DÉVELOPPEMENT DES FORMES AGAMES

Les Cysticer coules (Qg. 1255) ont une constitution qui rappelle de très près celle de ÏArchigetes; ils vivent presque tous dans la cavité générale des petits Crustacés aquatiques ou dans celle des Insectes terrestres. On peut considérer comme le type de ces métacestodes, le Cysticercoïde du Dipylidium caninum qui vit dans le Ricin du chien ( Trichodect.es canis ), dans la Puce de cet animal (Pulex serrai icep s) et dans celle de l’homme (P. britans). L’oncosphère, au moment où elle pénètre dans le corps de l’un de ces parasites, est une petite masse de cellules toutes semblables entre elles; elle s’allonge peu à peu, et se creuse en même temps d’une cavité interne, légèrement excentrique, remplie de liquide, et qui résulte de la résorption des cellules centrales; l’embryon ainsi transformé continue à porter les six crochets de l’oncosphère qui marquent sa région antérieure; cette région s’élargit moins rapidement que la région postérieure, de sorte que la larve est lagéniforme. C’est dans la portion élargie, la région postérieure par conséquent, que se forme le scolex. Au pôle postérieur de l’embryon, il se forme sous la cuticule un épaississement cellulaire qui ne tarde pas à s’invaginer, en entraînant avec lui la cuticule et la région voisine; bientôt la cavité d’invagination se rétrécit à peu près vers le milieu de sa hauteur et des crochets apparaissent sur la paroi des deux cavités secondaires ainsi délimitées (fig. 1255); ces pointes ne tardent pas à disparaître dans le fond de l’invagination qui représente le sommet du rostre, ap; elles persistent, au contraire , au - dessus de l’anneau rétréci et

formeront plus tard la Fig. 1255. — Coupe longitudinale schématique Fig. 1256. couronne de crochets. d’,m cysticercoïde complètement formé de

Les ventouses se forment sur les parties latérales et externes de la région postérieure de l’oncosphère; peu à peu, par les progrès de l’invagination de toute la région qui les sépare du pôle postérieur de l’oncosphère, elles sont entraînés à l’intérieur de la cavité d’invagination (u) ; un nouveau rétrécissement les sépare de la région qui s’est invaginée la première («); un diverticule de la cavité qu’elles contribuent à limiter correspond à chacune d’elles. Pendant ce temps la portion étroite de l’oncosphère continue à grandir, un étranglement la sépare peu à peu de la région dilatée dans lequel le scolex s’est constitué en s’invaginant ; les six crochets, peu à peu écartés l’un de l’autre, continuent à se trouver à son extrémité antérieure, dans sa région moyenne et à son extrémité postérieure, ou même au commencement de la région dilatée. A ce moment le corps de l'embryon (Çercocystis de Villot) est formé de deux segments dérivés de l’oncosphère : 1° un segment plein porteur de crochets, auquel on peut donner, pour éviter toute confusion et toute

Dipylidium caninum. — v, ventouses du seolex; a, dilatation antérieure; ap , dilatation postérieure; b, bulbe; C, acanthozoïde portant les six crochets de l’oncosphère et formant la tête morphologique du Cestoïde (d’après Grassi et Rovelli).

Cystozoïde mûr de Dipylidium caninum ( Tænia cucumerina ) grossi 60 fois (l’acanthozoïde n’est pas figuré, d’après Leuckart).

CESTOIDES.

interprétation vicieuse, le nom d ' acanthozoïde ( blastogène de Villot); 2° un segment vésiculaire dans lequel le scolex est invaginé et qu’on peut nommer le cystozoïde. Le cysticercoïde ainsi construit a une ressemblance très lointaine avec une cercaire, mais il ne saurait être question, bien entendu, d’assimiler en quoi que ce soit l’acanthozoïde, progéniteur de tout l’organisme, avec une queue de cercaire. Plus tard un tissu conjonctif lâche remplit la cavité du cystozoïde, quelquefois prolongée momentanément dans l’acanthozoïde.

Les dimensions relatives de l’acanlhozoïde et du cystozoïde sont très variables suivant les espèces, et n’ont aucun rapport avec les coupes génériques de la tribu des Hymenolepinæ; l’acanthozoïde est vingt fois plus long que le cystozoïde, et il est héliçoïdal chez le cysticercoïde du Drepanidotænia fasciata de l’Oie domestique qui habite le Cydops agilis ; il se réduit déjcà chez le cysticercoïde de YHymenolepis diminuta des Rats, qu’on trouve dans divers insectes ( Anisolabis annulipes, Akis spinosa, Scaurus striatus, Asopici farinalis), et présente des dimensions médiocres chez les cysticercoïdes des Drepanidotænia , des Dicranotænia et des Echinocotyle des Oiseaux palmipèdes qui habitent de petits Crustacés d’eau douce ( Cyclops , Cypris , Gammarus). L 'Avion rufus nourrit un cysticercoïde dont l’acanthozoïde très mobile traîne dans ses mouvements le cystozoïde à sa suite. Les cysticercoïdes des Davainea qui vivent assez souvent dans les Mollusques terrestres, forment la transition vers un autre type. Celui de la Davainea tetragona, qui vit dans les Hélix carthusianella , H. maculosa et autres, diffère peu des précédents; l’acanthozoïde est caduc ( Cryp tocystis de Villot) chez le cysticercoïde de la D. proglottina de la Poule, qui vit dans les Limaces; nous arrivons ainsi à des formes où l’acanthozoïde ne se différencie pas, comme cela arrive pour le cysticercoïde du Dicranotænia cuneata, qui vit dans un Lombric (A llolobophora fætida), et pour celui du Drepanidotænia infundibularis de la Poule, du Faisan et du Canard, qu’on trouve dans la Mouche domestique. Chez ces derniers, les crochets de l’oncosphère persistent sur la paroi de la coupe et jusqu’au voisinage de l’orifice d’invagination; le cysticercoïde tout entier correspond, en conséquence, à l’ensemble que présentent dans les formes précédentes l’acanthozoïde et le cystozoïde; cette transformation en totalité de l'oncosphère nous conduira aux cysticerques proprement dits. L’individualité de l’acanthozoïde s’accuse au contraire davantage dans les formes de cysticercoïdes décrites par Villot sous les noms d ’Urocystis et de Staphylocystis. Chez VUrocystis prolifer de la cavité générale du Glomeris limbatus , l’acanthozoïde, tout en produisant suivant le mode ordinaire un cystozoïde, se segmente; le cystozoïde se détache et va se loger dans le tissu adipeux du Glomeris ; le segment restant de i’acanlhozoïde se transforme ensuite en un nouveau cystozoïde. Le Staphylocystis bilarius vit également dans le Glomeris limbatus, mais se loge dans le tissu adipeux qui entoure les tubes de Malpighi; c’est la forme d’attente des Hymenolepis scutigera ou scalaris des Musaraignes; un autre Staphylocystis, le S. micracanthus, qui vit dans les mêmes conditions, devient, également dans les Musaraignes, VH. pistillum; de bonne heure l’acanthozoïde des Staphylocystis perd ses crochets, se réduit pour la plus grande partie de son corps à une mince cuticule recouvrant une couche de cellules embryonnaires, puis bourgeonne, à son extrémité postérieure, toute une grappe de cystozoïdes.

Cysticerques; leur développement. — Dans les métacestodes que nous venons d’étudier le cystozoïde est externe par rapport à l’acanthozoïde. Chez les Monocercus,

CYSTICERQUES, LEUR DÉVELOPPEMENT. 1841

l’acanthozoide se transforme de la même façon que chez les Staphylocystis en «n sac rempli de liquide, à parois formées d’une cuticule et d’une couche cellulaire plus ou moins en régression. Mais le cys'tozoïde, au lieu de se différencier extérieurement, se forme par un bourgeonnement interne à l’extrémité postérieure de l’acanthozoïde, identique ici à l’oncosphère, se pédiculise, rompt son pédoncule et devient libre à l’intérieur de la cavité de celle-ci. Le Monocercus arionis de la paroi de la cavité pulmonaire de YArion rufus devient dans l’intestin de la Guignette ( Totanus hypolencus) le Tænia arionis; d’autres Monocercus ont été trouvés dans la Limnæa peregra, le Lumbriculus variegatus; ils deviennent respectivement le Tænia microsoma du Canard sauvage et le T. crassirostris •des Pluviers, Bécassines et Chevaliers; un Monocercus du Glomeris limbatus n’est encore rattaché à aucun Tænia. Le Polycercus, du Lumbricus terrestris d’Odessa (fig. 1257), ne diffère des Monocercus que parce qu’il bourgeonne successivement à l’extrémité postérieure de l’acanthozoïde jusqu’à une douzaine de cystozoïdes qui deviennent libres dans sa cavité; le P. lumbrici est la forme d’attente du T. nilotica, de l’intestin du Cursorius europæus.

Le rôle joué par l’oncosphère ou son dérivé immédiat, l’acanthozoïde, dans toutes les formes d’attente qui viennent de nous occuper montre combien est inexacte la dénomination de queue qui lui est fréquemment attribuée. Cette interprétation erronée a suffit à rendre confuse et parfois même inintelligible la morphologie simple, au demeurant, des types divers sous lesquels se présentent les métacestodes des Tæniidæ.

L’acanthozoïde correspond embryogéniquernent au nauplius des Crustacés, et le phénomène du développement des proglotlis est analogue à celui du développement des segments chez les Arthropodes.

Dans la tribu de Tænijnæ le rôle prolifère de facanthozoïde s’efface. L’acanthozoïde et le cystozoïde ne se différencient pas nettement l’un de l’autre; l’oncosphère tout entière se transforme en une vésicule pleine de liquide (fig. 1258), sur la paroi de laquelle on peut souvent encore retrouver les six crochets et dont le volume variable, suivant les espèces, parfois très faible, peut dépasser celui d’un œuf de Poule, arriver même à près de 30 centimètres de long ( Cysticercus tcnuicollis des Ruminants et des Porcins, métacestodes du Tænia marginata du Chien et du Loup). C’est à ces oncosphères modifiées et qui ne produisent qu’un seul scolex qu’il convient de réserver les dénominations de cysticerques (Cysticercus). En reprenant l’étude des oncosphères du Tænia scrrata que nous avons laissées enkystées à la surface du foie du Lapin, il est facile de suivre leur transformation en Cysticercus pisiformis , transformations que reproduisent, sauf des détails insignifiants, les autres cysticerques. Arrivés au vingt-deuxième jour de leur existence, les jeunes embryons de T. serrata ont environ

Fig. 1-258. — Cyslicerque à scolex dévaginé de Tæniarhynchus sayinatus grossi huit fois.

Fig. 1257. — Polycercus de la cavité viscérale du Lombric. — a, vésicule contenant trois cystozoïdes; h, cystozoïde avec le scolex dévaginé (d’après MetschnikolT).

perrier. traite de zoologie.

10 millimètres de long sur 1 millimètre de large; ils se partagent alors généralement en deux moitiés séparées par un étranglement, dont l’une s’atrophie et disparait, tandis qu’au pôle libre de l’autre ou pôle primitif, il se produit une active prolifération de cellules et une légère dépression qui sont les premiers rudiments du scolex. Peut-être faut-il voir dans cette scission qui se retrouve dans diverses espèces un phénomène analogue à la division de l’oncosphère des Hymenolepinæ en acanlhozoïde et cystozoïde; peu à peu la dépression qui correspond au futur scolex s'agrandit et se transforme en une invagination (fig. 1259, c) au fond de laquelle se caractérise bientôt une saillie qui représente le futur rostellum; quatre autres saillies un peu plus tardives, placées autour de la première, sont les rudiments des quatre bothridies. Ensuite apparaissent sur le rostellum qui s’est plus nettement accusé les rudiments des crochets ; ce sont de petites papilles creuses qui ne tardent pas à se contourner; les aiguillons sont alors disposés en trois ou quatre

rangées irrégulières et présentent la forme dite en aiguillon de rosier ; leur pointe estdirigée vers le sommet du rostellum et leur courbure en dehors par rapport à lui; le manche et la garde n’apparaissent qu’après la lame, de sorte que pendant un certain temps l’armature du rostellum des Tæniinæ rappelle

celle du rostellum des Hymenolepinæ et notamment du Dipylidiurn caninum. A ce moment les jeunes embryons ont environ 10 millimètres de long; ils sont vermiformes, très contractiles et très agiles, légèrement renflés a l’extrémité où se développe le scolex. La région axiale est granuleuse, manifestement en régression ; elle est bientôt remplacée par une cavité dans laquelle s’amasse une quantité de plus en plus grande de liquide qui gonfle peu à peu le corps du jeune animal et le transforme en une vésicule, dite vésicale cystique, dans laquelle le scolex est invaginé (d). Ce qui reste de la région grenue s’applique contre la paroi de la vésicule et prend l’aspect d’un tissu conjonctif et l’on ne voit de nombreuses cellules vivantes que dans la région sous-cuticulaire. Ces éléments prolifèrent assez activement, et comme dans les tissus sous-jacents se sont développées des fibres musculaires, très ramifiées, dont les ramifications fixées par leur extrémité aux téguments en limitent la croissance dans leur direction, celui-ci se plisse, se fronce et sa surface devient éminemment papillaire (fig. 1260, p) ; chaque papille contient un bouquet d’éléments conjonctifs divergeant en éventail; ces papilles affectent quelquefois une disposition annulaire, mais il serait illusoire d’y voir une indication de la métaméridation que présentera le strobile et qui tient à des causes plus profondes. La paroi de la vésicule n’en a

Fig. 1-259. — Développement du Tænia solium jusqu’à la phase cysticerque. — a, œuf contenant l’oncosphère; b, oncosphère en liberté,- c, bourgeon creux sur la paroi de la vésicule cystique, dans lequel se développe le scolex; <1, cysticerque avec le scolex invaginé; e, le même avec le scolex extroversé (en partie d’après Leuckarl).

CYSTICERQUES, LEUR DÉVELOPPEMENT. 1843

pas moins sensiblement la môme structure histologique que le tissu des proglottis. Peu à peu dans le scolex se différencient toutes les parties qui caractériseront ce zoïde dans le strobile, y compris les cordons nerveux et les canaux néphridiens disposés en réseau. Les parois de la coupe qui relient le scolex au bord de l’orifice d’invagination sont elles-mêmes fortement plissées ou garnies de longues et nombreuses papilles (pi) ; des muscles partant du scolex remontent le long de ces parois et vont s’étaler sur celles de la vésicule ; la coupe peut être désignée sous le nom de

Fig. 1:260. — N° 1, Coupe du Cysticercus pisiformis complètement développé; le scolex est dévaginé et suivi d’une longue portion qui passera presque tout entière à l’adulte. — b, bulbe; e, corpuscules calcaires; et, cuticule; fl, fibres musculaires longitudinales; pl, plis du receptaculum scolecis ; vs, coupe des canaux néphridiens; vsc, cavité de la vésicule; U, bothridies. — N° 2, Coupe du Cysticercus cellulosæ-, b, bulbe; vs, vésicule; V, bothridies; c, corpuscules calcaires; e, tissus provenant de l’oncosphère ; m, couche musculaire (d’après Meniez).

receptaculum scolecis ; elle est d’ailleurs destinée à disparaitre avec la vésicule cystique lorsque le scolex, ayant accompli sa migration/commence à développer le strobile. Entre les ventouses du scolex et le fond de la coupe, il se développe souvent une sorte de pédoncule; c’est ce qu’on nomme le cou. Le développement de ces diverses parties est très variable, suivant les espèces. La partie qui correspond à la vésicule cystique demeure peu volumineuse et pleine dans le cysticerque habitant la chair du Renne, du Tænia Krabbei qui vit dans l’intestin du Chien; la vési-

cule demeure petite chez le Cysticercus fasciolaris du foie de la Souris; le cou prend en revanche une grande longueur et simule, tout au moins, le corps d’un Ténia; le scolex et le cou sont d’abord invaginés comme d’habitude, mais la pression des muscles amène, en général, leur dévagination, et le cysticerque libre a l’aspect d’un jeune Ténia qui serait terminé par une vésicule cystique; le cou du cysticerque se détruit (Leuckarl) lorsque le cysticerque, dans l’intestin du Chat, se change en Tænia crassicollis. Lorsque le receptaculum scolecis a une assez grande capacité, le fond de la coupe qu’il représente se soulève en une sorte de cylindre creux continuant le cou, mais sur la surface duquel se retrouvent les grosses papilles du receptaculum; comme le scolex s’est produit d’une façon excentrique, ce support secondaire s’enroule en spirale à l’intérieur du receptaculum; cet enroulement, bien net chez le cysticerque du T. Krabbei, peut arriver à former un tour et demi chez le Cysticercus cellulosæ du T. solium (fig. 1260, n° 2); en raison des papilles nombreuses du receptaculum, il est très difficile de le suivre, et c’est ce qui a fait croire à une invagination plusieurs fois répétée du scolex à l’intérieur de la vésicule. Ce cysticerque met environ quatre mois à se développer; une température de 47° à 48° suffit pour le tuer.

Les cyslicerques de quelques espèces de Tænia (T. cœnurus, T. serialis, tous deux de l’intestin grêle du Chien) ont la faculté de développer non plus un seul cystozoide, mais un grand nombre, jusqu’à cinq cents. La vésicule cystique peut alors atteindre la grosseur du poing; elle se développe principalement dans le cerveau du Mouton, plus rarement dans la moelle épinière, et elle détermine des troubles profonds des fonctions de l’encéphale, parfois compliqués de perforation du crâne. Ces troubles constituent la maladie connue sous le nom de tournis. Les premiers cystozoïdes apparaissent environ trente-huit jours après l’ingestion des œufs de Ténia, sur des vésicules de la grosseur d’une cerise. La vésicule des Cœnures est mince, translucide, contractile; rien, dans sa structure ni dans le développement des cystozoïdes, ne distingue essentiellement cette forme de métacestode, qui peut se développer chez presque tous les herbivores. Le Cœnurus serialis, qui se développe dans la moelle épinière du Lapin, se distingue surtout du précédent par sa faculté de bourgeonner, soit extérieurement, soit intérieurement, des vésicules filles capables de produire à leur tour des cystozoïdes. Dans la vésicule initiale de ce Cœnure, comme dans le Cœnurus cerebralis, les cystozoïdes se développent surtout sur une plage déterminée qui correspond sans doute à la région postérieure de l'acanthozoïde.

Echiiiocoques. — Sortis de leur kyste, les Echinocoques se montrent comme des poches blanchâtres, demi-transparentes, tremblotantes dont la paroi comprend une épaisse cuticule formée de lamelles superposées, et une membrane parenchymateuse ( membrane germinale de Goodsir), fort mince, conjonctive, dépourvue de muscles, riche en corpuscules calcaires. Sur cette membrane bourgeonnent les cystozoïdes, qui semblent bientôt suspendus à sa paroi interne et plongent dans le liquide de la vésicule (fig. 1261 ). Chaque cystozoïde commence par une prolifération cellulaire sur la membrane parenchymateuse, prolifération qui se transforme en un mamelon saillant dans la cavité de la vésicule. Ce mamelon se creuse à son tour, suivant son axe, d’une cavité qui est rapidement tapissée d’une cuticule. Il se forme ainsi une vésicule proligère (a) qui produira, à son tour, de cinq à dix scolex.

ÉCHINOCOQUES. 1845

Chaque scolex [est d’abord un simple mamelon résultant de la prolifération des cellules en certains points de la vésicule. Le mamelon demeure plein; tandis qu’il s’étrangle à sa base de manière à former un pédicule qui devient de plus en plus grêle; il développe à son extrémité libre une sorte de disque, au-dessous duquel se constitue une couronne de crochets; au-dessous de cette couronne quatre tubercules représentent les rudiments des ventouses; toutes ces parties s’enfoncent peu à peu et s’invaginent dans la région du corps qui tient au pédoncule. Quelquefois des vésicules proligères se développent aussi à la surface externe de la membrane parenchymateuse ; ellescontiennentdes scolex comme les vésicules internes.

■La cuticule lamellaire qui enveloppe les Echinocoques n'est pas une membrane morte; elle résulte, comme la cuticule des Cestoïdes adultes, de la différenciation des couches superficielles du parenchyme, couches dans lesquelles, malgré l’envahissement de la chitine, il demeure toujours quelques éléments vivants. Ces éléments sont capables de proliférer, et ils produisent alors de nouvelles poches, enveloppées, comme la pochequi lesaproduits, d’une couche lamellaire de chitine. On peut désigner sous

le nom de poches filles ces formations nouvelles qui sortent peu à peu de la cuticule de la poche mère pour devenir totalement libres ou nager dans le liquide interne de celle-ci; on les distingue, suivant qu’elles cheminent vers l’intérieur ou vers l’extérieur, sous les noms de poches filles endogènes ou de poches filles exogènes. Ces poches filles sont capables de produire à leur tour de poches petites-filles. Les uns et les autres donnent naissance comme la poche mère à des vésicules proligères et à des scolex. Toutefois la poche mère et les poches filles peuvent être incapables de produire des scolex; on dit alors qu’elles sont stériles et on les désigne sous le nom d 'acéphalocystes, qu’il vaudrait mieux changer en celui d 'ascolécystes. La stérilité de la poche mère n’entraîne pas celle des poches filles; et des poches mères fertiles peuvent produire des poches filles stériles.

Dans le foie de l’Homme, et plus rarement chez le Bœuf et le Porc, la réaction des tissus ambiants empêche souvent la poche mère de grandir normalement; il semble qu’elle produise alors une accumulation de poches filles et petites-filles qui

Fig. 1261. — a, vésicule proligère d ' Echinococcus avec des scolex en voie de développement (d’après Lenckart); b, vésicule proligère (d’après Wagener) ; c, scolex d ' Echinococcifer encore adhérents à la paroi delà vésicule proligère et dont l’une est dévaginée.

11e s’isolent pas complètement et s’accumulent dans l’organe en masses susceptibles de s’ulcérer et qui peuvent atteindre le volume d'une tête d’homme. Ces masses semblent, au premier abord, formées d’un réseau conjonctif dont les mailles contiennent de petits cystozoïdes de la grosseur d’un grain de millet ou d’un grain de chènevis; ces masses réticulées sont connues sous le nom d ’Echinocoques multiloculaires. Administrés à des Chiens, ils donnent naissance au Tænia echinococus ordinaire (Klemm). Le liquide de la vésicule des Echinocoques produit une leucomaïne capable de déterminer sur l’organisme de leur hôte des phénomènes plus ou moins graves d’empoisonnement. Il en serait d’ailleurs de même pour divers strobiles adultes siégeant dans l’Intestin, notamment le Botriocephalus latus dont la présence détermine une grave anémie pernicieuse.

Développement dn strobile. — Transférés dans le tube digestif de leur hôte définitif, les pléroc.ercoïdes des Ligules et des Bothriocéphales poursuivent leur évolution sans rien perdre des parties qu’ils ont acquises. Les cysticercoïdes et les cysticerques se réduisent au contraire aux scolex qu’ils ont produits ; toutes les autres parties se flétrissent et sont digérées. Le cou du scolex s’allonge alors; des rides d’abord très rapprochées apparaissent sur une partie de sa longueur; désormais la dénomination de cou s’appliquera seulement à la partie non ridée; la partie ridée est constituée par des proglottis en voie de formation, lesquels s’écartent d’autant plus l’un de l’autre qu’on s’éloigne davantage du scolex; l’espace compris entre elles se transforme en un proglottis. On a vu p. 1826 comment se développent les organes génitaux.

Des accidents de développement amènent assez souvent la formation de proglottis fenestrés ou même bifurqués, qui deviennent ainsi le point de départ de strobiles plus ou moins ramifiés. Quelquefois le scolex des Tæniidæ, au lieu de quatre ventouses, en porte six. La coupe transversale du strobile est alors une étoile à trois branches. Il existe, dans ce cas, des organes génitaux supplémentaires.