STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU CORPS
On trouve encore des nématocysles parmi les Rhabdoccelide, chez les Cylindrostomum, Microstomum lineare , M. rubro-maculatum , Stenostomum Sieboldi.
Les cellules adhésives sont assez fréquentes chez les Rhabdocèles, à la face inférieure du corps, parmi les autres cellules épithéliales; à l’état de repos, elles sont arrondies, plus volumineuses que leurs voisines; à l’état d’activité, elles font saillie à la surface de l’épiderme, sous forme de cylindres tronqués, à bord dentelé ( Mono tus , Proxenetes, quelques Mesostoma, Hyporhynchus, Macrostoma). Ces cellules sont limitées chez les Monotus à l’extrémité postérieure du corps; elles existent aussi sur les côtés du corps des Proxenetes et Hyporhynchus. Ce ne sont que des cellules épithéliales modifiées qui contiennent même des rhabdites lorsque toutes les cellules épidermiques en sont pourvues.
Comme pour les bourrelets ventraux des Polychètes sédentaires et le clitellum des Oligochètes, les cellules glandulaires des Polyclades pénètrent souvent dans le parenchyme au-dessous des couches musculaires et forment des glandes unicellulaires, à canal excréteur souvent très allongé, sinueux, assez souvent divisé en plusieurs branches, qui traverse les couches musculaires, la membrane basale et vient s’ouvrir à la face de l’épiderme. Ces glandes sont d’ordinaire surtout nombreuses à la face ventrale des bords de l’animal et au voisinage de la gouttière nuchale ; elles produisent l’abondante mucosité dont le Turbellarié s’enveloppe lorsqu’il est excité. Cette mucosité se montre dans la cellule sous forme de petits globules réfringents, fortement colorés par l’éosine, l’hématoxyline, le carmin ammoniacal, etc. Il n’existe pas de glandes unicellulaires épidermiques chez les RnABDOCŒLA, mais parmi les Convolutidæ, on en trouve, chez les Convoluta et Cystomorpha , de volumineuses que l’action des réactifs élimine assez souvent de l’épithélium.
Quelques Convoluta présentent deux paires d’organes venimeux, l’une en avant de la bouche, l’autre à l’ouverture de l'orifice mâle. Ces organes sont composés d’une poche membraneuse, intérieurement revêtue de deux couches de délicates cellules granuleuses ; la poche se prolonge extérieurement en un goulot dans lequel se trouve une armature chitineuse, solide, de forme conique.
La membrane basale sur laquelle repose l’épithélium n’est nullement une membrane homogène chez les Polyclades ; elle est épaisse, résistante et formée d’une substance fondamentale dans laquelle sont plongées des cellules étoilées, pourvues d’un gros noyau, allongées dans le sens longitudinal de l’animal et disposées en files dans ce sens; les prolongements de ces cellules s’anastomosent entre eux, et ceux qui sont situés dans la direction longitudinale sont plus forts que les autres, de sorte qu'ils accusent encore la disposition des cellules en série suivant cette direction. Cette structure rappelle celle du cartilage céphalique des Céphalopodes (p. 220). La membrane basale parait, au contraire, de structure homogène chez les Triclades et les Rhabdocoelidæ.
Musculature périphérique. — Les Pseudoceridæ, Planoceridæ, Cestoplanidæ, Planoceridæ présentent la disposition typique des muscles que nous avons précédemment décrite. Chez les Euryleptidæ et Anonymidæ, la couche des muscles transverses, au lieu d’être comprise entre les deux couches des muscles obliques, suit immédiatement la couche externe de muscles longitudinaux; chez les Leptoplanid.e, sous la membrane basilaire on trouve, du côté ventral, une couche de
muscles transverses qui suivent les cinq couches ordinaires; seulement les deux
TURBELLARIÉS.
couches de muscles longitudinaux sont ici particulièrement puissantes; du côté dorsal, la couche interne des muscles longitudinaux est remplacée par deux couches de muscles obliques et une couche interne de muscles transverses. La couche oblique interne de chaque côté du corps est la continuation de la couche externe de l’autre côté, et réciproquement. La musculature de la ventouse des Cotylea n’est qu’une faible modification de la musculature générale : la couche de fibres longitudinales externes disparaît; la couche de muscles transverses s’amincit; les fibres des muscles longitudinaux internes se divisent en pinceaux qui vont se fixer sur l’épithélium modifié de la ventouse et constituent les rétracteurs de cet organe. Les muscles dorso-ventraux s’épanouissent à leurs deux extrémités en pinceaux qui rampent sur la membrane basilaire et s’y attachent; leurs faisceaux se disposent de manière à former, surtout dans les parties latérales du corps, des dissépiments qui rappellent ceux des Hirudinées. Ces dissépiments sont très apparents chez la plupart des Euryleptidæ (sauf les Prostheceræus), les Prosthiostomidæ, Cestoplanidæ, Leptoplanidæ, Planoceridæ (sauf Planocera ), où le parenchyme est peu abondant. En aucun cas la fibre musculaire ne laisse reconnaître de différenciation particulière à l’intérieur de son protoplasme.
La structure de l'appareil musculaire demeure encore compliquée chez un grand nombre de Triclades terrestres et d’eau douce; elle se simplifie chez les Procerodes, Planaria abcissa , Phagocata, au point de se réduire ci une couche de muscles circulaire sous-épithéliale et une couche de muscles longitudinaux que traversent des muscles dorso-ventraux.
C’est cet état que l’on observe le plus souvent chez les Rhabdocèles; quelquefois les fibrilles annulaires sont internes et les fibrilles longitudinales externes ( Micro stomum lineare ) ; mais c’est, le contraire qui est la règle ; assez souvent entre les deux couches fondamentales s’intercale une couche de fibres obliques ( Vorticeros auriculatum, Proxénètes lubererdatus , Microstomum tetragonum , il/, lingua , Anoplodium parasita, Graffdla muricicola, Convoluta paradoxa ); en revanche, chez les Convolutidæ, le développement de la couche musculaire tend à s’amoindrir, et finalement l’épiderme se trouve simplement doublé d’une couche de cellules dont les prolongements entrelacés avec les ramifications profondes de ses propres cellules constituent une lame fibreuse ( Aphanostomum pulchcltum); cette lame fibreuse n’existe même plus chez les Schizoprora, où les cellules sous-épithéliales diffèrent peu des cellules épithéliales elles-mêmes. Dans tous les cas, la couche tégumentaire la plus profonde, celle qui limite la cavité générale que nous verrons exister chez les Rhabdocèles, est toujours une couche de cellules fusiformes à noyaux très amincis, à extrémités étirées et légèrement superposées, de manière à former une couche parfaitement unie, mais généralement plus épaisse que les couches musculaires proprement dites.
Parenchgmc. — On admet généralement l’existence, chez les Turbellariés, d’un parenchyme qui remplirait entièrement, sans présenter de lacune, tout l’intervalle entre les organes, et qui présenterait chez les Polyclades des aspects assez divers. C’est chez les Cestoplana une substance homogène parsemée de noyaux et de vacuoles. La substance homogène semble contenue dans des vésicules polygonales, auxquelles adhèrent des noyaux chez les Stylochus et les Leptoplanidæ. Les cloisons de ces vésicules sont perforées et leurs perforations correspondent à des vacuoles de forme plus ou moins complexe chez les Planocera et les Cotylea. Il est vraisem-
APPAREIL DIGESTIF
blable que ces apparences sont dues à l’existence d’un réseau de cellules conjonctives étoilées, dont les prolongements accolés dessinent des mailles polygonales entre lesquelles peut se mouvoir un liquide coagulable, qui n’est autre chose qu’un liquide périviscéral peu abondant et chargé de matières albuminoïdes. C’est, en tout cas, ce que montrent les Triclades, qui ont été soigneusement étudiés à ce point de vue, et notamment les Phagocata. Ce réticulum conjonctif disparait lui-mème chez les Rhabdocèles, où il existe franchement une cavité générale dans laquelle sont suspendus, comme d’habitude, tous les organes. Cette cavité générale est seulement traversée par des tractus musculaires unissant certains organes aux parois du corps. Il n’y a donc dans la structure du corps des Turbellariés rien qui diffère essentiellement de ce que montrent à des degrés variables les autres Vers.
Le tissu conjonctif réticulé, à substance interstitielle plus ou moins abondante et plus ou moins fluide, des Planoceridæ et des Lkptoplanidæ contient le pigment qui donne au corps de ces animaux une coloration variée; certaines cellules faisant partie de ce réticulum sont souvent bourrées de rhabdites chez les Triclades. Dans d’autres parties du parenchyme, se trouvent des glandes unicellulaires qui s’ouvrent à la surface du corps, surtout dans la région céphalique et près du gonopore (Phagocata). 11 existe aussi des cellules à rhabdites dans les tractus qui, traversant la cavité du corps des rhabdocèles, unissent leurs organes à ses parois.
Appareil digestif. — L’appareil digestif des Polyclades est mis en communication avec l’extérieur par un appareil pharyngien dans lequel on peut distinguer trois parties : la bouche , la poche pharyngienne et le pharynx proprement dit.
La bouche est toujours située sur la ligne médiane de la face ventrale. Chez les Cotylea, elle s’ouvre dans la région antérieure du corps; elle en occupe presque l’extrémité chez les Prosthiostomum et Euryleptidæ, mais s’en écarte peu à peu dans les autres genres, et arrive à être à peu près au centre de la face ventrale chez les Anonymus. Dans la plupart des Acotylea elle est aussi presque centrale, mais se transporte au voisinage de l’extrémité postérieure du corps chez les Cestoplana. Elle est toujours placée en avant de l’orifice génital, ou rarement se confond avec l’orifice mâle ( Slylostomum ). Elle n’est, en revanche, située en avant des ganglions cérébraux que chez les Oligocladus ; mais cette position delà bouche correspond ici à une conformation toute particulière de la poche pharyngienne; cette poche, de forme ovoïde, comme c’est la règle, présente deux étroits diverticules médians, longitudinaux, l’un antérieur, l’autre postérieur; le diverticule postérieur se termine en cæcum un peu en arrière de la ventouse : le diverticule antérieur passe au-dessous et en avant du cæcum pour aboutir à un orifice externe qui est la bouche. La bouche est située chez les Triclades assez loin en arrière du milieu du corps. Chez les Rhabdocèles elle est franchement ventrale , toujours assez éloignée de l’extrémité antérieure du corps, tantôt dans sa moitié antérieure (Vorticidæ, la plupart des Plagiostomidæ), souvent presque au centre de la face ventrale ou même un peu en arrière ( Convo luta, Mesostomidæ, Enlerostoma , Cylindroüoma , Allostoma, Solenopharynx).
On doit se représenter la poche pharyngienne des Polyclades comme une sorte de sac ellipsoïdal, à grand axe longitudinal et présentant deux orifices, l’un externe, l’autre intestinal; les centres de ces deux orifices sont généralement situés aux deux extrémités d’un même diamètre, d’inclinaison d’ailleurs très variable, du méridien principal de la poche. Lorsque la bouche est près de l’extrémité antérieure du
TURBELLARIÉS.
corps, le pharynx est tubulaire (fig. 1263, n° 1), la poche pharyngienne cylindrique et son orifice intestinal est situé a son extrémité postérieure (Prosthiostomidæ, Euryleptidæ). Lorsque la bouche abandonne l’extrémité antérieure du corps, l’orifice intestinal de la poche pharyngienne abandonne aussi l'extrémité postérieure de celle-ci et se rapproche de son milieu (Pseudoceridæ, fig. 1263, n° 2); le pharynx tubulaire se raccourcit; il prend peu à peu la forme d’une sorte de cloche et finit par se transformer en un simple repli annulaire inséré sur la poche pharyngienne et dont le plan d’insertion est tel que sa normale est oblique de bas en haut et d’avant en arrière par rapport au plan horizontal du corps; c’est ce qu’on appelle un pharynx en collerette. Lorsque la bouche atteint le centre de la face ventrale (fig. 1264, n° 4),
l’anneau pharyn gien se plisse plus ou moins à l’état de repos et constitue un pharynx en fraise; le centre de la bouche, le centre de l’anneau pharyngien et le centre de l’orifice intestinal de la poche pharyngienne sont alors situés sur la même
verticale (Anonymidæ, Leptoplanidæ). La poche pharyngienne est dès lors elle-même libre. L’insertion du pharynx cesse bientôt d’être au voisinage de l’orifice intestinal de la poche pharyngienne, et l’anneau musculaire arrive à diviser cette poche en deux étages superposés presque équivalents. Dans ce cas, la disposition de l’anneau pharyngien à l’intérieur de la poche rappelle dans une certaine mesure celle du vélum d'une Méduse dont la paroi interne de la poche pharyngienne représenterait le sous-ombrelle, et dont le corps serait aplati; mais cette ressemblance dont la raison d’être apparaît tout naturellement dans la migration de la bouche, ne saurait être interprétée comme un indice de parenté généalogique entre les Turbellariés et les Méduses ou les Cténophores L La bouche d’ailleurs n’arrête pas là sa migration; elle recule au delà
Fig. 1-263. — Figures schématiques Représentant les principaux types de l'appareil digestif chez les Polyclades. — 1, coupe longitudinale d’un Prosthiostomidien ; — 2, Id. d'un Pseuboceridien ; — 3, Id. d'une Cestoplana; — 4, Id. d’un Anonymus. — p, pharynx ; r/c. gs, régions inférieure et supérieure de la poche pharyngienne; d, diaphragme; b, bouche; s, intestin principal; l, orifices des branches latérales de l’intestin; a, sa branche antérieure; c, ganglions cérébroïdes; f, orifice femelle; v, ventouses (d'après Lang).
1 L’animal désigné par KorotnelT sons le nom de Ctenoplana Kowalevskyi ( Zeitschrift f. W. Zoologie, t. XL1II, 1886) n’est certainement qu’un Gténophore à corps aplati et cavité gastro-vasculaire irrégulièrement ramifiée; la présence d’une fossette sensorielle apicale, de deux tentacules, de huit bandes vibrantes, d’un infundibulum, ne saurait laisser de J
APPAREIL DIGESTIF
du milieu du corps; en même temps, l'orifice intestinal de la poche pharyngienne passe peu à peu dans la région antérieure de celle-ci, le pharynx demeurant en fraise; finalement chez les Cestoplana (fig. 1262, n° 3), où la bouche n’est séparée que par les organes génitaux de l’extrémité postérieure du corps, elle est placée en même temps à l’extrémité postérieure de la poche pharyngienne, à l'extrémité antérieure de laquelle est, en revanche, parvenu son orifice intestinal. Ces déplacements corrélatifs des deux orifices de la partie pharyngienne sont précisément ceux qui devraient se produire si l’animal adhérant par la bouche, à la façon des Sangsues et des Trématodes, le corps parenchymateux, presque homogène, par conséquent, sans cesse porté en avant pour palper les objets environnants, avait peu à peu glissé en avant de la bouche (p. 1880), la poche pharyngienne suivant à dislance ce mouvement; la position centrale de la bouche chez un grand nombre de Turbellariés doit naturellement être réalisée par ce mouvement, et comme l’animal palpe également en arrière, une sorte d’équilibre s’établit alors entre les forces qui la sollicitent à se déplacer dans deux directions opposées; les Turbellariés à bouche centrale sont donc plus nombreux que les autres ; leurs organes digestifs prennent autour de la poche pharyngienne, devenue symétrique par rapport à un axe vertical, l’apparence d’une disposition rayonnée qui disparait dès que la bouche a dépassé la région centrale du corps pour se transporter dans sa région postérieure. Lorsque le pharynx est cylindrique ou en cloche, il présente une face externe qui devient la face inférieure du pharynx en collerette ou en fraise, une face interne qui devient la face supérieure de ces dernières formes. Chacune de ces faces est revêtue d’un épithélium sous lequel se trouvent une couche de muscles longitudinaux, une couche de muscles transverses dont la position respective varie d'un type à l’autre; l’intervalle entre les couches musculaires profondes, quelle que soit la direction de leurs fibres, est occupé par du parenchyme dans lequel peuvent se trouver les canaux excréteurs des glandes salivaires, des plexus nerveux, des éléments glandulaires spéciaux et les fibres musculaires qui constituent le muscle rétracteur du pharynx.
Le pharynx des Triclades est toujours cylindrique et présente la structure du pharynx de même forme de l’ordre précédent. Au pharynx principal, de forme ordinaire, s’ajoutent chez les Phagocata des pharynx secondaires de même forme et de même structure que lui dont le nombre peut s’élever à dix-huit, plus ou moins symétriquement disposés; ces pharynx se développent sur les branches internes des deux troncs intestinaux postérieurs. Tous sont contenus dans une gaine commune qui s’ouvre en dehors par un orifice unique, occupant la place ordinaire de la bouche.
Les Rhabdocèles présentent dans leur pharynx une variété de forme plus grande encore que les Polyclades L Le pharynx commun aux Macrostomidæ, aux Microstomidæ et aux Convolutidæ (fig. 1204, A et B) est un tube en continuité avec les téguments, et dont les parois sont composées d’un épithélium interne aplati, à cellules peu distinctes, mais vibratiles, de fibres musculaires circulaires et de fibres longitudinales, auxquelles s’ajoutent des cellules glandulaires; le tout est revêtu de cellules fusiformes, analogues à celles qui forment le revêtement de la cavité
doute à cet égard; il en est probablement de même de la Cœloplana Metschnikoffi, de Kowalevsky. Seule la forme aplatie du corps évoque une ressemblance très superficielle avec les Planaires.
1 Graff, Monographie (1er Turbellarien. I, Rhabdocœlidæ, Leipzig, 1882.
TUKBELLAKIES.
générale. C’est là un pharynx simple-, mais dans ce tube peuvent apparaître des complications particulières et le pharynx devient alors un pharynx composé (p. compositus). Tout d’abord (Monotidæ, Cylindrostoma , Enterostoma , Solenopharynx ), le pharynx composé est constitué par une simple plicature de la poche pharyngienne, telle que l'intervalle entre les deux feuillets de la plicature communique avec la .cavité viscérale. Ces pharynx sont généralement allongés, cylindriques et rappellent ceux des Triclades, ce sont les pharynx en repli (p. plicatus , lig. 1263, D). Partout ailleurs l’intervalle entre les deux parois du pharynx est privé de toute communication avec la cavité du corps, et c’est alors un pharynx bulbeux. On distingue trois sortes de pharynx bulbeux : les pharynx variables (p. variabilis), les pharynx en tonnelet (p. doliiformis des Vorticidæ et Plagiostomidæ), les pharynx en rosette (p. rosu-
Fig. 1264. — Schéma de l'organisation du pharynx des Rhabdocœlida. — A. Convoluta ; D. Mict'ostonm ; C, A iesostoma; D, Monotus. — a. épithélium tégumentaire ; mm, couche musculaire sous-épithéliale qui se prolonge sur le pharynx (Microstnma), et même sur l’intestin (Alonotus) ; d, épithélium interne du pharynx; e, épithélium intestinal; b, paroi de la poche pharyngienne; m, faisceaux rétracteurs du pharynx; b, cellules pointillées sous les cellules glandulaires pharyngiennes (d’après Graff).
latus des Mesostomidæ et Gyratoridæ). Sous le nom de pharynx variables sont réunis des pharynx de formes très diverses qui ne rentrent pas dans les deux autres catégories, et qui peuvent être en cylindre très allongé chez quelques espèces de genres d’ailleurs différents. La forme des pharynx en tonnelet est suffisamment indiquée par leur nom; ces pharynx possèdent une musculature rayonnante d’une grande puissance. Les pharynx en rosette (fig. 1264, C ) sont sphériques, très contractiles suivant leur axe qui est chez les Mesostoma perpendiculaire à la face ventrale du corps; des glandes sont entremêlées à leurs fibres rayonnantes. Dans les pharynx bulbeux l’épithélium interne n’est pas vibratile.
L’appareil gastro-intestinal des Polyclades comprend trois parties : 1° Y intestin principal; 2° les troncs intestinaux; 3° les branches intestinales. La forme fondamentale de l’intestin principal est celle d'un tube qui s’étend sur presque toute la longueur du corps et dans lequel débouchent, comme chez tous les autres Vers, le pharynx èt la poche pharyngienne tubulaire lorsque la bouche est située à l’extrémité
APPAREIL DIGESTIF
antérieure du corps (Prostuiostomidæ, Euryleptidæ). Lorsque la bouche s’éloigne de cette extrémité (Pseudoceridæ), l'orifice intestinal de la poche pharyngienne se déplace également sur la longueur de l'intestin principal, qui conserve d’ailleurs sa forme tubulaire et s’étend à une distance variable en avant et en arrière de cet orifice. Lorsque la bouche arrive à être centrale, le plan vertical transversal qui passe par son centre finit (Planoceridæ) par devenir un plan de symétrie pour tout l’appareil digestif; les deux moitiés également utilisées de l’intestin principal se raccourcissent, et ne dépassent que fort peu en avant et en arrière les extrémités de la poche pharyngienne (fig. 1265); son contour se projette lui-même horizontalement suivant une ellipse dont le centre coïncide avec celui de la bouche, sa symétrie essentiellement binaire se rapproche de la symétrie rayonnée sans cependant y atteindre; mais dès que cette position contrale a été dépassée, l'intestin principal reprend sa forme tubulaire et ses dimensions primitives ( Cestoplana ).
L’intestin principal est formé d’un épithélium ciliaire, reposant sur une couche de fibres musculaires transversales que recouvre à son tour une couche moins épaisse de fibres longitudinales. Les cellules épithéliales sont de deux sortes ( Stylochus neapolitanus) : les unes renflées en massue vers la lumière intestinale, sont remplies de granulations que le carmin colore fortement; les autres, allongées, cylindriques, contiennent sur la plus grande partie de leur longueur des corpuscules homogènes, fortement réfringents, ressemblant à des granulations graisseuses. Les réactifs carminés colorent ces corpuscules plus faiblement que le protoplasma; le picro-carmin les colore
en jaune, tandis que le protoplasma est coloré en rose. Les premières sont sans doute des cellules sécrétrices : les secondes des cellules digestives absorbantes. Les troncs intestinaux naissent latéralement de l’intestin principal à la façon de ceux des Aphroditidæ et des Myzostomidæ, et sont toujours symétriquement disposées par rapport à lui; il existe aussi très généralement un tronc antérieur, impair (fig. 1263, a). La structure des troncs intestinaux est généralement la même que celle de l’intestin principal; toutefois chez les Pseudoceridæ leur épithélium se distingue par l’égalité de hauteur et de largeur des cellules ciliées, toutes semblables entre elles, qui le composent. Ces troncs se ramifient par dichotomie successive; leurs branches présentent le plus souvent une forme en chapelet; un sphincter et des fibres
Fig. 1265. — Organisation de la Polycelis pallida. — G, ganglions eérébroïdes et nerfs qui en partent ; O, bouelie; D. ramification de l'appareil digestif; Ov, œufs; Od, oviductes; F, vagin; WGoe, orifice génital femelle ; T. testicules; MGoe, orifice génital mâle (d’après de (Juatrefages).
TURBELLARIES.
rayonnantes dilatatrices sont alors disposés à chaque étranglement, dont les contractions et les relâchements alternatifs favorisent le déplacement des fluides digestifs. Le nombre des troncs latéraux, réduit à quatre chez les Anonymidæ, s’élève graduellement (p. 1884) chez les Euryleptidæ, demeure assez faible dans la famille des Planoceridæ à intestin principal ovoïde ; il atteint son maximum chez les formes à intestin principal tubulaire et allongé ( Prostheceræus , Prosthiostoma, Pseudoceridæ, Cestoplanidæ). Le plus souvent les branches se terminent en cæcums qui pénètrent jusque dans les papilles dorsales des Cycloporus et des Thysanozoon ; mais chez les Prostheceræus, Euryleptidæ et Anonymidæ, les ramifications terminales s’anastomosent et forment un réseau serré. De l’extrémité postérieure de l’intestin principal nait
chez l’ Oligocladus une branche impaire qui se dirige vers le dos; cette branche se renfle sous la membrane basilaire en une ampoule, communiquant probablement avec l’extérieur par un pore anal et d’où partent deux cordons cellulaires dirigés en avant; chacune des branches latérales des Cycloporus présente un mode semblable de terminaison, mais ici la communication de l’ampoule terminale avec l’extérieur n’est pas douteuse; enfin chez les Yungia , du réseau terminal des branches intestinales naissent des branches spéciales qui se dirigent aussi vers le dos pour s’ouvrir au dehors. L’épithélium des ramifications intestinales des Prostüiostomidæ diffère nettement de celui de l’intestin principal; dans ce dernier les cellules sécrétantes sont extraordi-
ksf
Fig. 1-266. — Schéma de l’appareil excréteur du Procerodes segmentatus dans la région antérieure du corps, nairement nombreuses, parfois disposées — vm, branche intestinale supérieure et médiane; ms, ampoules terminales de l’appareil excréteur ; g, cerveau; av, orifices de l’appareil excréteur; oc, oviducles; h, testicules; Ist, troncs nerveux longitudinaux; gst, grands canaux de l’appareil excréteur; hst, ses canalicules ramifiés (d’après Lang).
en plusieurs assises, et ce caractère est conservé dans les troncs latéraux; dans les branches les cellules sont pour la plupart cylindriques ou en massue, mais à peu près semblables et contiennent côte à côte des granules réfractaires à la coloration, d’autres qui se colorent vivement et d’autres encore qui semblent être des granulations absorbées. Les cellules sécrétantes sont relativement rares. Chez les Euryleptidæ et les Pseudoceridæ, ces différences histologiques entre les deux régions de l'appareil digestif s’effacent; l’épithélium est partout cylindrique, cilié; les noyaux sont basilaires et la partie périphérique des cellules présente toujours des granulations de nature particulière. Enfin chez les Acotylea les cellules généralement basses de l’épithelium des ramifications intestinales tendent à se fusionner en un syncytium dans lequel les cellules sécrétantes demeurent cependant distinctes. Des fibres musculaires longitudinales et des fibres annulaires sont chez tous les Polvclades
APPAREIL NÉPHRIDIEN. 1865
superposées à l’épithélium des branches intestinales; une membrane basilaire sépare les fibres longitudinales de l’épithélium.
Les trois branches du tube digestif des Triclades donnent généralement naissance à des diverticules plus ou moins nombreux; ces diverticules sont disposés chez les Procerodes segmentatus (fi g. 1270, p. 1873, r) avec une symétrie parfaite, et l’intestin présente ainsi tous les caractères d’une véritable métamérie; sa structure ne diffère en rien d’essentiel à ce que l’on observe chez les Polyclades.
L’intestin de tous les Ruabdocoelida est un sac à parois encore anfractueuses chez les Alloioccela, sans bosselures chez les Rhabdocoela. Son existence a été longtemps méconnue chez les Convolutidæ, dont on avait fait, pour celte raison, un sous-ordre spécial, celui des Accjela; mais sous ce rapport les Convolutidæ ne diffèrent en rien des autres Rhabdocèles et ne doivent constituer dès lors qu’une simple famille. Le sac digestif des Rhabdocælida a des parois épaisses, mais dont les cellules épithéliales ne sont souvent reconnaissables qua leur noyau; sur des coupes, elles apparaissent cependant avec une grande netteté chez un certain nombre de types ( Cylindrostoma elegans). A la jonction du pharynx avec le sac intestinal il existe toujours une couronne de glandes unicellulaires, ce sont les glandes salivaires. Ces glandes diffèrent de celles qui sont contenues dans les parois des pharynx en rosette par la granulation plus grossière de leur protoplasma. On trouve aussi dans l’épaisseur des parois intestinales des Cylindrostoma, des follicules glandulaires pluricellulaires, de forme sphéroïdale.
Appareil néphridien. — L’appareil néphridien des Polyclades est fondamentalement construit comme celui des Trématodes. De fins canalicules se terminant en ampoules, pourvues à leur intérieur d’une longue flamme vibratile, suspendue à leur dôme et hérissée à leur surface externe de prolongements ramifiés, sont l’origine de cet appareil; ils aboutissent d’autre part à des canaux plus volumineux, sinueux, ciliés à l’intérieur, qui vraisemblablement s’ouvrent au dehors par un petit nombre de pores. Les parois de l’ampoule flammigère sont épaisses et l’on y observe des vacuoles et des concrétions diverses; celles des gros canaux sont minces, épaissies seulement de distance en distance pour loger un noyau; à ces épaississements correspondent à l’intérieur du canal des cils plus longs que les autres.
On possède plus de renseignements sur l’appareil néphridien des Triclades. 11 est formé chez les Dendrocœlum de deux canaux dorsaux, très ramifiés et dont certains rameaux pelotonnés s’ouvrent au dehors par des orifices dont la position n’offre rien de déterminé; chez les Procerodes (fig. 1266, ao), ces orifices se disposent, au contraire, métamériquement, et les deux troncs latéraux, dédoublés et terminés aux deux extrémités du corps par des touffes ramifiées, sont réunies par de nombreuses anastomoses; on trouve des ampoules terminales jusque dans l'épithélium intestinal.
L’appareil excréteur des Rhabdocèles (fig. 1267) comprend toujours deux troncs symétriques ramifiés. Ces deux troncs se réunissent vers l’extrémité postérieure du corps et s’ouvrent au dehors par un orifice tout à fait terminal chez les Monotulidæ, Plagiostomidæ (B), Stenostomum quaternum , Alaurina composita ; ils gardent partout ailleurs leurs orifices indépendants. Ces orifices sont postérieurs et les troncs latéraux se recourbent en arrière, près de l’extrémité antérieure, pour arriver, en se ramifiant, jusqu’à l’extrémité postérieure chez de nombreux Vorti- Cidæ ( Dcroslomnm , C; Opistomum , Jenscnia ) et Gyratoridæ ( Gyrator ). Chez les
TURBELLARIES.
Prorhynciiidæ (D) on observe quelquefois les orifices néphridiens dans la région antérieure du corps; les deux troncs s’étendent sur toute la longueur de l’animal; ils sont réunis en avant par une anastomose transversale et donnent naissance un peu avant le milieu de leur longueur à deux branches transversales qui marchent l’une vers l’autre, mais ne se réunissent pas et s’ouvrent au dehors chacun par un orifice particulier; de l’anastomose antérieure naissent plusieurs troncs secondaires, dont deux s’étendent jusqu'à l’extrémité postérieure du corps. Enfin chez les Mesostomidæ (E), les deux troncs indépendants, très ramifiés, réfléchis aussi bien en avant qu’en arrière, donnent naissance vers le milieu de leur longueur à deux branches transversales qui s’unissent de manière à former une poche contractile médiane, s’ouvrant dans la poche pharyngienne. Le tronc médian attribué au
Kig. 1267. — Schémas des troncs principaux de l’appareil néphridien des Rhabdocœla. — B , Plagiostomum Lemani ; C, Mesostomum unipunctuturn : D, Prorhynchus stagnalis; E, Mesostomum Ehrenbergii (d’après Graff).
Stenostomiim leucops n’est autre chose que sa trompe démesurément allongée (Hallez). Les ramifications de ces troncs s’anastomosent souvent et donnent naissance sur leur trajet à de fines branches, terminées par une cellule portant une flamme vibratile comme chez les autres Plathelminthes.
Système nerveux. — Le système nerveux des Turbellariés (fig. 1268) comprend essentiellement: 1° une paire de ganglions cdrébroïdcs plus ou moins distants, unis l’un à l’autre par deux commissures enveloppées par la substance nerveuse; 2'» une paire de troncs nerveux longitudinaux , unis l’un à l’autre par des commissures transversales simples, ou ramifiées et anastomosées; 3° un réseau nerveux sous-tégumentaire placé immédiatement au contact de la couche musculaire la plus interne et dont toutes les parties sont reliées entre elles au moins par deux nerfs latéraux qui s’étendent sur toute la longueur du corps; une ou deux autres paires de nerfs longitudinaux plus rapprochés de la ligne médiane peuvent s’ajouter aux nerfs latéraux ’.
1 \\ . M. Woodwohth, Contribution lo i/ie Morphology of the Turbellaria. I. On the Structure of Phayocala gracilis, Leidy, Bulletin of the Muséum of comparative Zoology, Vol. XXI. N» 1, April 1891.
SYSTÈME NERVEUX
Les ganglions cérébroïdes sont très voisins de l’extrémité antérieure du corps chez les Cotylea et les Gestoplana ; ils s’en éloignent déjà chez les Anonymus, en demeurent toujours à une certaine distance chez les Acotylea, les Triclada et les Riiabdocûelida. Assez nettement séparés chez les Polyclada et les Triclada, les ganglions cérébroïdes se confondent en une masse quadrangulaire chez les Rhabdocoela à quatre yeux (Enter ostomum, Cylindrostomum)-, ils redeviennent très distincts extérieurement et de forme allongée chez les Rhabdocoela à deux yeux et ils s’écartent chez les Convolutidæ au point de former avec leurs commissures une figure en fer à cheval. Des deux commissures, l’antérieure est généralement considérée comme sensitive (Procerode s, Phagocata), la postérieure comme motrice. Ces deux commissures se confondent chez les Triclades d’eau douce, les Polyclades et les Rhabdocoela, de sorte qu’on ne saurait plus distinguer dans le cerveau de portion motrice et de portion sensitive.
Au premier abord , il semble que ces ganglions se séparent de nouveau chez les Convolutidæ, où Ton constate à l’extrémité antérieure du corps l’existence de deux colliers successifs dont l’un entoure toujours l’otocyste 1 (fig. 1269, c), tandis que l’autre entoure, par exception, le pharynx chez les Schizoprora, où cet organe occupe une position plus antérieure chez les autres Convolutidæ; mais il est vraisemblable que les commissures des deux colliers ne sont ici que deux des commissures habituelles des troncs longitudinaux qui se sont particulière ment renflées.
Le nombre des nerfs qui naissent des ganglions cérébroïdes est extrêmement variable. On en distingue habituellement, sans compter les troncs longitudinaux, une dizaine de paires chez les Polyclades, trois ou quatre chez les Triclades, mais dans un grand nombre de cas ces nerfs semblent se dissocier ; les nerfs optiques demeurent seuls reconnaissables ( Phagocata ); les autres sont remplacés par d’innombrables fibrilles qui partent en éventail des régions latérales du cerveau ( Phagocata ) ou de sa région antérieure (Convolutidæ, fig. 1269); ces fibrilles peuvent même être remplacées par des traînées de cellules ganglionnaires (Rhabdocèles à deux yeux).
Les troncs latéraux sont, en général, nettement distincts des ganglions cérébroïdes, qui n'en sont cependant qu’une région particulièrement renflée, comme le démontre la prolongation fréquente de ces troncs au delà des ganglions. Chez les Convolutidæ, le passage de ces derniers aux troncs latéraux se fait d’une manières insensible. Chez le Procerodes segmentatus, les commissures qui naissent entre les deux troncs alter-
Fig. 1268. — ■ Tube digestif et système nerveux, du Mesostomum Ehrenbergii. — G, les deux ganglions cérébroïdes, avec deux points oeuliformes; st, troncs nerveux latéraux ; D, tube digestif présentant un peu avant le milieu de sa longueur la bouche et le pharynx (d'après Graff).
1 Yves Delage, Etude s histologiques sur les Planaires rhabdocœles acœles. Archives de zoologie expérimentale, lre série, T. IY, 1886.
TURBELLARIÉS.
nent régulièrement avec les ramifications intestinales de manière à accuser une métaméridation très nette. Chez les autres Triclades, la régularité s'altère peu à peu, les commissures émettent sur leur sujet des branches qui finissent par se transformer en anastomoses. Cette disposition devient générale chez les Polyclades où les commissures se ramifient et s’anastomosent non seulement entre elles, mais encore avec les ramifications des autres branches nerveuses, de manière à prendre part à la formation des réseaux nerveux périphériques. Finalement d’ailleurs les troncs principaux peuvent se réduire aux dimensions des nerfs latéraux ( Convo -
luta , fig. 1269) et le tout devient presque indistinct chez les formes parasites ( Gr affilia ). Le plus souvent, les commissures voisines du pharynx se différencient pour former un anneau distinct fournissant les nerfs de cet organe et de sa gaine.
On distingue naturellement dans le réseau nerveux soustégumentaire un réseau dorsal et un réseau ventral séparés l’un de l’autre par le parenchyme. Les deux réseaux sont reliés entre eux par les nerfs latéraux, et quelquefois même par des branches dorso-ventrales (Prosthiostomum, Cestoplana, Phagocata, etc.). Assez souvent chez les Polyclades ( Thysa nozoon, Cestoplana, Planocera), le réseau dorsal et le réseau ventral passent insensiblement l’un à l'autre sur les bords du corps, sans interposition de nerfs longitudinaux spéciaux; le réseau tégumentaire peut revêtir alors les aspects les plus variés. Dans les formes allongées, ses mailles sont, en effet, presque rectangulaires, et l’on distingue surtout parmi elles les deux troncs longitudinaux ( Cestoplana ); à mesure que le corps s’élargit, les mailles deviennent polygonales et sont divisées en groupes, soit par des branches maîtresses ramifiées ( Thyzanozoon ),' soit par des mailles fermées formant un réseau principal dont chaque aréole est découpée en mailles plus petites par un fin réseau secondaire ( Planocera ), ou bien encore le réseau figure autour du cerveau comme ax’ternTnioyen ime sor^e de d’ara*gnée dont les nerfs issus du cerveau seraient les rayons, unis entre eux par des filaments nerveux disposés en cercles concentriques. Il semble donc que les nerfs latéraux soient un appareil de perfectionnement propre aux Triclades et aux Rhabdocèles. Il n’y a pas lieu de s’étonner que la rectification des connectifs longitudinaux qui leur donnent naissance, le long des limites latérales du parenchyme, puisse aussi se produire plus près de la ligne médiane; une nouvelle paire de nerfs longitudinaux apparait alors, généralement sur la face dorsale, ce qui porte à six le nombre total des troncs ou des nerfs longitudinaux ( Procerodes ulvæ , Planaria alpina, Convoluta roscoffensis , etc.). Les parties dorsale et ventrale du réseau ne sont pas toujours également développées’ mais dans les résultats signalés jusqu’ici, il faut, tenir, compte de la difficulté des recherches de ce genre et de l’imperfection des anciennes méthodes d’investigation. Le réseau dorsal parait très réduit ou nul chez les Phagocata-, le réseau ventral
Fig. 1269. — Système nerveux delà Convoluta Roscoffensis.
— f, organe frontal ; nf, nerf de l’organe frontal ; s, renflement supérieur du système nerveux central ; c, cerveau ; ch, conduit ehitineux du réservoir spermatique ; ot, otoeyste ; b, bouche; e gitudinaux e et interne ; o, orifice femelle; o, orifice mâle (d’après Delage).
ORGANES DES SENS
manque chez les Planaria polychroa, Dendrocœlum lactcum, Bipalium sumatrense, B. javanum, tandis que chez les espèces voisines ( Planaria torva, Rhynchodemus) les deux réseaux sont bien développés; l’un et l’autre manqueraient au contraire chez les Procerodes segmentatus, où les nerfs latéraux seraient directement unis par des commissures aux troncs longitudinaux.
Les ganglions cérébroïdes sont séparés des tissus environnants par une membrane spéciale chez les Polyclades et les Rhabdocèles à quatre yeux; aucune membrane de ce genre ne parait exister chez les Triclades et les Rhabdocèles pourvus de deux yeux seulement; mais dans le premier de ces groupes il n’est pas facile de distinguer les cellules nerveuses de celles du parenchyme. Les cellules nerveuses sont distribuées à la surface des ganglions cérébroïdes, soit en une seule assise, soit en deux ou plusieurs assises (Rhabdocèles à deux yeux); elles sont, en général, inégalement, mais très symétriquement réparties; elles sont surtout serrées et volumineuses chez les Polyclades dans la région supérieure, postérieure et inférieure des ganglions cérébroïdes; la face ventrale ne présente plus qu’une seule assise de cellules chez les Rhabdocèles à deux yeux; c’est au contraire la face ventrale qui est la plus riche chez les Rhabdocèles à quatre yeux; enfin la répartition des cellules est à peu près uniforme chez les Convolutidæ. La partie centrale du cerveau est formée d’un réseau serré de fibrilles qui s’orientent par places en faisceaux dirigés vers les nerfs. Dans cette substance, surtout latéralement et inférieurement, sont encore disséminées des cellules multipolaires ou unipolaires, de forme variable, mais très symétriquement distribuées. Les cellules unipolaires se pressent particulièrement à la naissance des nerfs. Les nerfs contiennnet aussi des cellules ganglionnaires qui peuvent leur former un revêtement continu (Rhabdocèles à deux yeux, Convolutidæ), se distribuer à de plus ou moins grands intervalles à leurs surfaces (Rhabdocèles à quatre yeux, Polyclades, Triclades), ou encore se détacher des troncs principaux pour constituer à l'aide de leurs deux prolongements opposés une fibrille nerveuse (quelques Rhabdocèles à quatre yeux).
Organes des sens. — Les Polyclades possèdent tous des organes tactiles, presque tous des yeux, et quelques-uns y ajoutent des organes d’auditition ou otocystes. En tête des organes tactiles il faut placer les tentacules, qui peuvent résulter d’un simple plissement du bord antérieur du corps (Pseudoceridæ), constituer des appendices bien différenciés de ce bord (Euryleptidæ), mais demeurent marginaux dans ces deux familles, tandis qu’ils reculent sur le dos à une certaine distance de l’extrémité antérieure du corps et deviennent ainsi nuchaux chez les Planoceridæ; ces tentacules nuchaux sont encore représentés par des saillies caractéristiques chez quelques Leptoplanidæ; mais l’absence des tentacules est fréquente chez les Polyclades (Anonymidæ, Leptoplanidæ). Sur ces tentacules les éléments tactiles sont des cellules surmontées de soies rigides qu’on retrouve en diverses régions du corps. Le toucher est exercé chez tous les Convolutidæ par un organe rétractile, situé à l’extrémité antérieure du corps (fig. 1269,/’), probablement homologue de la trompe des Gyratoridæ et des Microstomidæ, mais très nettement différenciée dans le sens d’un organe tactile (i organe frontal, Delage). La trompe est de forme ovoïde, son extrémité amincie est tournée en avant et elle est surmontée d’une sorte de poil sensitif mou et translucide. L’organe est formé d’une substance transparente, traversée par un réseau de fibres nerveuses qui, après s’être anastomosées, se portent vers l’extrémité antérieure,
TURBELLAR1ES.
papilleuse, de l’animal. Ces fibres, entremêlées de quelques cellules multipolaires, sont en rapport avec des cellules rarpi fiées qui enveloppent l’organe et auxquelles se rendent deux gros nerfs issus des ganglions cérébroïdes et qui passent l’un à droite, l’autre à gauche de la trompe.
L'extrémité antérieure des Mesostomum d’eaux douces, celle des Proxénètes et de diverses espèces d 'Alaurina présentent une disposition des muscles internes qui en fait des organes rétractiles; cette région est certainement douée d’une sensibilité particulière et est une première indication de la trompe des Gyratoridæ, qui est ainsi dans une certaine mesure un organe de tact. Un peu en arrière de l’extrémité frontale des Polyclades, on observe souvent un sillon cilié, légèrement sinueux et à festons symétriques, rappelant le sillon fermé, ou anneau céphalique, des Chétognathes(p. 1428). Un sillon analogue existe chez divers Rhabdocèles (Cylindrostomum). Mais dans ce dernier groupe, la tête porte chez beaucoup de Plagiostomidæ, Prorhyncuidæ et Microstomidæ des fossettes vibratiles, analogues à celles que présentent divers Polychètes (p. 1587) et que nous retrouverons chez les Némertes (p. 1892). Ces fossettes à longs cils sont tapissées d’un épithélium modifié qui repose sur une couche musculaire, dépendance des muscles des téguments et suivie elle-même de cellules piriformes dont la partie large s’enfonce dans la substance fibreuse du cerveau, rappelant ainsi les rapports du canal cilié et du lobe cérébral postérieur des Némertes; toutefois, les fossettes vibratiles se prolongeant au-dessous de ce dernier en s’éloignant de lui, les cellules piriformes les accompagnent, et tout rapport entre elles et l’appareil cérébral semble disparaître.
otocjste. — Parmi les Polyclades, la Leptoplana otophora possède seule une paire d’otocystes contenant chacun deux otolithes et reliés au cerveau par des nerfs spéciaux. Ces organes sont plus répandus chez les Rhabdocèles, où on lésa observés dans les genres Monotus, Mecynoslomum , Automolus , Stenostomum, Otomesostomum et chez tous les Convolutid.e. L’otocyste est toujours incrusté, en quelque sorte, dans la face ventrale du cerveau; il est constitué par une capsule et un otolilhe. La capsule, de forme légèrement ellipsoïdale chez la Convoluta roscoffensis , est partout parfaitement anhiste; mais elle est entourée par une couche de cellules ganglionnaires. L’otolithe, chez cette espèce et chez la plupart des Convolutidæ, a la forme d’un hémisphère un peu irrégulier dont la face plane assez souvent légèrement excavée au centre (Convoluta pandora, C. cinerea, Cyrtomorpha saliens, C. Schultzii) est tournée vers la surface ventrale de l'animal; il est enveloppé d’une fine membrane fibreuse qui lui donne un aspect nacré ou métallique. L’otolithe peut aussi revêtir la forme d’une lentille biconcave ( Conv . flavibacUlum , Nadina minuta, Automolos truncatus), ou prendre la forme d’un sphéroïde à surface rugueuse (C. Scmperi, Promesostomum, Aphanostomum ) ou lisse ( Monotus , Stenostomum, Otomesostomum morgiense, Cyrtomorpha subtilis, la plupart des Nadina). L’otolithe est habituellement creuse. La cavité nerveuse dans laquelle elle est contenue se prolonge en trois canaux, deux latéraux symétriques et un postérieur; ces canaux semblent se perdre dans les interstices du réticulum cérébral; des fibrilles contenues dans les canaux latéraux viennent s’attacher à la vésicule et contribuent à la maintenir en place. Les Convoluta paraissent insensibles au bruit; leur otocyste leur sert probablement à percevoir les ébranlements du sol.
leux. — Les yeux des Polyclades sont généralement assez nombreux, et il en
APPAREIL GÉNITAL, HERMAPHRODISME
existe probablement toujours. Ils sont situés dans le parenchyme et sont partout distribués en deux groupes, l’un à droite, l’autre à gauche, sur le cerveau; chez les formes pourvues de tentacules, on en trouve toujours sur ces organes, même sur les tentacules rudimentaires des Leptoplanidæ; chez les formes dépourvues de tentacules ces yeux sont placés sur les bords du corps, soit en avant seulement, où ils peuvent couvrir tout l’espace situé en avant du cerveau ( Trigonoporus , Cesloplana), soit sur tout le pourtour du corps. Ils sont invariablement composés d’une coupe de pigment, renfermant un nombre de bâtonnets qui dépend de la grandeur de l’œil; l’orifice de la coupe est occupé par des cellules ganglionnaires auxquelles aboutissent des fibres nerveuses et que l’on peut appeler les cellules rétiniennes. La coupe de pigment présente à sa surface comme une mince couche de protoplasme transparent contenant un seul noyau; cette coupe n’a donc que la valeur d’une cellule. Les bâtonnets sont homogènes et ne contiennent pas de noyau ; ils correspondent vraisemblablement chacun à une cellule rétinienne. La direction de l’ouverture de la coupe cornéenne varie, dans la môme espèce, d’un œil à l’autre; toutefois deux yeux symétriques ont toujours leur ouverture symétriquement dirigée; quelquefois les yeux sont associés par couples dont les coupes pigmentaires ont leurs orifices tournés l’un vers l’autre et séparés par le nerf optique commun (yeux cérébraux du Pseudoceros mciximus).
Les yeux des Rhabdocèles sont moins nombreux et paraissent autrement construits que ceux des Polyclades. La plupart des Plagiostomidæ ( Acmostomum , Cylindrostomum, Entomostomum ) ont trois paires d’yeux dont deux seulement visibles sur le vivant, complètement enfoncés dans la substance même de leur cerveau carré; la paire invisible sur le vivant est située au-dessus de la plus grande des autres paires d’yeux. Chaque œil est composé d’une grande coupe de pigment et contient, suivant ses dimensions, une ou deux lentilles réfringentes. Le nombre des yeux se réduit à deux chez la plupart des autres Rhabdocèles. Les yeux des Plagiostomim, Macrorhynchus, Gyrator ont à peu près le même développement que les précédents, mais ils sont fixés à l’extrémité de prolongements latéraux du cerveau jouant le rôle de nerfs optiques. Partout ailleurs, les yeux, beaucoup plus petits, sont directement fixés sur le cerveau. Chez les Proxenetes, Hyporhynchus, Mesostomum ovoïdeum, et parmi les Convolutidæ, les Schizoprora, les yeux conservent encore une lentille réfringente; la lentille disparait chez les Mesostomum bilineatum et viride, les Aphanostomum , Cyrlomorpha , Convolutcr, les taches pigmentaires disparaissent elles-mêmes chez les Aphonostomum diversicolor et pulchellum. Le cristallin du Mesostomum ovoïdum est partagé en d'eux moitiés par une bande superficielle de pigment noir qui semble présager le dédoublement des yeux qu’on observe chez les Hyporhynchus. La, consistance du cristallin est très variable suivant les espèces; la coloration du pigment varie du noir ou gris d’acier au rouge qui se montre surtout dans les yeux les moins parfaits.
Appareil génital. Hermaphrodisme. — L'hermaphrodisme est la règle chez les Turbellariés, comme chez les Cestodes et les Trématodes. Les sexes ne sont séparés que dans l’unique famille des Microstomidæ, de l’ordre des Rhabdocèles ; encore, dans cette famille, les Alaurina sont-elles demeurées hermaphrodites. 11 est remarquable que la diminution de fécondité qui pourrait résulter de la séparation des sexes est compensée chez les Microstomid.e par des phénomènes de dissociation du corps qui
TURBELLARIÉS.
lui sont aussi exclusivement propres. Les dispositions des deux appareils génitaux rappellent de très près celle des Trématodes, mais présentent cependant des modifications de détail qui exigent, pour chacun d’eux, une description spéciale. Nous les étudierons successivement chez les Polyclades, les Triclades et les Rhabdocélides.
Appareil génital mâle. — Les Polyclades sont très généralement hermaphrodites protandres. Leur appareil génital mâle comprend : 1° des testicules; 2° des capillaires excréteurs ; 3° des conduits collecteurs ; 4° des canaux déférents; 5° un appareil copulateur.
Les testicule s sont toujours extrêmement nombreux. Ce sont de petites masses sphéroïdales, formant une véritable couche entre la paroi ventrale du corps et les ramifications de l’appareil digestif; cette couche est interrompue dans la région médiane occupée par le cerveau, le pharynx, l’intestin principal et les organes de copulation; marginalement, elle n’atteint pas l’extrémité des ramifications digestives et ne pénètre pas non plus dans les tentacules. Chaque amas de spermatoblastes est enfermé dans une membrane propre qui semble produite par une ou deux cellules nucléées constituant sa matrice; au voisinage de ces cellules naît de la membrane propre un capillaire excréteur. Les capillaires excréteurs d’un même côté s’unissent de proche en proche de manière à constituer un réseau de capillaires séminaux; ces capillaires sont formés chacun d’une file unique de cellules traversées par la lumière du canal, comme les néphridies des Oligochètes et des Hirudinées. De chacun des deux réseaux naissent plusieurs canaux plus sinueux ou même pelotonnés qui, à l’époque de la maturité génitale, sont remplis de sperme et auxquels convient, en conséquence, le nom de canaux collecteurs. Ces canaux forment, par leur union, les canaux déférents, qui peuvent demeurer indépendants ou s’unir en un canal médian unique, aboutissant à l’organe copulateur; une ou plusieurs vésicides séminales sont généralement annexées à cet organe. La paroi des canaux collecteurs, souvent très large, est formée par un épithélium dont les cellules ciliées, souvent confondues, ne demeurent reconnaissables qu’à leur noyau. Ces cellules sont ramifiées à leur extrémité profonde, et reposent sur une membrane basilaire. Les testicules semblent, chez les Polyclades, avoir pour origine des éléments détachés des ramifications intestinales. Un certain nombre de ces éléments fusionneraient leur protoplasme; leurs noyaux se rassembleraient en une petite masse, tout en demeurant distincts, et le tout se séparerait de l’épithélium intestinal, en entraînant comme enveloppe la partie de la membrane propre de l’intestin qui leur correspondait. Après cette séparation, les éléments confondus se séparent, se multiplient et finalement se transforment en spermatozoïdes. Les spermatozoïdes mûrs sont fusiformes chez les Prostldostomum, les Leptoplanidæ et les Planoceridæ; ils sont accompagnés de flagellums accessoires chez les Euryleptidæ et présentent à une de leurs extrémités un renflement protoplasmique chez les Anonymus et les Cestoplana; ils se soudent parfois en spermatophores ( Cryptocelis alla).
L’appareil mâle des Triclades est construit sur le même plan que celui des Polyclades ; seulement les canaux déférents remplacent la vésicule séminale absente, sauf chez quelques formes terrestres et chez la Planaria alpina. Les testicules du Procerodes segmentatus (fi g. 1270, t) se répètent avec une régularité absolue, alternant avec les diverticules du tube digestif, et avec les nerfs terminaux, de sorte que la division métamérique de l’animal portant sur tous les organes est incontestable.
APPAREIL GÉNITAL, HERMAPHRODISME
Chez les Rhabdocélides, on constate deux formes de testicules : les testicules folliculaires et les testicules compacts. Les testicules folliculaires (fig. 1272, p. 1878, nos 1 et 3, h) caractérisent les Alloïocoela, les Convolutidæ, le genre Alaurina parmi les Microstomidæ, et parmi les Macrostomidæ, le genre Mecynostomum. Ils sont composés par de petites masses cellulaires indépendantes, tantôt espacées, tantôt rapprochées, sans membrane d’enveloppe et qui résultent chacune de [la division d’une cellule unique primitive; le résultat ultime de cette division est la formation de spermatoblastes et de faisceaux de spermatozoïdes. Tous les autres Rhabdocèles présentent des testicules compacts , au nombre de deux (fig. 1272, n° 1), sauf chez le Gyrator hermaphroditus où il n’y en a qu’un. Ces testicules sont toujours enveloppés d’une membrane hyaline résistante; leur forme varie de celle d’un ruban allongé pouvant s’étendre sur les deux tiers de la longueur du corps ( Soleno pharynx , Vortex, Opistomum , Macrorhynchus,
Otomesostomum, Mcsostomum, Castrada ) à celle de simples masses sphéroïdales dont la surface peut être simple ( Promesostomiem , Byrsophlebs, Proxenetes , J ensenia, Hyporhynchus, Pseudorhynchus ) ou lobée ( Graf/illa , Provortex a f finis). Les testicules allongés se terminent, en général, en avant par une extrémité arrondie; les extrémités des deux testicules se soudent cependant l’une à l’autre chez le Mesostomum tetragonum, d’où résulte la formation d’un organe unique en fer à cheval.
L’ Acrorhynchus caledonicus, Y Hyporhynchus mirabilis, les Macrostomum et Dcrostomum ont des testicules intermédiaires entre la forme allongée et la forme sphéroïdale. Les spermatozoïdes peuvent être filiformes , ce qui est le cas le plus général, capités ( Mesostomum , Proxcnetes, Pseudorhynchus , Hyporhynchus, Provortex, Vortex,
Opistomum ) , bordés ( Aphanostomum elegans ,
Mecynostum agile, Cyrtomorpha saliens, Macrostomum kystrix, Mesostomum triunculum, Proxenetes gracilis, Macrorhynchus Nægelii), pourvus de flagellums accessoires ( Promesostomum , Byrsophlebs, Provortex battrius, Solenopharynx flavidus,
Macrorhynchus, Enter ostomum). Le Mesostomum splendidum a des spermatozoïdes capités, à tête sphéroïdale tuberculée, surmontée d’un cil opposé à la queue; les Plagiostomum ont presque tous des spermatozoïdes aberrants; ceux du P. siphonophorus rappellent ceux du M. splendidus, mais avec une tête moins renflée et un corps réfringent entre la tête et la queue qui est granuleuse; ce corps réfringent
Fig. 1270. — Organisation du J'rocerodes segmentatus. — a , branche antérieure du tube digestif; o, œil; g, ovaire; e, cerveau; l, troncs longitudinaux du système nerveux ; n, nerfs ; i, branche antérieure de l’intestin; r, ramifications latérales de l'intestin principal ; p, branches postérieures de l’intestin; t, testicules ; ou, oviducte ; k. trompe; d, dissépiments ; v, vitellogène ; nk, nerfs de la trompe ; gt , gaine de la trompe; sn, pénis; at, atrium génital; a, utérus; h, orifice génital; al, glande do l’albumen ; f, canaux déférents (d’après Lang).
PEHIUEIi, TRAITÉ UE ZOOLOGIE.
TUHBELLARIES.
est remplacé par une bandelette héliçoïdale chez le P. sulphureum ; chez le P. réticulation, le cil a disparu et le corps réfringent devenu granuleux occupe presque toute la tête. Chez le Cylindrostomum grandioculaturn le spermatozoïde est une bandelette héliçoïdales à axe granuleux dont les premiers tours se confondent en une tête fusiforme. On a essayé, sans grand succès, il est vrai, d’employer ces formes variées de spermatozoïdes comme caractères spécifiques (Ulianine).
La plupart des Polyclades ne possèdent qu’un seul appareil copulateur; toutefois le Pseudoceros maximus a deux pénis, qui sont situés dans le même atrium mâle et sortent au dehors par le même orifice ; les deux pénis sont complètement séparés chez le P. superbus et le Thysanozoon Brochii-, chez les Anonymus on compte de chaque côté de 9 à 15 appareils copulateurs, disposés en série linéaire. Lorsqu’il n’existe qu’un seul appareil copulateur, l’orifice mâle est situé presque constamment entre la bouche et l’orifice femelle; chez les Stylostomum, l’orifice buccal et l’orifice mâle sont placés l’un et l’autre au fond d’un petit enfoncement qu’un orifice unique fait communiquer avec l’èxtérieur. L’appareil copulateur comprend : 1° une vésicule séminale à parois musculaires; 2° une glande accessoire dont le produit de sécrétion s’ajoute au sperme et dilue les spermatozoïdes, et 3° un pénis. La glande accessoire ne manque que chez les Anonymus ; la vésicule séminale est souvent absente; en revanche deux vésicules accessoires à parois musculeuses, longuement pédonculées et dont le canal excréteur s’ouvre dans le pénis, viennent s’ajouter à la vésicule principale. Suivant les espèces, les canaux déférents aboutissent isolément au pénis, ou auparavant se réunissent à l’une ou l’autre de ces parties qui présentent une grande variété de structure et de disposition.
Le pénis des Polyclades peut être construit suivant deux types différents : tantôt, c’est un simple repli annulaire suspendu au fond d’une gaine péniale et qui peut faire saillie par l’orifice copulateur ( Planocera villosa, Cryptocelis, Leptoplana vitrea, Stylochus, Trigonoporus ) ; tantôt c’est une dépendance des téguments qui est rétractile à la façon des tentacules de l’escargot ( Planocera Graffii, Leptoplana tremellaris). Dans le premier cas, la gaine du pénis ne s’ouvre pas directement au dehors, mais est précédée d’une autre cavité d’invagination, le vestibule mâle ou atrium masculinum ( Cestoplana , Eurylepta, Pseudoceros, Prosthiostomum). Le pénis de tous les Cotylea est armé â son extrémité d’un stylet peut-être chitineux : ce stylet disparait chez les Anonymus et les Acotylea. Souvent cet organe, au lieu d’être introduit dans l’organe copulateur femelle du conjoint, sert tout simplement à percer la paroi du corps de ce dernier, à injecter les spermatozoïdes dans la blessure ou à y introduire une spermatophore. L’appareil copulateur résulte toujours d’ailleurs d’une invagination tégumentaire qui s’est graduellement compliquée et qui n’était vraisemblablement d’abord qu’un simple appareil de fixation.
Dans sa forme la plus simple l’appareil copulateur des Rhabdocèles est constitué par une invagination des téguments près de l’orifice de laquelle débouchent les testicules (CoNVOLUTinÆ, Castrada, Jensenia); dans les autres formes c’est au fond de la poche invaginée que débouchent les canaux excréteurs et on peut la diviser en une partie profonde, la poche péniale, et une partie périphérique, le vestibule mâle, parfois fusionné avec le vestibule femelle et constituant ainsi avec lui un atrium génital. Au fond de la poche péniale débouchent les canaux déférents et un groupe
APPAREIL GÉNITAL, HERMAPHRODISME. 1875
de glandes accessoires, les glandes à granules ( Kôrnerdritsen ). Le sperme et les granules produits par ces glandes se mélangent dans le cul-de-sac chez la plupart des Rhabdocèles ; toutefois de la position relative des orifices des canaux déférents et des glandes à granules résulte souvent une séparation effective des deux produits. Cette séparation graduelle des deux productions peut avoir lieu de trois façons : ou bien le sperme est en arrière et la masse des granules en avant ( Vortex ), et alors la partie supérieure, réservée au sperme, peut arriver à s’isoler par un étranglement ( Pseudorhynehus bifidus, fig. 1271, B, ds; Vortex pictus, V. Gra.ffii, Plagiostoma , Proporus venenosus, Castrada, Jensenia); ou bien l’une d’elles demeure périphérique et un canal axial se constitue pour l’autre, qui peut être soit le sperme ( Provortcx a f finis, Mesostomum tetragonum, Solenopharynx, Bgrsophlcbs intermedia, Macrorhynchus croeeus,M. hystrix , Mesostomum neapolitanum, divers Vortex ),
Fi^. 1-271. — Schéma de l'appareil copulaleur mâle de Uhabdocœlida, — B, Pseudorynclius bifldus-, U, Gyrator herrnaphroditus ; G, Macrorhynchus helgolandicus. — ch, revêtement chitineux du canal éjaculateur commun ; ch, armature chitineuse du conduit dos granules; de, canal éjaculateur; dg, conduit des granules; dv, glande à g-rannles; ds, conduit séminal; ds, son orifice dans la vésicule des granules ; g, glande à venin ; vs, vésicule séminale ; vd, canaux déférents ; vd j, vésicules séminales accessoires.
soit la masse granuleuse [Proxenetes gracilis, P. tuberculatus, Hyporhynchus penicillatus , H. coronatus, Mesostomum rostratum, etc.); ou bien enfin les deux produits se déposent chacun dans une des moitiés du cul-de-sac pénial ( Prome sostomum marmoratum , Proxenetes tuberculatus Pseudorhynehus ); cette dernière disposition, qui peut être combinée avec la première ( Pseudorhynehus bifidus , fig. 1271, B, vs, ds, vg), est le point de départ d’une division longitudinale complète du fond de cul-de-sac pénial en deux poches, dont l’une constitue une vésicule séminale et l’autre une poche des granules-, la première reçoit les canaux déférents, en général fusionnés préalablement en un seul conduit; la seconde reçoit les glandes à granules ( Acrorhynchus , Gyrator ); la formation de cette vésicule séminale n’empêche pas la formation de vésicules séminales accessoires aux dépens de la partie inférieure renflée des canaux déférents ( Proxenetes , Macrorhynchus marnertinus). Mais, en général, quand ces vésicules séminales accessoires se produisent, la vésicule principale se réduit à un simple tube cylindrique qui joue, par rapport à elles, le rôle de canal excréteur commun {Macrorhynchus Nægelii, M. helgolandicus, fig. 1271, G, vd, ds). Une fois cette division des appareils excréteurs
TURBELLARIÉS.
du sperme et des granules réalisée, c’est dans les formations chitineuses qui accompagnent les divers conduits que des modifications nouvelles apparaissent. Ces formations chitineuses consistent en lames, mais surtout en crochets diversement disposés et dont la forme et la disposition sont hautement caractéristiques des espèces ; elles se produisent soit sur la paroi interne de la poche péniale primitive, ch, soit autour du canal excréteur de la poche des granules (fig. 1271, c/q). Le canal excréteur de la poche des granules apparaît alors comme le véritable pénis, et la poche péniale primitive passe au rang de gaine du pénis. La poche péniale peut seule présenter une armature chitineuse (Vortex, Pseudorhynchus, Acrorhynchus) , ou bien l’extrémité du conduit des granules possède seule une armature (M acrorhynchus mamertinus, M. Nægelii), ou bien les deux sont armées (M. helgolandicus , Froxenetes). Enfin dans la poche péniale, au-dessous de l’armature chitineuse, débouche encore chez le M. helgolandicus une glande à venin dont le canal excréteur est lui-même armé (fig. 1271, G, g). Ces données suffisent par faire concevoir quelle variété d’organisation peut présenter l’appareil copulateur des Rhabdocélidés.
L’accouplement a pour conséquence de transporter dans la poche copulatrice de chacun des conjoints, ou tout au moins de celui qui joue le rôle de femelle, le sperme de l’autre avec les granules qui l’accompagnent. Ces granules paraissent avoir pour fonction de fournir aux spermatozoïdes la substance nécessaire à leur complète maturation. Les armatures chitineuses du canal déférent, des glandes à granules et de la poche péniale ne servent pas d’ailleurs seulement à la copulation; l’animal les emploie aussi comme armes défensives.
Appareil génital femelle. — L’appareil génital femelle des Polyclades comprend : 1° les ovaires ; 2° les oviductes ; 3° l 'utérus', 4°. les glandes accessoires et 5° Y appareil copulateur femelle. Toujours en grand nombre, comme les testicules, les ovaires sont de petites masses arrondies principalement situées entre les ramifications de l’appareil digestif et la paroi dorsale du corps; mais ils s’insinuent assez souvent entre ces ramifications et peuvent même passer au-dessous; ils laissent libre, comme les testicules, la région médiane du corps. Les œufs les plus âgés occupent l’un des pôles de l’ovaire, les plus jeunes le pôle opposé; chaque masse ovarique est enveloppée d’une membrane à l’intérieur de laquelle sont de petites cellules qui l’ont produite. Les oviductes se continuent avec cette membrane; ils ne tardent pas à s’anastomoser en un réseau auquel sont annexées chez le Cycloporus papillosus de nombreuses cellules glandulaires, disposées en rosette; leur épithélium fait suite aux cellules productrices de la membrane ovarienne, mais il est vibratile. Il y a deux utérus qui sont placés auprès des canaux déférents, sur la face ventrale, de chaque côté de la ligne médiane; des canaux verticaux, passant entre les branches de l’appareil digestif, les mettent en communication avec le réseau oviductal dorsal; leur nombre est réduit à une seule paire chez beaucoup d’EuRYLEPTiDÆ; mais il peut s’élever beaucoup chez d’autres formes de cette famille et chez les Peudoceridæ. A ces canaux sont annexées chez les Cotylea des cellules glandulaires piriformes, qui s’ouvrent comme eux dans les utérus; mais chez les Acotylea l’épithélium utérin lui-même peut devenir glandulaire, ou bien il se constitue une glande impaire distincte qui s’ouvre dans l’utérus à sa jonction avec l’organe copulateur. Les deux branches de l’utérus s’ouvrent séparément dans cet organe ou se confondent auparavant en un
APPAREIL GÉNITAL FEMELLE
tronc utérin impair. L'appareil copulateur femelle a chez tous les Polyclades une structure très uniforme. Il est constitué par une poche à orifice externe dans laquelle viennent s’ouvrir les canaux excréteurs de très nombreuses cellules glandulaires, dont l’ensemble constitue vraisemblablement une glande coquillère. Du sommet interne de cette poche part un canal musculeux, diversement contourné, le canal de ponte, dans lequel s’ouvrent les oviductes. Entre la région de la glande coquillère et l’orifice femelle, il se développe souvent une poche copulatrice dont les parois sont quelquefois très musculeuses ( Leptoplana , Planocera), ou un simple vestibule femelle ( Eurylepta , Prosthiostomum) . Des diverticules, qui peuvent constituer de véritables glandes, se produisent parfois aussi ( Discocelis , Eurylepta , Prosthiostomum) sur le tube musculaire qui, chez les Trigonoporus, émet, en arrière, un canal présentant des étranglements régulièrement espacés. Ce canal s’ouvre au dehors, à la façon du canal de Laurer des Trématodes, un peu au delà de l’orifice génital femelle. Chez tous les Cotylea, l’orifice femelle est situé entre l’orifice mâle et la ventouse. Ces deux orifices se rapprochent beaucoup chez les Stylochus, et c’est dans la gaine même du pénis que se trouve l’orifice femelle chez les Slylochoplana et Discocelis.
11 n’existe le plus souvent chez les Triclades qu'une seule paire d’ovaires située dans la région antérieure du corps ( Procerocles , fig. 1270, g-, Polycelis, Phagocata ), parfois accompagnée d’une seconde paire d’ovaires rudimentaires ( Polycelis tenais). Auprès d’eux se trouve chez les Phagocata une masse cellulaire qui donne naissance aux vitellogènes. Des vitellogènes se retrouvent sur presque toute la longueur du corps chez les Procerodcs , Polycelis, Phagocata, mais ils manquent chez les Bipalium ou se réduisent à une masse cellulaire correspondant à celle des Phagocata, à laquelle il faut peut-être assimiler aussi les ovaires rudimentaires des Polycelis. Plusieurs canaux mettent à certains intervalles les glandes vitellogènes en communication avec les oviductes; ceux-ci s’ouvrent dans le vagin immédiatement au-dessus du point où il pénètre dans l’atrium génital (fig. 1270, at). Au vagin ( Phagocata ) ou à l’atrium est annexé un organe considéré tantôt comme un utérus (Woodworth), tantôt comme une glande (Ijima) ou même un réceptacle séminal (Kennel). De véritables poches copulatrices (Planaria) ou des glandes musculeuses ( Polycelis ) peuvent d’ailleurs être réellement annexées à cet appareil.
Les diverses formes de l’appareil génital femelle des Rhabdocoelida (fig. 1272) peuvent se rattacher à trois types essentiels : 1° il n’existe que des ovaires dans lesquels les œufs acquièrent directement toutes les parties dont ils doivent être constitués, sans addition ni juxtaposition d’aucun autre produit; 2° dans une même glande, le germo-vitellogène, il se produit à la fois des œufs et des éléments additionnels nourriciers, qui, s’ajoutant à l’œuf, sont enfermés sous la même enveloppe et servent ultérieurement à sa nutrition; 3° enfin les œufs et les éléments nourriciers sont produits par des glandes distinctes, les ovaires et les vitellogènes. Le premier type est réalisé chez les Convolutidæ et les Microstomidæ ; le second chez les Alloiocoela et les Prorhynchid/E, le troisième est celui de la grande majorité des Rhabdocoela.
Les ovaires du premier type (fig. 1 272, n° 1, o) sont deux sacs oblongs, disposés de chaque côté du sac digestif et dans lesquels on observe des œufs à tous les états de développement. Ces ovaires grossissent à mesure que les œufs se développent; ils arrivent à comprimer le sac digestif au point de le rendre méconnaissable. De
TURBELLARIÉS
cinq à sept œufs arrivent simultanément à maturité dans chaque ovaire chez les Convoluta , Cijrtomorphci, Schizoprora; ils sont expulsés en même temps des deux ovaires, de sorte que les capsules de ponte que produisent les animaux contiennent de dix à quatorze œufs ; clies les Aphanostomum chaque ovaire ne mène à la fois qu’un seul œuf à maturité; enfin les Microstomidæ ne pondent à la fois qu’un seul œuf, qui est pris alternativement dans chaque ovaire.
Les g ermo -vitellogènes sont aussi deux glandes latérales, dont une partie produit des éléments nourriciers, l’autre des œufs. Chez les Prorhynchus , les œufs naissent au fond du cul-de-sac glandulaire et sont forcés de traverser la partie vitellogène de la glande pour arriver au dehors; c’est le contraire chez les Proxenete s et les
Kig. 1272. • — Schémas de l’appareil géiÿtal du IIhabdocœlida. — 1, appareil génital des Convolutidæ. — 2, Id. des Rhabdocœla; — Id. des Allociocœi.a. — (ta, vitellogènes ; h, testicules; ks, germigène : o. ovaire; pe, pénis \ p, pore génital (d’après GrafT).
Alloiocoela. Chez ces derniers, la partie vitellogène de la glande est parfois lobée ( Cylindrostomum quadrioculalum) ou même ramifiée ( Allostomum pallidum).
Enfin lorsque les ovaires et les vitellogènes constituent des glandes distinctes, les ovaires sont, en général, deux glandes ovoïdes (Mæsostomidæ, fig. 1272, n° 2; Gyratoridæ) ou allongées (Vorticidæ), parfois plus longues que le corps et pelotonnées (Graffilla muricicola ), dont les parois sont revêtues d’une couche de muscles transverses et souvent d’une couche de muscles longitudinaux qui disparaissent à mesure que l’on se rapproche de l’extrémité libre de l’ovaire. Cette extrémité est constituée par une masse paraissant continue de protoplasme granuleux, dans laquelle sont disséminés des noyaux; à mesure que l’on s’éloigne de cette extrémité, le protoplasme se condense autour des noyaux en petites masses qui s'isolent les unes des autres et deviennent autant d’œufs.
D’après leur forme, les vitellogènes, toujours au nombre de deux et symétriques, se rattachent à trois types différents : 1° les vitellogènes allongés , séparés l’un de l’autre sur toute leur longueur, à surface lisse (Promcsostomum, Provortex , Hyporhynchus ), découpés par des étranglements irréguliers, en parties distinctes (beaucoup
APPAREIL GÉNITAL FEMELLE
de Mesostomum et de Vortex), ou régulièrement lobés, les lobes se disposant le long de deux génératrices seulement (Vortex viridis, fig. 1272); ou en verticilles ( Mesostomum tetragomum, M. Ehrenbcrgü , fig. 1274), les lobes pouvant être, à leur tour, lobulés(F. armiger ) ; —
2° les vitellogènes ramifiés ( Jcnsenia , Graffilla ) ;
— 3° les vitellogènes réticulés , dans lesquels chaque glande se ramifie, ses branches s’anastomosant en réseau avec celles de la branche symétrique (. Byr sophlcbs intermedia , Dcrostoma , Gyratoridæ sauf les Hyporhynchus) .
Quelle que soit leur forme, les vitellogènes sont pourvus d’un canal excréteur ou vitelloducte. Séparément ou après s’être réunis en un canal commun, les vitelloductes viennent s’ouvrir dans un vestibule femelle auquel aboutissent aussi les oviductes. On doit considérer comme des dépendances de ce vestibule femelle deux organes qui sont des accessoires habituels de l’appareil génital femelle, à savoir la
Fig. 1273. — Appareil génital dn Vortex viridis. — T , testicules ; Vd, canaux déférents; Vs, vésicule séminale; P, pénis ; Ov, ovaire ; T'a, vagin ; U, utérus ; D, vitellogène.
Fig. 1274. — Appareil génital du Mesostomum Ehrenbergii. — S, œsophage; Go, orifice génital; ov, ovaire; Ut, utérus contenant des œufs d’hiver; Do, vitellogène ; Dg, vitelloductes; T, testicule; Vd, canal déférent; P, pénis ; lis, réceptacle- séminal (d’après Graff et Schneider .
Fig. 127ô. — Deux types de l’appareil génital du g bc, bourse copulatrice; r, organes de copulation; < pe, pénis; rs, réservoir séminal; ut, utérus; d, eanau:
nre Vortex : A. V. armiger-, D. V. Hallezi. — ), vitellogènes; tes, germigène: p, pore génital déférents (d’après Graff).
bourse copulatrice et Y utérus (fig. 1273). La bourse copulatrice (bc) est une poche souvent pédonculée, à épaisses parois musculaires, destinée à conserver le sperme entre le moment de l’accouplement et la fécondation des œufs. Cette bourse ne manque que
TURBELLARIÉS.
dans les genres Schizoprora, Mesostomum, Microstomum, Promesostomum, Prorhynchus et Schultzia ; elle s’ouvre à l’extérieur par un orifice indépendant de l’orifice génital chez les Cylindrostoma Klostermanni et quadrioculatum et est accompagnée de vésicules accessoires chez les Monotus. Dans un certain nombre de genres, elle est remplacée par deux organes distincts : la bourse copulatrice proprement dite qui reçoit le sperme au moment de l’accouplement et le transmet ensuite au réceptacle séminal qui le conserve ( Vortex , fig. 1275, bc, rs) ; les parois de la bourse sont toujours plus épaisses que celles du réceptacle.
L'utérus est une poche qui conserve l’œuf pendant que se forme la capsule. Il fait souvent défaut et est alors remplacé dans ses fonctions par le vestibule femelle ou par l’atrium génital (Convolutidæ, Alloiocoela, Macrostomidæ, Promesosloma; Gyratoridæ, sauf les Gyrator).
Développement. — L’œuf fécondé des Polyclades se divise d’abord en quatre blastomères inégaux qui se disposent déjà de manière à indiquer le plan de symétrie de l’embryon. Le plus gros de ces blastomères correspond à l’extrémité postérieure, celui qui vient après à l’extrémité antérieure, les deux plus petits marquent l’un la droite, l’autre la gauche. Le fractionnement ultérieur des quatre blastomères s’accomplit suivant une direction héliçoïdale autour de l’axe principal de l’œuf; les quatre blastomères se divisent dans l'ordre de leur grandeur à partir des plus gros. A tous les stades de la segmentation, les blastomères affectent une disposition rayonnée. Les quatre premiers blastomères sont divisés par un plan équatorial en quatre petits blastomères exodermiques aboraux et quatre gros blastomères entodermiques adoraux que recouvrent par épibolie les éléments nés des quatre premiers. Une partie des éléments issus de la segmentation des blastomères entodermiques sont digérés au cours du développement de l’embryon ou de la larve. Le blastopore occupe le pôle oral, au milieu de la future face ventrale; il peut se fermer ou demeurer ouvert; en tout cas c’est à la place qu’il occupe que se formera l’invagination exodermique, destinée à produire le pharynx. Le pôle aboral et les organes voisins, dans les formes à bouche postérieure, se transportent peu à peu vers l’avant, de sorte que la bouche recule d’autant vers l'arrière, conformément à ce qui a été indiqué p. 1861. Les deux ou trois premiers yeux naissent dans l’exoderme, et passent ensuite dans le mésoderme; les autres yeux se forment dans le mésoderme sans doute par la division des yeux primitifs. La région motrice et la région sensorielle du cerveau se forment vraisemblablement au moyen de rudiments exodermiques distincts; deux épaississements exodermiques qui apparaissent au-dessous ou de chaque côté de la future branche intestinale impaire et qui se réunissent plus tard au-dessous d’elle en une masse impaire forment la partie motrice; la partie sensorielle est d’abord siluée au-dessus de la branche intestinale impaire et entre secondairement en rapport, de chaque côté de celle-ci, avec les parties sensorielles ventrales; les branches nerveuses principales naissent du cerveau.
Le mésoderme résulte de la division des quatre initiales mésodermiques; il forme les muscles et le parenchyme sans se diviser nettement en somalopleure et splanchnopleure. La cavité de l’intestin central se forme par la résorption des parties centrales de l’entoderme, dont les cellules sont ainsi refoulées vers la périphérie. Au point où s’est formé le blastopore, une invagination exodermique qui finit par s’ouvrir dans l’intestin central est la première indication du pharynx; autour d’elle
DÉVELOPPEMENT
le mésoderme se condense en une couronne qui l’entoure complètement (fig. 1276, p). Bientôt, à une certaine hauteur sur tout le pourtour du pharynx primitif, se forme un repli circulaire qui s’applique sur la couronne mésodermique et grandit autour d’elle de manière à l’envelopper complètement; les bords de ce repli demeurent d’abord contigus, mais peu à peu ils se séparent, le bord supérieur remonte vers l’intestin central et forme l’orifice intestinal du pharynx, le bord inférieur en s’abaissant jusqu’au niveau de la face ventrale devient la bouche, et l’espace limité par une lame exodermique qui se trouve comprise entre le plancher buccal et la lame inférieure du repli du pharynx primitif appliquée contre la couronne mésodermique constitue la gaine du pharynx.
Les Cotylea et la plupart des Planocerid.e commencent par revêtir une forme toute différente de la forme adulte et qui constitue la larve de Millier (fig. 1276);
Fig. 1276. — Deux phases du développement du pharynx chez un Polyclade. — e, entoderme; m, mésoderme; p, pharynx; ph, poche pharyngienne. — Dans la figure n° 1, l’œsophage présente une invagination annulaire qui s’applique sur l’anneau pharyngien; dans la figure 2, l’anneau pharyngien arrive à former par les progrès de l’invagination un bourrelet saillant au milieu de la hauteur de l’œsophage primitif (d’après Lang).
Fig. 1277. — Larve d 'Eurylepta auriculata (d’après Hallez).
tandis que les Leptoplanidæ revêtent directement leur forme définitive. La larve de Müller est un petit corps, en pyramide quadrangulaire , à sommet obtus, à base hémisphérique. Le sommet est surmonté d’une houppe vibratile ; au-dessous de lui se développent deux appendices, l’un dorsal, l’autre ventral, qui gardent chez les Yungia l’aspect de bras très courts et se prolongent en forme de visière chez les Eurylepta (fig. 1277); la base convexe de la pyramide fait saillie entre six courts appendices, arrondis à leur extrémité et couverts de cils comme les appendices dorsal et ventral; deux de ces appendices sont ventraux, deux latéraux et deux dorsaux. Au cours de sa vie pélagique la larve s’allonge, prend l'aspect d’un prisme triangulaire tronqué au sommet; ses appendices se développent; la bouche est située entre les trois appendices ventraux. Plus tard, le corps s’aplatit; l’appendice dorsal disparait; les trois appendices ventraux se raccourcissent et se rapprochent, continuant toujours à comprendre la bouche entre eux ( larve de Gôtte ); à leur tour, ils s'effacent; les appendices latéraux et dorsaux disparaissent les derniers. Les ramifications intestinales se montrent déjà dans la larve de Muller; elles résultent de la croissance vers l’axe du corps de cloisons mésodermiques (?) qui indiquent nettement une métaméridation et du développement propre des lobes ainsi détachés.
TURBELLARIES.
Comme cela arrive d’ordinaire pour les animaux terrestres et d’eau douce, le développement des Triclades paludicoles (Dendrocœlum lacteum ), le seul qui soit connu, est direct1. L’œuf, entouré d’un syncytium d’éléments vitellins, subit une segmentation géométrique régulière jusqu’au stade 8; dans les stades suivants les blastomères sont inégaux, et, au stade 16, ils se dissocient pour se répandre dans le syncytium vitellin; cette dissociation persiste, malgré la multiplication des cellules, jusqu’à la formation de l’exoderme. Pour constituer celui-ci un certain nombre de blastomères se rapprochent de la périphérie de la sphère formée par les éléments vitellins, deviennent fusiformes et finissent par s’unir en une membrane continue, très mince où leur nombre n’est nullement déterminé. En môme temps une vingtaine d’autres cellules se groupent dans la masse syncytiale pour constituer le pharynx embryonnaire, près duquel un groupe de quatre cellules indique le commencement de l’entoderme. Quelques-unes des cellules qui avoisinent le pharynx embryonnaire se différencient à leur tour pour constituer la paroi externe de cet organe; tandis que ses cellules périphériques, logées chacune dans une cavité du syncytium vitellin, digèrent ce syncytium et s’anastomosent entre elles, formant ainsi la couche moyenne du pharynx; alors apparait dans celui-ci une cavité tapissée par des éléments analogues à ceux qui forment la couche externe. Le pharynx est bientôt apte à avaler les cellules vitellines placées dans son voisinage; dès lors la cavité digestive se constitue; le sac digestif et l’embryon lui-même s’accroissent rapidement. Quand l’embryon a atteint un certain volume, la bouche primitive se ferme, les éléments du pharynx provisoire entrent en régression et se confondent avec les blastomères qui n’ont subi aucune modification; mais bientôt dans le groupe de cellules occupant la môme position que le pharynx primitif apparait une cavité; ce groupe de cellules représente la gaine de la trompe; un bourgeon intérieur creux de cette gaine constituera le pharynx définitif : à ce moment, l’embryon s’aplatit de telle sorte que son pôle aboral devient son pôle antérieur et que sa bouche demeure située dans la région postérieure du corps. Des cloisons partant de la périphérie de l’intestin ne tardent pas à diviser celui-ci en poches successives qui apparaissent d’avant en arrière. Le mésoderme est constitué par les cellules migratrices qui restent comprises entre l’exoderme et l’archentéron. C’est aux dépens de ces cellules que vont se former les fibres musculaires, le parenchyme et tous les organes de l’adulte. Parmi elles se différencient également des cellules à rhabdites et peut-être môme le cerveau. Il est clair que tout ce développement porte la trace d’une extrême accélération embryogénique.
Le développement des Rhabdocélides est direct, et celui des Convolutidæ, malgré la prétendue absence d’intestin chez ces animaux, ne diffère en rien de celui des autres familles. Les éléments blastodermiques sont ici serrés comme chez les Polyclades, et marquent déjà, par leur position, l’orientation du futur embryon. La segmentation aboutit chez les Aphanostomum à une blastula formée de huit cellules inégales, mais toutes disposées avec une rigoureuse symétrie. Les deux cellules les plus grandes s’enfoncent bientôt dans la cavité de la blastula, qu’elles transforment en gastrula. Deux cellules voisines du blastopore résultant de la division des deux cellules latérales de la gastrula sont les initiales mésodermiques; ces
1 H allez. Embryogénie des Dendrocœles d’eau douce , Paris, 1887.
DISSOCIATION DU CORPS
lU
cellules et les initiales entodermiques se sont déjà divisées en deux avant d’être couvertes par l’exoderme; quand elles sont ainsi recouvertes, l’embryon est parvenu à sa constitution normale; il possède trois feuillets dont le rôle sera le même que chez les autres Vers.
Dissociation »in corps. — On a constaté des phénomènes de dissociation du corps chez certains Bipalium (B. Kcwense *), mais ces phénomènes sont surtout remarquables dans la famille des Microstomidæ; ils consistent dans cette famille en ce qu’un individu se divise successivement en individus nouveaux, tous exactement semblables entre eux. Chez le Microstomum linearc (fîg. 1278), un sillon de séparation apparait entre le deuxième et le dernier tiers du corps de l’animal; ce sillon s’approfondit peu à peu, tandis que le tiers postérieur du corps grandit rapidement, de manière que les deux parties du corps que sépare le sillon deviennent de même longueur; bientôt un pharynx se constitue en arrière du sillon de séparation et un nouvel individu se trouve ainsi nettement caractérisé. Avant que le pharynx de ce dernier ait achevé son développement, un sillon se forme sur chacun des deux individus associés exactement en une région de leur corps correspondant à celle où était apparu le premier sillon sur l’individu unique primitif, présageant la formation prochaine d’une colonie de quatre individus, et ce phénomène se répète encore deux fois, de manière que finalement la colonie se trouve formée de seize individus qui poursuivent simultanément leur évolution. Naturellement les deux individus qu’a séparés l’un de l’autre le premier sillon, qui peuvent être, en conséquence, considérés comme les plus âgés, arrivent les premiers à maturité; la chaine se rompt au niveau de ce sillon primitif et il se forme ainsi deux chaînes de huit individus ayant chacune pour chef l’un des deux individus de première génération. Il peut arriver d’ailleurs que la séparation ait lieu beaucoup plus tôt; certaines espèces ne forment jamais de chaînes de plus de quatre individus, qui se divisent rapidement en deux chaînes de deux.
Le premier phénomène intérieur qui indique la formation du nouvel individu est une active prolifération des cellules périphériques des deux troncs nerveux, qui sont considérables au niveau du sillon de séparation; c’est donc le cerveau du schizozoïde qui se caractérise tout d’abord; les deux ganglions en voie de formation sont rapprochés du côté ventral, de manière à refouler l’intestin vers le dos et à en rétrécir la cavité. Au niveau du cerveau, également du côté ventral, ne tarde pas à se produire une invagination des téguments qui est le premier rudiment du pharynx; autour de ce rudiment se pressent bientôt des cellules différenciées qui prendront part à la formation du pharynx définitif, mais dont l’origine exacte n’a pu être déterminée. L’accroissement graduel du cerveau détermine un rétrécissement de plus en plus grand de la cavité de l’intestin, de plus en plus pressé contre la paroi dorsale; les parois intestinales elles-mêmes s’amincissent et un amincissement sem-
Fig. 1-278. — Dissociation du corps ou schizogamie chez le Microstomum lineare-, O , 0',bouche(d’après Graff).
1 BiiRUENDAL, S Indien über Turbëllarien. Konigl. nat. Akademien Handlingar, 8 avril 1892.
TURBELLARIÉS.
blable a lieu au môme niveau dans les tégumenls. La rupture ainsi préparée se produit enfin, et peut être avancée par une foule de causes accidentelles; les deux individus, pour être parfaits, n’ont plus qu’à acquérir leurs fossettes céphaliques. Ce sont de simples invaginations exodermiques d’abord perpendiculaires à l’axe longitudinal du cerveau, organe auquel ils adhèrent finalement. On remarquera que le cerveau, primitivement ventral, ne devient dorsal que par suite de sa position en avant du pharynx; ce qui justifie l’interprétation donnée dans tout ce qui précède des ganglions cérébroïdes des Arthropodes et des Vers annelés. Le mode de formation de ces ganglions autorise, d’autre part, à considérer les troncs nerveux sur lesquels ils apparaissent comme équivalents à la double chaîne nerveuse des Vers annelés.
