphologie des Cestoïdes, nous étudierons en premier lieu leur constitution. Dans un scolex arrivé au maximum de complication on distingue, en allant de l’extrémité libre à celle qui est en contact avec le premier proglottis, trois régions : 1° le myzorhynque, rostellum ou trompe-, 2° la région des bothridies et les bothridies elles-mêmes; 3° le cou.

Le myzorhynque peut être considéré comme absent lorsque le corps du scolex ne se prolonge pas au delà des bothridies ou du bord supérieur de l'insertion de leur pédoncule ( Bothridium , Duthiersia, fig. 1240; Diplocotyle, Rhinebothrium, Spongiobothrium , Anthobothrium, Tæniarhynchus, Anthocepkalum, Anoplocephalinæ, etc.). Lorsqu'il existe, il revêt fréquemment l’aspect d’un pain de sucre ou d’un cône plus ou moins surbaissé (Phyllobothrium, Echeneibothrium, Tænia , fig. 1239; Cystotænia, Echinococcifcr , Ecuinocotylinæ, Hymenolepinæ, Tetracampos ); il est quelquefois rétractile (Dipylidium caninum ) ; d’autres fois, quoique peu développé, il porte une ventouse impaire terminale qui simule un orifice buccal ( Scolex polymorphus, Caliiobothrium Leuckarti , Acanthobothrium coronatum , A. crassicolle, Tetrabothrium crispum , etc.). Chez les Ptychobothrium il forme une sorte de trompe mobile au delà des bothridies; il s’allonge en une masse sphéroïdale, aussi longue que le reste du scolex chez les Tylocephalum, tandis qu’il forme chez les Ophryocotyle une sorte d’arceau brisé, résultant de la réunion de cinq plages à peu près carrées se rejoignant sous un angle obtus. Chez les Lecanicephalum il s’élargit en un disque perpendiculaire à la direction du corps, au-dessous duquel les bothridies forment un second disque portant quatre ventouses accessoires, disposition assez différente de celle des Sciadocephalus où il existe aussi un disque terminal; mais ce disque parait ici résulter de l’aplatissement perpendiculairement à l’axe du corps d’un scolex dépourvu de myzorhynque,

le disque portant sur sa surface les quatre bothridies. Si l’on suppose que la surface libre d’un tel disque devienne concave, les bothridies disparaissant tout à fait, on aura un scolex en forme de coupe tel que celui des Bothrimonuse t desCyathocephalus; mais on peut aussi supposer que cette forme de scolex résulte de la disparition de la cloison qui sépare les bothridies creuses d’un Bothridium. Par une singulière exception, la trompe des Polypocephalus et des Paratænia , qui sont probablement identiques, porte une couronne de seize tentacules inermes. Chez les Tæniinæ, à l’exception des Tæniarhynchus , les Hymenolepinæ et les Echinocotylinæ, la base du rostellum porte une ou plusieurs couronnes de crochets chitineux (fig. 1239); ces crochets sont disposés en quatre groupes de neuf crochets chacun, chez les Tetracampos.

Les crochets appartiennent à deux formes principales : chez les Dipylidium, où les couronnes de crochets sont nombreuses, le crochet court et recourbé

Fig. 1239. — Scolex de Tænia solium vu de l'ace, avec le rostellum, la couronne de crochets et les quatre bothridies.