IV. CLASSE

TRICHOTOMA

Vers ciliés de petite taille , à corps métamëridé, pourvus d’une trompe, unisexués , sans soies locomotrices.

La classe ne comprend que le seul genre Dinopldlus 1 qu’on a quelquefois réuni à •quelques autres vers segmentés et sans soies pour en faire un groupe des Archiannelida. Les Dinophilus sont des annelés de petite taille (1 à 2 millimètres), dépourvus <le soies locomotrices et dont les segments sont assez différemment accusés. En avant le corps est élargi en une sorte de tête, à laquelle fait suite un cou très court qui la sépare du tronc, légèrement conique et terminé par une courte queue. La tête est légèrement trilobée; elle porte, en général, dorsalement deux bouquets de cils plus longs que les autres et deux yeux. Sur la face ventrale s’ouvre la bouche. L’anus •est dorsal; il sépare le tronc de la queue.

Le corps est recouvert par un épithélium pavimenteux, contenant parfois des bàtonnels (D. gyrocilialus, D. metameroïdes), et dont quelques-uns, dans les prépa-

1 Kopchelt, Die Galtung Dinophilus und der bei ihr auflretende Geschlechts Dimorphismus; Zoolog. Jahrbiicher, t. II, 1887.

PElUUER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE.

TRICHOTOMÆ.

râlions, surpassent les autres en dimensions. Cet épithélium est uniformément cilié chez les D. v orticoïdes et metcimer ouïes ; sur la face ventrale du corps, il demeure uniformément cilié chez les T), gyrociliatus et apatris ; mais chez ces deux espèces les cils dorsaux se limitent à huit demi-ceintures, dont deux pour la tête et six pour le tronc; la tête paraît ainsi divisée en trois segments dont le premier porte les deux bouquets de soies tactiles, le second les yeux, le troisième la bouche. (Jne couche de fibres musculaires transversales et une couche de fibres longitudinales viennent ensuite. Entre le tégument et le tube digestif se trouve une cavité générale bien définie, que traversent seulement de fins traclus conjonctifs.

La bouche a la forme d’une fente à trois branches dont les lèvres latérales, musculaires, sont extrêmement mobiles. Dans la cavité buccale viennent s’ouvrir la gaine de la trompe et Y œsophage.

La trompe est située au-dessous de l’œsophage; elle peut être solide (D. apatris) ou creuse (D. metameroïdes) ; au repos elle est coudée à angle droit vers son milieu, et l’ouverture de l’angle est en avant et en dessus ; elle est enveloppée d’une gaine qui semble être une simple invagination de la paroi des téguments au point où ils passent à la paroi œsophagienne; un ligament relie cette gaine à la paroi du corps du côté ventral. La région antérieure de la trompe est dépourvue de muscles; la partie postérieure de sa région antérieure et sa région postérieure présentent une épaisse couche de muscles transverses et une couche plus mince de muscles longitudinaux. La trompe est exsertile; elle sert probablement à brosser la surface des plantes marines et à recueillir à leur surface les diatomées dont l’animal se nourrit.

Le tube digestif comprend une vaste cavité pharyngienne ovoïde, fortement ciliée, séparée par un étranglement d’une cavité plus petite, mais de forme analogue, qu’on peut considérer comme un jabot. Dans ce jabot débouchent les canaux excréteurs de deux glandes en grappe, formées d’acini unicellulaires qui n’ont pas été signalées chez les D. metameroïdes. Un autre étranglement sépare le jabot de l 'estomac, vaste poche ovoïde, occupant la moitié de la longueur du corps, à parois épaisses, tapissées de courts cils vibratiles; à l’estomac fait suite un court intestin fortement vibratile. La paroi du tube digestif est uniquement formée d’une assise de cellules polyédriques qui se séparent facilement les unes des autres quand on comprime l’animal; peut-être s’y ajoute-t-il sur le jabot une couche musculaire (D. vorticoïdes).

11 existe certainement chez les Dinophilus un appareil néphridien comprenant des canaux longitudinaux, munis d’ampoules vibratiles et peut-être en rapport avec un réseau sous-tégumentaire de canalicules formant des mailles polygonales (JD. apatris), mais les rapports de ces diverses parties sont encore vagues; les canaux longitudinaux s’ouvrent au dehors et sont vibratiles sur toute leur longueur.

Les sexes sont séparés, et le dimorphisme sexuel très accentué. Les mâles n’atteignent que le tiers des dimensions des femelles; la durée de leur vie est faible. Us sont courts, légèrement renflés en arrière ; leur tête porte une couronne de longs cils et leur face ventrale est également ciliée. Ils n’ont ni bouche, ni anus, ni tube digestif. Le testicule est représenté par un amas de cellules claires, occupant la région moyenne du corps dans lequel il n’y a pas de cavité générale apparente. Un organe d’accouplement conique et rétractile est situé dans la région postérieure du corps.

L’ovaire des femelles est situé à la face ventrale du corps, à la jonction de l’estomac et de l’intestin et les plus gros œufs sont situés en avant de l'ovaire. Les

NEMERTIENS.

œufs mûrs tombent dans la cavité générale, et sont émis par un orifice médian situé sur la face ventrale, à peu de distance de l’anus. Ils sont, au moment de la ponte, enveloppés au nombre de deux à douze dans une masse gélatineuse. 11 y en a de deux sortes, correspondant aux deux sexes : les uns, gros et ovales, donnent naissance à des femelles; les autres, plus petits et sphéroïdaux, produisent des mâles. 11 se forme une gastrula épibolique, et le jeune animal, au sortir de l’œuf, présente dix segments bien nets, dont un thorax étroit et court, et une sorte de cou entre la tète, plus large que le reste du corps, et le corps proprement dit. Huit demi-ceintures de cils sont bien caractérisées.

La présence d’un anus chez les femelles, celle d’une cavité générale, la séparation des sexes, éloignent les Dinophilus des Turbellariés; ils ne diffèrent, au contraire, des Némertiens que par leur cavité générale; mais nous ne pensons pas que les conditions de formation et la structure ducœlome sur laquelle les frères Iiertwig ont appelé l’attention aient toute l’importance qu’on leur a attribuée, et nous laissons, en conséquence, les Dinophilus à côté des Némertes qu’ils relient peut-être aux Vers annelés.

Fam. iïinophilidæ. — Famille unique.

Dinophilus , O. Schm. Genre unique. D. metameroïdes, Manche.

y. CLASSE

NÉMERTIENS (NEMERTEA)

Corps généralement allongé; parfois très allongé; déprimé ou à section elliptique. Aucun appendice. Tube digestif pourvu d’une bouche toujours antérieure et d'un anus , accompagné dune trompe exserlile , placée sur sa face dorsale et contenue dans une cavité spéciale (rhy nchocœlome) s'ouvrant en avant de la bouche ou dans la cavité buccale. Sexes généralement séparés ; appareil génital sans organes excréteurs compliqués . Presque tous marins.

Forme générale du corps L — Par leur forme généralement très allongée, les Némertiens se distinguent facilement, en général, des Turbellariés, dont ils se rapprochent par l'absence de tout appendice locomoteur, par l’épithélium vibratile qui recouvre leur corps, par l’oblitération presque complète de leur cavité générale. La plupart sont de dimensions modestes. Certaines espèces ( Lineus longissimus ) atteignent cependant jusqu’à 3 ou 4 mètres de long tout en demeurant assez grêles; d’autres ( Cerebratulus marginatus) ont un corps déprimé mais qui peut atteindre 3 centimètres de largeur et dépasser 1 mètre de long. Le corps de ces grandes espèces se casse, en général facilement. Le corps s’atténue, en général, graduellement en avant et en arrière; il peut cependant présenter en avant soit un élargissement ( Carinella ), soit un rétrécissement assez brusque ( Poliopsis ), qui est assez souvent désigné sous le nom de tête. D’autres fois un étranglement (Carinella Aragoï ) ou un sillon séparent du reste du corps une courte région antérieure qui devient ainsi la région céphalique.

1 L. Joubin, Recherches sur les Turbellariés des côtes de France-, Arch. de zool. expérim., 2e série, t. VIII.

NÉMERTIENS.

La tête ne porte jamais aucun appendice; mais elle présente assez fréquemment des yeux tantôt assez nombreux, tantôt au nombre de quatre. En outre, les Schizonemertina présentent, de chaque côté de la tête, deux fentes ciliées longitudinales; à cette même place, se trouvent, chez un certain nombre d’ENOPLA ( Nemertes , etc.), des fentes transversales, également ciliées ou des orifices dont la signification sera donnée p. 1905. Quelquefois enfin la tête présente deux sillons médians, l’un dorsal et l’autre ventral ( Poliopsis ); soit à l’extrémité céphalique, soit sur la face ventrale de la tête, on observe presque toujours deux orifices : le plus antérieur est l’orifice par lequel la trompe fait saillie au dehors; on l’appelle le rhynchostome; l’autre est la bouche proprement dite. Ces deux orifices sont toujours ventraux ; mais on

observe fréquemment chez divers Scoizonemertina et Enopla une fossette terminale, à laquelle aboutissent les canaux excréteurs des volumineuses glandes céphaliques constantes dans ces deux ordres. Quelquefois le rhynchostome est situé dans le vestibule buccal; il n’y a alors qu’un seul orifice antérieur.

La trompe est un organe hautement caractéristique des Némerliens ; elle est complètement indépendante du tube digestif et contenue dans une cavité spéciale, le rhynchocœlome, d’où l’animal peut la faire saillir au dehors.

Elle est absolument inerme chez les Pelagonemertina (tig. 1279, P), Bdellomorpha, Palæonemertina, Schizonemertina ; Keferstein a désigné ces Némertes à trompe inerme sons le nom d’ Anopla, tandis qu'il a attribué le nom d’ENOPLA aux Némertes dont la trompe est armée d’un ou plusieurs stylets ou d’autres formations chitineuses. Il y aura lieu d’opposer souvent ces deux groupes l’un à l’autre, bien qu’il soit aujourd’hui nécessaire de leur substituer des ordres moins étendus. Le tube digestif se termine par un anus situé à l’extrémité postérieure du corps.

On observe encore chez les Némertes adultes, de chaque côté du corps et sur presque toute sa longueur, des orifices qui sont équidistants et disposés sur deux lignes longitudinales, dorsales chez les Eupoliidæ et les Sciiizonemertina, de posi-

Fig. 1279. — Jeune Pelagonemertes Bollestoni, vu parla face dorsale. — P, trompe; G, gaine de la trompe intestin ; D, diverticules de l’intestin ; C, ganglions cérébroïdes ; N, troncs nerveux latéraux ; V, vaisseaux latéraux; O, ovaires; A, anus; m, muscles longitudinaux; t, muscles transverses (d’après Hubrecht).

STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS. 1893

tion variable chez les Enopla; ces orifices sont très nombreux et pressés sur deux bandes latérales chez les Carinellidæ.

La disposition des orifices génitaux est la seule trace extérieure de métaméridation que présentent les Némertiens; mais elle traduit extérieurement une disposition métamérique des organes, et notamment des organes génitaux, très prononcée chez les Enopla et les Schizonemertina, moins nette chez quelques Eupoliidæ et qui ne s’efface presque complètement que chez les Carinellidæ. La complication si étrange et sans aucune cause déterminante apparente du développement des Némertiens ne peut être attribuée qu’à des phénomènes héréditaires d’adaptation embryogénique; elle témoigne que le type des Némertiens est un type très éloigné des formes primitives et dont les formes ancestrales ont subi de très profondes modifications. La métaméridation si accusée de la plupart des espèces (fig. 1279, fig. 1283, p. 1900) montre que ces formes ancestrales ne sauraient être cherchées que parmi les Y’ers anuelés; dès lors les formes non métaméridées doivent être considérées non pas comme des formes primitives, mais comme des formes dégradées, ainsi que nous l’avons vu pour les Nématodes et les Trématodes.

Presque tous les Némertiens sont des animaux marins, rampant sur le sol, se réfugiant sous les pierres ou se frayant un chemin dans le sable et dans la vase. Cependant les Pelagonemertidæ sont des formes nageuses de haute mer, à corps très déprimé, presque foliacé, absolument transparent (fig. 1279) ; les espèces du genre Geonemertes sont les unes lacustres, les autres terrestres, et vivent sous les pierres humides ou s’enfoncent dans le sol à la façon des Lombrics. Enfin les Malacobdella vivent fixés sur les branchies d’un certain nombre de Mollusques lamellibranches marins; elles sont reconnaissables à la ventouse qui termine leur corps postérieurement et les a fait prendre longtemps pour des Sangsues.

Structure des parois du corps L — Le corps est revêtu d’un épithélium vibratile, dont les cils présentent une sorte de renflement basilaire et un autre à une certaine distance de leur base; cette forme des cils a pu faire croire à l’existence d’un cuticule qui, en réalité, fait défaut; chaque cellule est prolongée en un filament dirigé vers l’intérieur du corps et qui se ramifie à son extrémité; le noyau se trouve à la naissance de ce filament. Parmi les cellules ciliées sont disséminées des cellules de soutien, lesquelles se rétrécissent, au lieu de s’élargir vers la périphérie, et trois sortes de cellules glandulaires qui ne portent pas de cils. Ce sont : 1° des cellules à contenu clair, dont le corps est à peine plus long que celui des cellules ciliées et qui se prolongent généralement, comme elles, en un filament; 2° des cellules à contenu trouble, aussi longues d’ordinaire que leurs voisines, y compris leur filament; 3° des cellules groupées en follicules, ou en grappes, à col très allongé, soudées par leur col en un même follicule et sécrétant des corpuscules arrondis qui s’engagent en file dans le col. Chez les Carinellidæ et les Enopla, les cellules de la première catégorie contiennent parfois des corpuscules muqueux qui peuvent être irrégulièrement disposés ( Carinella ) ou se grouper en lignes héliçoïdales ( Drepanophorus , fig. 1280); dans ces Némertiens, les glandes de la 3e catégorie demeurent toujours dans l’épiderme, comme les autres. Chez les Eupoliidæ

1 O. Bürger, Untersuchungen ûber die Anatomie und Histologie der Nemertinen nebst Beitrage zur systematik; Zeitsch. f. wiss. Zool., t. L, 1890.

NÉMERTIENS.

et les Scrizonemertina, leur col s’allonge au contraire beaucoup, de sorte que le follicule est transporté dans le tissu sous-jacent à l’épiderme; il se constitue ainsi une couche glandulaire sous-épidermique, à la constitution de laquelle prennent aussi part des muscles et du tissu conjonctif et que l’on peut considérer comme une sorte d & derme (fig. 1281, n°2). Le derme, qui contient assez souvent des glandes de plusieurs sortes ( Cerebratulus marginatus ), est remplacé chez les Carinellidæ

(fig. 1281, n° 1) et les Enopla, par une membrane basilaire anhiste, mais d’une certaine épaisseur. Ces différences sont accompagnées de différences assez frappantes dans le nombre et la disposition des couches musculaires qui font suite à l’épithélium. Au-dessous de la membrane basale, il n’existe chez les Carinellidæ et les Enopla que trois assises de fibres musculaires, des fibres annulaires, des fibres obliques et des fibres longitudinales; on en compte quatre chez les Eupoliidæ et les Schizone-

Fig. 1280. — Coupe de la peau du Drepanophorus serraticollis. — st, cellules glandulaires à bâtonnets brillants; si, cellules mucilagineuses; e, cellules de soutien ; b, menbrane basale (d’après Biirger).

Fig. 1281. — 1, Coupe du tégument de la Carinella polymorpha-, — 2, Id. de YEupotia lineata. — c, cils vibratiles ; c, cellules à filament; p, cellules glandulaires faseieulées; d, leurs canaux excréteurs; j, substance interstitielle; b, membrane basale; s, cellules glandulaires allongées ; r, muscles rayonnants ; g, tissu conjonctif; n, couche nerveuse ; m, muscles annulaires; l, muscles longitudinaux; dm, muscles diagonaux (d’après Biirger).

mertina, à savoir: des fibres longitudinales, des fibres annulaires, des fibres obliques et finalement de nouvelles fibres longitudinales; ces couches cessent assez souvent d’être distinctes dans la région céphalique. Outre les muscles tégumentaires, il existe chez tous les Némertiens des muscles dorso-ventraux qui se disposent métamériquement chez beaucoup de Scuizonemertina et d’ENOPLA, et se transforment en une assise interne de muscles annulaires que l’on classe d’ordinaire parmi les muscles tégumentaires, chez les Carinina, .Carinella, Carnioma et Cephalothrix.

Parenchyme. — Dans le parenchyme sont disséminés isolément ou par petits amas de grosses cellules vésiculeuses, à noyau ovale ou sphérique, et des noyaux libres, assez nombreux et de forme variée. Les cellules forment un revêtement aux vaisseaux et au rhynchocœlome. Chez tous les Némertiens, les organes sont plongés dans un tissu gélatineux qui constitue ce qu'on appelle le parenchyme. Chez les Hoplonemertina et les Eupoliidæ, ce tissu est disposé en dissépiments dans la région de l’intestin moyen. Dans cette même région, le parenchyme présente un espace vide interrompu par places et qu’on peut regarder comme un véritable schizocœle. Cet espace sépare, en effet, l’une de l’autre une très mince splanch-

APPAREIL DIGESTIF

nopleure appliquée contre le tube digestif et une épaisse somatopleure appliquée contre la paroi du corps; il est traversé lui-même par des dissépiments ( Ccrcbra tulus marginalus, Drepanoporus serraticollis , Monopora vivipara , Eupolia aurita). Chez les Poliidæ et les Lineidæ, le parenchyme est remplacé, dans la région céphalique, par un tissu musculaire, dans lequel on distingue des libres circulaires et des fibres longitudinales.

Appareil digestif. — L’appareil digestif comprend chez tous les Némertiens : 1° un œsophage dépourvu de tout diverticule; 2“ un intestin moyen non glandulaire qui chez les Hoplonemertina, les Eupoliidæ et les Schizonemertina, présente des diverticules latéraux métamériquement disposés, et 3° un rectum dépourvu de poches latérales.

En outre, chez les Enopla, entre l’œsophage et l’intestin moyen, s’interpose une poche stomacale; l’intestin se prolonge lui-même en avant, à son origine, en un cæcum qui passe sous l’estomac et émet latéralement des diverticules secondaires, métamériquement disposés comme ceux de l’intestin. Les dimensions des poches de l’intestin moyen vont en diminuant à mesure que l’on approche de l’extrémité postérieure du corps, de sorte que le passage est graduel de la seconde à la troisième région du tube digestif. Toutefois le rectum diffère de l’intestin moyen par la nature de son épithélium.

La bouche est toujours ventrale. Chez les Carinellidæ et les Enopla, elle est placée en arrière ou au-dessous des ganglions cérébroïdes; chez les Eupoliidæ et les Sciiizonejiertina, elle est placée en avant des ganglions; elle est quelquefois circulaire (diverses Eupoliidæ), plus fréquemment en forme de fente longitudinale ( Carinella , Cerebratulus).

L’ouverture buccale et le rhynchodœum sont confondus chez le Geoncmertes paleænsis\ l’œsophage s’ouvre dans le rhynchocœlome chez les Monopora , et son orifice dans cette cavité est assez éloigné du rhynchodœum chez les Prosadenoporus. Fig. 1282. — jeune Tetra Peut-être trouve-t-on une disposition analogue chez quelques autres espèces.

Lorsque la bouche est située en avant des ganglions cérébroïdes, elle conduit dans une cavité en forme de cloche qui se rétrécit brusquement en un mince canal œsophagien; dans ces formes on peut donc distinguer de l’œsophage une cavité buccale qui se retrouve aussi chez les autres Némertes à trompe inerme, mais qui manque totalement aux Enopla. Ici l’œsophage se renfle seulement à son extrémité postérieure, et il est séparé de l’intestin moyen par une région stomacale à parois extrêmement plissées et glandulaires. L’épithélium de la cavité buccale des Carinella diffère à peine de celui du corps; il contient des glandes en tube qui sont remplacées dans l’œsophage par deux sortes de cellules glandulaires, des cellules à contenu homogène, courtes, prolongées par un filament qui se fixe sur la membrane basilaire et des cellules plus longues, moins nom-

temma obscurum. — O, bouche ; D, tube digestif ; A, anus; Z#//, vaisseaux sanguins ; li, trompe avec stylets; Ex, troncs néphridiens; P, leurs orifices; G, fossettes ciliées; ZVc, centres nerveux ; Ss, troncs nerveux lat£raux;Oc,yeux (d'après Max Schultze).

NÉMERTIENS.

breuses, à contenu granuleux. L'épithélium du corps se réfléchit aussi dans la cavité buccale, où il peut former des plis en forme de lèvres chez les Lineidæ ( Cerebratulus ); mais ici la poche buccale et l’œsophage sont entourés d’une masse de longues glandes tubulaires qu’on peut distinguer sous le nom de glandes salivaires ; au contraire l’œsophage est dépourvu chez les Enopla de toute cellule glandulaire. Dans ce groupe, les cellules glandulaires sont rassemblées dans les parois de la poche stomacale. Ce sont des cellules granuleuses, très longues et très nombreuses, placées parmi les cellules épithéliales ciliées.

L 'intestin moyen des Hyponemertina et des Scuizonemertina est dépourvu de cellules glandulaires; son épithélium est formé de longues et étroites cellules ciliées. L’épithélium intestinal des Enopla est, au contraire, un épithélium exclusivement glandulaire dont l’extrême activité est mise en évidence par les grandes différences d’aspect qu’il présente d’un individu à l’autre et dans l’intestin d’un même individu, quand on le considère en différents points. Chez tous ces Némertes, entre les cellules épithéliales indifférentes et les cellules glandulaires il existe d’ailleurs des cellules fusiformes de soutien. L’épithélium repose sur une membrane basilaire, anhiste, parsemée de noyaux. Chez les Némertes à trompe inerme, le tube digestif ne présente de muscles que là où il n’est pas séparé par du parenchyme de la paroi musculaire du corps; les muscles sont surtout développés dans la région postérieure de l’œsophage, où il y a une couche interne de fibres longitudinales et une couche externe de fibres annulaires. Chez les Enopla, au contraire, l’œsophage et la poche stomacale n’ont pas de muscles propres, mais sont enveloppés d’une couche de fibres musculaires longitudinales, appartenant à l’enveloppe des corps. L’intestin moyen et le rectum possèdent une couche particulière de fibres annulaires.

Trompe. — La trompe (fig. 1282, R) est un sac exsertile, contenu dans le rhynchocœlome, au-dessus du tube digestif, fixée aux parois du corps sur une certaine étendue de son extrémité antérieure constituant le rynchodœum et se continuant postérieurement en un pédoncule musculaire qui vient se fixer aux parois du rhvnchocœlome. Le rynchodœum constitue un tube à travers lequel la trompe peut sortir ou rentrer, mais qui lui-même n’est pas exsertile; il présente souvent une région glandulaire plus ou moins étendue ( Carinella polymorpha) et tout son épithélium est cilié. Courte et grêle chez quelques Eupolia, la trompe atteint et dépasse la longueur du corps chez d’autres Némertes, de sorte qu’elle ne peut se rétracter entièrement qu’à la condition de prendre une forme ondulée.

On distingue chez les Némertes deux sortes de trompes dont on s’est servi pour caractériser parmi ces animaux deux ordres longtemps admis sans conteste : les Anopla à ‘trompe inerme et les Enopla à trompe armée de stylets cornés parfois très nombreux ( Drepanophorus ). Les trompes inermes présentent la structure la plus simple : celle des Carinella comprend de dedans en dehors : une couche de hautes cellules épithéliales cylindriques, une membrane basilaire, une couche de fibres musculaires annulaires, une couche de fibres longitudinales, une couche conjonctive assez épaisse, enfin un épithélium plat qui se continue avec celui du rhynchocœlome. Celte structure est justement celle que présenterait la trompe si elle n’était qu’une portion invaginée de la région antérieure du corps. Les deux nerfs de la trompe courent même, comme ceux de la paroi du corps, entre la membrane basi-