TROMPE

laire et les muscles circulaires. Cette similitude entre la structure de la trompe et celle des parois du corps se poursuit dans les autres types; les deux couches musculaires sont interverties chez les Eupolia ; chez les Ccrebratulus , une couche de fibres annulaires est comprise entre deux couches de fibres longitudinales; c’est le contraire chez les Enopla. Les cellules épithéliales inermes de la trompe des Cerebratulus contiennent de nombreux rhabdites. Ces cellules à rhabdites sont souvent associées ( Curinella , Cerebratulus ) à de véritables cellules glandulaires.

La trompe des Enopla se divise en trois régions, savoir : 1° en arrière du rhynchodœum, une chambre antérieure, extroversible ; 2° une chambre moyenne contenant les stylets; 3° une chambre postérieure à parois glandulaires.

La musculature de la chambre antérieure est formée de deux couches de fibres annulaires, comprenant entre elles une couche de fibres longitudinales qu’un réseau de tissu conjonctif rassemble en faisceaux distincts; dans cette dernière couche sont logés les nerfs de la trompe. La couche des muscles annulaires, qui est extérieure quand la trompe est rétractée, est couverte d’un épithélium plat, reposant sur une fine membrane basale anhiste; la couche interne est couverte par une épaisse couche gélatineuse, pauvre en noyaux, sur laquelle repose un épithélium inégal, formant de nombreuses papilles, soutenu par des saillies de la couche gélatineuse. Ces cellules sécrètent vraisemblablement la mucosité qui recouvre la paroi de ia chambre antérieure.

La chambre moyenne est caractérisée par l’amincissement de la couche épithéliale interne, qui n’y forme plus de papille, l’atrophie de la couche de muscles annulaires sous-jacente, sauf sur son plancher supérieur, et surtout par un épaississement de la couche musculaire longitudinale de la trompe dont les fibres, en se dirigeant horizontalement, déterminent la formation d’un véritable diaphragme séparant la chambre antérieure de la chambre postérieure. Ce diaphragme est luimême divisé par une cloison conjonctive en deux étages; l’antérieur contient le stylet; dans le postérieur, qui est d’une grande épaisseur, est creusée une cavité axiale, ovoïde, le réservoir que prolonge en avant un canal excréteur légèrement excentrique, s’ouvrant dans la chambre antérieure de la trompe, tandis qu’un autre canal axial, beaucoup plus court, met le réservoir en communication avec la chambre postérieure.

Le stylet est implanté dans la paroi antérieure du diaphragme; il comprend deux parties : la lame et le socle. La lame a exactement la forme d’une courte épingle dont la tête, parfois à peine renflée ( Eunemertes gracilis ), est enfoncée dans la socle; elle est lisse et transparente. Le socle a une forme ovoïde ou ellipsoïdale, plus ou moins allongée; il est formé par l’agglomération de granules extrêmement fins et serrés dans la région centrale, plus grossiers et lâchement unis à la périphérie; de nombreuses traînées de granules unissent le socle lui-même à d’autres masses granuleuses, colorables par le vert de méthyle et l’hématoxyline qui sont situées dans le plancher supérieur du diaphragme; ces masses sont probablement sécrétées par les glandes qu’on observe dans le même plancher, et auxquelles il faudrait, dans ce cas, attribuer la sécrétion de la substance granuleuse du socle luimême. Cette substance se dissout dans l’acide acétique, en laissant comme résidu une trame organique; le stylet se dissout aussi, mais complètement dans les acides, sans qu’on puisse cependant considérer comme établi qu’il soit de nature calcaire.

NÉMERTIENS.

Le socle est revêtu d’une couche de cellules sur laquelle se fixent des fibrilles musculaires rayonnantes, détachées de la couche des muscles longitudinaux de la trompe; il repose, chez les Prosadenoporus, sur un coussin musculaire, enveloppé de tissu conjonctif et auquel s’attachent de nouvelles fibres musculaires immédiatement au-dessous du socle; c’est là un appareil de mouvement. De chaque côté du stylet central sont les poches s tyligènes, au nombre de deux, sauf de rares exceptions. Chacune de ces poches contient des lames de stylets dont le nombre varie de deux ( Prosadenoporus ) à quinze; les nombres les plus habituels sont quatre et cinq; le nombre des lames est généralement, mais pas constamment, le même dans les deux poches; leur orientation peut être quelconque. D’ordinaire les lames ne sont pas toutes au même degré de développement; elles semblent se développer aux dépens de vésicules spéciales, contenues dans les poches et dans lesquelles leur pointe se forme tout d’abord. Chaque poche styligène communique par un canal spécial avec le fond de la chambre antérieure ; ce canal aboutirait même (. Eunemertes <jra- 'cilis, Tetrastemma flavidum ) au voisinage du stylet1, de telle façon que par son intermédiaire les lames des poches styligènes pourraient venir remplacer la lame du stylet principal lorsque celle-ci vient à se briser; en effet, on trouve assez souvent une jeune lame à la base de l’ancienne dans le socle; d’autre part le mode de constitution de l’armature de la trompe chez les Drepanophorus rend vraisemblable le remplacement des lames actives par d’autres. Ici en effet, le socle s’allonge en une sorte d’arc sur lequel une vingtaine de lames viennent s’implanter en série linéaire. En même temps les poches styligènes se multiplient, et à chacune d’elles est annexé un long tube dans lequel les lames sont disposées en série. Il semble bien que cette disposition en série tout à la fois des lames du socle et de celles des poches styligènes indique une corrélation entre les deux sortes d’organes. Chacun des stylets de l’armature repose sur un coussinet cellulaire, et est en rapport avec un groupe de cellules glandulaires dont les longs cols traversent en faisceau l’axe du coussinet.

Les noms de réservoir et de canal abducteur donnés à la cavité axiale de la région postérieure au diaphragme et au canal qui lui fait suite antérieurement semblent indiquer qu'il s’accumule dans le réservoir un liquide qui est porté au dehors par le canal; mais l’épaisseur des parois musculaires du réservoir indique que ce doit être un organe actif, capable de projeter à l’extérieur le liquide qu’il contient et qui est exsudé soit par ses propres parois, soit par celles de la chambre postérieure de la trompe. Les parois de cette chambre sont d’une structure fort simple. Sous l’épithélium interne glandulaire, on trouve successivement des fibres musculaires longitudinales, puis des fibres transversales, une membrane basilaire et enfin un épithélium plat, semblable à celui du rhynchocœlome. Dans cette chambre s’accumule un liquide probablement vénéneux qui est émis par le réservoir et le canal excréteur lorsque le stylet entre en action.

Le rhynchocœlome contient un liquide dans lequel flottent des corpuscules libres; cette cavité dont les parois sont revêtues d’un endothélium, est un reste de la cavité primitive de segmentation; elle est située au-dessus du tube digestif. Son étendue va en augmentant des Carinellidæ aux Enopla. Sa longueur est I/o de

1 L. Vaillant, Annelés (suites à BulTon), t. III, p. 572, 1890.

APPAREIL VASCULAIRE

celle du corps chez les Carinella et Eupolia , 1/3 chez les Cerebratulus et les Langicr, elle augmente encore chez les Enopla, ne se termine que 2 millimètres en avant l’anus chez le Drepanophorus rubrostriatus , et arrive à l’atteindre chez le Prosadenoporus badio-virgatus. Les parois du rhynchocœlome comprennent, de dedans en dehors : un épithélium plat chez les Anopla, une couche de fibres musculaires longitudinales, logées dans la substance gélatineuse du parenchyme, une épaisse couche de fibres annulaires; le tout est revêtu par une assise serrée de cellules du parenchyme. Ces couches se confondent en un même réseau dans la région antérieure au cerveau, chez quelques espèces {Cerebratulus rubens, C. luteus, C. pullus, Langia formosa) la couche des muscles annulaires est revêtue sur sa face ventrale d’une nouvelle couche de muscles longitudinaux qui latéralement se continue avec les muscles longitudinaux de la paroi du corps. De chaque côté de la ligne médiane la couche du parenchyme de la paroi du rhynchocœlome forme deux replis longitudinaux dont le bord peut être lui-même subdivisé en deux rubans distincts, recouverts par l’épithélium plat habituel; ces replis n’occupent d’ailleurs qu’une faible étendue de longueur du rhynchocœlome . La structure des parois du rhynchocœlome des Enopla est la même que chez les Némertes à trompe inerme. Seulement, la cavité est plus rapprochée de la face dorsale, et chez les Drepanophorus elle présente des diverticules latéraux métamériques, exactement placés au niveau des poches intestinales pénétrant dans l’épaisseur même des dissépiments et s’y terminant en cæcum, sans communiquer ni avec les vaisseaux auxquels elles ressemblent parfois, ni avec l’appareil néphridien.

Appareil vasculaire. — Tous les Némertes possèdent deux vaisseaux latéraux, placés de chaque côté du tube digestif dans 1a, région antérieure du corps, mais qui passent peu à peu au-dessous dans la région postérieure. Ces deux vaisseaux s’anastomosent au moins deux fois l’un avec l’autre. L’anastomose antérieure typique ou anastomose ventrale, avec laquelle beaucoup d’autres peuvent coexister, est située immédiatement en avant de la bouche ( Carinella , fig. 1283, n° 1), dans la région cérébrale même, au-dessous du rhynchocœlome; chez la plupart des espèces à trompe inerme, l’anastomose postérieure se trouve en avant de l’anus. Très souvent (Enopla, beaucoup d’ANOPLA) les deux vaisseaux latéraux sont unis par une anse céphalique, dans la région amincie de l’extrémité antérieure du corps. 11 existe fréquemment aussi un tronc dorsal impair (m); ce tronc manque chez les Carinellidæ; il naît chez les autres Anopla de la commissure ventrale; il est d’abord contenu dans le rhynchocœlome et appliqué contre sa paroi ventrale; quand il a dépassé l’œsophage, il pénètre dans cette paroi et, après un certain trajet, en sort pour se placer dans le parenchyme entre le rhynchocœlome et l’intestin; à partir de ce point, des branches latérales, métamériquement disposées (fig. 1283, n0s 3, 4 et 3, t), l’unissent aux troncs latéraux, dans les régions moyenne et postérieure du corps. Outre l’anastomose ventrale, lesvaisseaux latéraux des Carinellidæ présentent une anse céphalique et un grand nombre d’anses anastomotiques, serrées les unes derrière les autres et passant au-dessous du rhynchodœum. Vers l’œsophage et la bouche se dirige, de chaque côté, un rameau vasculaire, né du tronc latéral du même côté, qui revient, en avant, se jeter dans ce tronc, avec lequel l’ont déjà réuni d’ailleurs, sur son trajet, plusieurs branches anastomotiques. De même, aux bandelettes saillantes dans la cavité du rhynchocœlome, les

NÉMERTIENS.

troncs latéraux envoient chacun une branche de dérivation, g, à laquelle ils demeurent unis par des anses transverses, métamériquement disposées. Chez les Eupolia (fig. 1283, nos 3 et 4) et les autres formes où il n’y a pas d’anse céphalique, les vaisseaux latéraux se prolongent, en avant du cerveau, en deux branches qui donnent chacune naissance, dans la région céphalique, à un réseau vasculaire extrêmement serré; les capillaires des deux réseaux s’anastomosent probablement et mettent les deux troncs laté-

Fig. 1283. — Diagrammes de l’appareil circulatoire et de l’appareil néphridien des Némertiens. — 1, Carinella annulata; — 2, Drepanophorus longirostris ; ■ — 3 et 4, Eupolia curta ; — 5, Valencinia long}rostris. — A, extrémité céphalique; /?, région moyenne; P, extrémité postérieure du corps; n, néphridies; p, p', p" , pores néphridiens; c, anastomose vasculaire antérieure ou ventrale; l, vaisseaux latéraux; m , vaisseau dorsal médian; d, anastomose postérieure; loniG. Parmi lOS CeTcbvütUss\ sinus antérieurs; g, vaisseaux de la gaine de la trompe; k, vaisseaux sous-intestinaux (d'après Oudemans).

lus, les uns présentent une anse céphalique, comme les

Carinellidæ (C. galbanus, glaucus, luteus , rubens, psittacinus ), les autres un réseau comme les Eupolia (C. albo-vittatus, aura-strialus, pullus, spadix, tigrinus ); mais ici, à l’exception du C. tigrinus, ce réseau est resserré dans la région médiane de la tête et enfermé à l’intérieur d’une couche spéciale de fibres musculaires annulaires; en outre, il existe en arrière de la commissure ventrale, de une (C. galbanus, C. glaucus ) à trois (C. pullus) anastomoses semblables. Au-dessous du rhynchocœlome, de l’anas-

raux en communication.

Dans la région antérieure du cerveau reposent sur le rhynchocœlome de fins vais:

seaux médians qui plus loin entourent le cerveau du côté dorsal, en formant d’énormes sinus. De la face ventrale de ces derniers naissent deux vaisseaux symétriques qui se réunissent bientôt en un canal médian, passant au-dessous du rhynchocœlome et qui ne tarde pas à diviser de nouveau pour se jeter dans deux sinus que forment autour des organes latéraux les vaisseaux principaux.

A la région buccale et à l’intestin les troncs latéraux fournissent des branches qui se divisent rapidement, et forment dans la région œsophagienne un réseau présentant de fréquentes communications avec les branches latérales qui se sont placées de chaque côté du rhynchocœ-

SYSTÈME EXCRÉTEUR.

tomose ventrale ou de la suivante (C. galbanus, glaucus , pullus), nait chez quelques espèces un court tronc médian, qui, dans la région cérébrale, se relie plusieurs fois aux troncs latéraux par des branches transverses, et se divise ensuite pour accompagner d’abord les troncs nerveux latéraux, puis les nerfs pharyngiens en suivant leurs ramifications. Le réseau pharyngien ainsi formé communique par plusieurs branches avec les vaisseaux latéraux, et est continué en arrière par un vaisseau latéral qui va lui-même rejoindre à une certaine distance le vaisseau latéral situé du même côté. La région œsophagienne une fois dépassée, ce même vaisseau fournit aux parois du rynchocœlome un arc de dérivation qui naît dans la région des pores excréteurs, se dédouble à son tour sur une partie de son trajet, de sorte que dans la région postérieure de l’intestin antérieur, on ne compte pas moins de neuf vaisseaux longitudinaux dans la région du rhynchocœlome : le vaisseau dorsal, les deux couples de vaisseaux des deux arcs latéraux de dérivation, les deux vaisseaux latéraux qui naissent du réseau œsophagien, les deux troncs latéraux proprement dits. Comme chez les Eupolia (fig. 1283, n° 3, s), ces deux troncs forment chacun un sinus autour des organes latéraux. Dans la région qui nous occupe les vaisseaux latéraux, les vaisseaux œsophagiens et les canaux de l’arc de dérivation d’un même côté sont unis entre eux par des anastomoses transverses; ils demeurent indépendants du vaisseau dorsal.

Chez les Enopla, le système vasculaire comprend toujours deux vaisseaux latéraux, unis par une anse céphalique et un vaisseau dorsal médian (fig. 1283, n° 2); ce dernier nait d’une sorte de sinus formé au-dessous du rhynchocœlome, dans la région du cerveau antérieur, par la fusion momentanée des deux vaisseaux latéraux. En avant du cerveau, les vaisseaux latéraux sont situés entre le rhynchodœum et l’œsophage; ils accompagnent ensuite les troncs nerveux, se plaçant d’abord au-dessus d’eux, puis à côté, mais en dedans, ensuite au-dessous. Ils ne se dilatent pas en sinus autour des organes latéraux, ne fournissent pas de réseau œsophagien et sont seulement unis au vaisseau dorsal et aux vaisseaux ventraux, dans les régions moyenne et postérieure du corps, par les anses métamériques habituelles, contenues dans les dissépiments et superposées aux poches intestinales.

Les vaisseaux contenus dans le parenchyme sont formés d’une couche de substance gélatineuse formant souvent des plis saillants dans la lumière du canal et dans laquelle, au voisinage de la surface libre, sont disséminés des noyaux nombreux surtout à la surface des plis et autour desquels on observe une mince couche de protoplasme. Une couche musculaire formée de plusieurs assises de fibres annulaires recouvre la couche gélatineuse; elle est elle-même enveloppée d’un manteau serré de cellules du parenchyme. Ce revêtement de cellules et la couche musculaire manquent aux vaisseaux qui sont contenus dans des régions musculaires du corps, comme la cavité céphalique ou la paroi œsophagienne; toutefois le vaisseau dorsal conserve ce revêtement lorsqu’il traverse la paroi du rhynchocœlome. Les anses transversales correspondant à la région moyenne de l’intestin n’ont pas de tunique de muscles annulaires entre leur revêtement de cellules du parenchyme et leur couche gélatineuse.

Système excréteur. — Le système néphridien des Némertiens consiste en deux tubes symétriques s’ouvrant au dehors soit par un orifice unique, soit par une série d’orifices placés à l’extrémité d’autant de courts canaux excréteurs, symétriquement

NÉMERTIENS.

disposés de chaque côté et apportant ainsi une nouvelle preuve de la disposition raétamérique des organes des Némertes. Les deux tubes néphridiens n’ont qu’une faible longueur. Chez les Carinella (fig. 1283, n° 1, n), ils commencent immédiatement en arrière des vaisseaux du rhynchocœlome, courent le long des vaisseaux latéraux et s’inclinent vers l’extérieur pour s’ouvrir au dehors sans modification particulière (C. polymorpha), ou plus souvent après avoir produit un diverticule en forme de cæcum. Du canal longitudinal partent des canalicules qui tous se rendent sur le tronc vasculaire latéral, rampent à sa surface et dont l’extrémité se renfle en massue, par suite de l’épaississement des parois. Ces canalicules peuvent se ramifier à leur tour; leurs extrémités renflées pénètrent dans la paroi vasculaire, s’y plissent d’une manière compliquée, tandis que la couche endothéliale du vaisseau subit une réduction considérable ou même disparaît et que la partie pelotonnée de la néphridie obstrue en grande partie sa cavité. Ces canalicules s’ouvriraient, d’après Hubrechtæt Oudemans, dans la lumière du vaisseau, et il en serait de même chez les Carinoma ; mais de tels orifices vasculaires n’ont pu être constatés chez les Carinina , dont les néphridies ressemblent pourtant beaucoup à celles des Carinella. Chez les Eupolia, les canaux néphridiens sont situés dans la région où des vaisseaux latéraux naissent les vaisseaux qui entourent l’œsophage d’un réseau de lacunes; ils sont étroitement en rapport avec les vaisseaux et forment eux-mêmes une sorte de réseau. Ce réseau peut être placé au-dessus (plusieurs Cerebratulus), ou au-dessous ( Eupolia ) des troncs nerveux. Les orifices qui font communiquer avec l’extérieur les canaux excréteurs des Anopla peuvent être en nombre très variable; quand il n’en existe qu’un de chaque côté, il est généralement situé à l’extrémité postérieure du canal néphridien; s'il en existe deux, les canaux transverses qu’ils terminent naissent en général de la région moyenne du canal longitudinal principal; s’il en existe davantage, et leur nombre peut s’élever à sept de chaque côté chez Y Eupolia Giardi, ces orifices et les canaux transverses qui y aboutissent sont métamériquement disposés (fig. 1283, n° 3).

Les néphridies des Enopla (fig. 1283, n° 2) ne sont pas comme les précédentes plus ou moins étroitement en rapport avec un vaisseau sanguin; elles sont directement plongées dans le parenchyme où elles se ramifient, se pelotonnent et s’intriquent d’une façon remarquable.

La lumière des néphridies n’est pas ici percée, comme chez les autres Platyhelminthes, au travers d’une file de cellules; elle est circonscrite par un véritable épithélium cilié, de sorte que les canaux néphridiens sont vibratiles sur toute leur étendue.

Système nerveux. — Le système nerveux comprend deux volumineux gangliom cérëbroïdes , reliés par deux commissures passant l’une au-dessus, l’autre au-dessous de la trompe, et deux troncs latéraux longitudinaux, s’étendant jusqu’à l'extrémité postérieure du corps, où une commissure passant au-dessus du tube digestif les réunit souvent l’un à l’autre (Enopla). Ces deux troncs sont, en général, situés sur les côtés du corps, à égale distance des lignes médianes dorsale et ventrale; toutefois ils se rapprochent de la ligne médiane ventrale chez les QErstedia eiDrepanophorus (fig. 1285), de la ligne dorsale chez les Langia.

Tout le système des ganglions cérébroïdes et des troncs longitudinaux a conservé chez les Carinella une position primitive et se trouve immédiatement au-dessous de l’épiderme, en dehors des couches musculaires du corps; les ganglions i

SYSTÈME NERVEUX

cérébroïdes, simples élargissements des troncs latéraux, sont placés un peu en avant ou au-dessus de la bouche; on n’y distingue pas de division en lobes; la commissure ventrale est très large, la commissure dorsale très mince ; les cellules nerveuses, aussi bien sur les ganglions cérébroïdes que sur les troncs, sont exclusivement situées sur la région en contact avec l'épiderme et aucune limite tranchée ne les sépare des véritables cellules épidermiques. Chez les Eupolia, les Valendnia et les Schizonemertina, le système nerveux central est situé entre la couche musculaire longitudinale externe et la couche musculaire annulaire, les troncs latéraux sont strictement à égale distance des lignes médianes dorsale et ventrale; ils se terminent librement. Enfin, chez les Enopla, les troncs latéraux sont situés dans le parenchyme, tout à fait à l’intérieur des couches musculaires, et ils sont unis en arrière par une commissure sus-anale. On observe donc ici une migration du système nerveux vers l’intérieur analogue à celle déjà signalée chez les Polychètes et les Oligochètes.

Les ganglions cérébroïdes des Carinina semblent se réfléchir en arrière, du côté dorsal, et il commence à s’en détacher deux lobes postérieurs qui vont s’accuser davantage dans les formes plus élevées, et même s’isoler au point de constituer deux masses distinctes, reliées au reste du cerveau par de simples connectifs. Chacune des masses ganglionnaires des Eupolia présente deux lobes principaux nettement caractérisés : un ventral, et un dorsal, réfléchi en arrière. Celui-ci est marqué postérieurement de deux sillons transversaux qui y décrivent trois circonvolutions étagées en gradins (fig. 1284); l’inférieure, qui est aussi celle qui fait en arrière la plus forte saillie, constitue le lobe dorsal postérieur (P). Ce lobe est revêtu dans sa région voisine de l’œsophage, par une couche de grandes cellules nucléées, assez semblables à celles qui forment le revêtement de ce conduit, et qui paraissent provenir réellement d’une excroissance de l'œsophage qui se serait accolée à l’appareil cérébral, puis isolée de l’œsophage. Ces cellules se retrouvent chez les Schizonemertina où les trois lobes cérébraux sont plus distincts et chez les Enopla où le troisième lobe, devenu presque indépendant, n’est plus relié au reste de l’appareil cérébral que par un ou plusieurs connectifs (fig. 1285). Ce lobe peut dès lors venir se placer soit en arrière, soit au-dessus, soit en avant du reste du cerveau.

Dans les genres autres que les Cephalothrix elCarinella, les cellules ganglionnaires enveloppent complètement les ganglions et les troncs latéraux; une couche homogène assez épaisse sépare la couche de cellules ganglionnaires de la couche fibreuse centrale; les prolongements des cellules, au nombre de un ou deux seulement, traversent la couche homogène pour se rendre dans la couche fibreuse.

Dans les formes où le système nerveux est mieux différencié ( Cerebratulus , Lancjia, Enopla), les cellules ganglionnaires des organes centraux sont unipolaires», sans membrane; leur prolongement est tourné vers la charpente interne de

Fig. 1284. — Lobes cérébraux de l 'Eupolia Ginrdii. — cd, commissure dorsale; cv, commissure ventrale ; 5, M, P , lobes supérieur, moyen et inférieur du cerveau ; c, canal cilié s’ouvrant au dehors ; L , troncs latéraux (d’après Hubrecht).

NÉMERTIENS.

substance fibreuse; elles ne se groupent pas en masses distinctes, mais paraissent indépendantes; chaque cellule possède une enveloppe conjonctive distincte. On en distingue de quatre sortes. Les cellules de la première catégorie revêtent immédiatement la charpente fibreuse des lobes dorsaux du cerveau. Comme c’est de ces lobes que naissent les nerfs de sensibilité, ce sont probablement les cellules sensitives; leur noyau se colore rapidement et d’une manière très intense au carmin boracique et à l’hématoxyline; il est entouré d'une couche protoplasmique très

mince, de forme irrégulière et qui se colore faiblement.

Les cellules de la deuxième catégorie appartiennent aux lobes ventraux, au cerveau et aux cordons latéraux, elles sont piriformes, de grandeur constante, à protoplasme assez bien développé et peu aptes à la coloration; elles sont généralement disposées en faisceaux rayonnant autour destractus fibreux des cordons latéraux et de leur prolongement dans les masses cérébroïdes inférieures.

Les cellules de la troisième catégorie sont remarquables par leur dimension, qui est en moyenne de 10 P- et peut atteindre 19 ; leur

protoplasme se colore fortement par les réactifs déjà cités; elles sont en forme de bouteille et généralement plus extérieurement placées que les précédentes. D’abord contenues dans la région supérieure des ganglions dorsaux du cerveau, à mesure que les coupes s’éloignent de l’extrémité antérieure du corps, elles deviennent peu à peu médianes, puis passent dans les ganglions inférieurs, et là, aussi bien que dans les cordons latéraux, se mélangent aux cellules de la deuxième catégorie.

Des cellules de la quatrième catégorie, il n’existe qu’une seule paire dans le ganglion ventral du cerveau des Cerebratulus et des Langia. Mais elles sont nombreuses tout le long des cordons latéraux; ce sont des cellules géantes, elliptiques (40 fi sur 20 (i). Les prolongements de ces cellules sont susceptibles de se diviser dans la charpente fibreuse et donnent lieu, comme chez les Vers annelés, à la formation de neurocordes dans la masse fibreuse axiale des cordons latéraux. Les cellules de cette catégorie manquent chez les Eupolia et les Carinella-, il n’en existe qu’une seule paire cérébrale chez les Enopla (. Drepanophorus , Prosadenoporus). La

Fig. 1285. — Diagramme du système nerveux du Drepanophorus Lankesteri. — C, lobes cérébraux ; t, nerfs de la trompe; s, nerfs sensitifs delà région céphalique; ce, nerfs stomato-gastriques ; L, lobes postérieurs, dans lesquels pénètrent les sacs latéraux; o, orifices des sacs latéraux; n, nerfs périphériques ; k, commissures transversales (d’après Hubrccht).

ORGANES LATERAUX. 1905

structure des éléments nerveux et leur disposition rappellent d’ailleurs de très près ce quon observe chez les Polychètes et notamment les Aphrodiles.

Les masses cérébroïdes sont entourées d’une sorte de névrilemme interne qui entoure aussi la substance des troncs latéraux et, chez les Eupoliid.e et Schizonemertina, sépare nettement le centre fibreux du ganglion cérébral de son revêtement cellulaire. Des ganglions cérébroïdes, naissent les nerfs, en nombre très variable, qui se rendent à l’extrémité céphalique, aux yeux et aux organes latéraux. Les ganglions ventraux fournissent toujours une paire nerveuse au pharynx et un nerf analogue, issu de la commissure ventrale, innerve la trompe chez les Hyponemertina et Schizonemertina; ces nerfs proboscidiens sont remplacés chez les Enopla par des nerfs nombreux issus des ganglions cérébroïdes.

Les deux troncs latéraux sont unis, chez les Hyponemertina et Schizonemertina, par un réseau nerveux diffus qui est situé chez les Carinellidæ immédiatement audessous des téguments, entre la couche des muscles transverses et la seconde couche de muscles longitudinaux, mais continue à fournir des rameaux plongeants aux tissus entre lesquels il est situé, et arrive, au travers de ces tissus, à innerver même l’œsophage. Chez les Hoplonemertina , diverses Hyponemertina et les Schizonemertina ( Cerebratulus ), le long de la ligne médiane dorsale ce réseau se condense de manière à constituer un nerf impair, superposé à la musculature du rhynchocœlome qui s’étend d’une extrémité à l’autre du corps, aussi bien en avant qu’en arrière du cerveau et au-dessous duquel, dans la région de la gaine de la trompe, se trouve un nerf proboscidien qui suit presque le même trajet ( Carinoma , Eupolia , Schizonemertina) ; il manque aux Carinella et Carinina dont le rhynchocœlome n’a que des parois peu développées, ainsi qu’aux Eupolia dont les troncs nerveux ont passé dans le parenchyme; en approchant de ce nerf médian, les mailles du réseau se régularisent souvent, de sorte que les branches nerveuses qui les rattachent à lui prennent une disposition métamérique : ces branches sont généralement plus robustes que leurs voisines et acquièrent ainsi pour la détermination de la structure morphologique du corps des Nemertes une certaine importance. Chez le Cerebratulus angusticeps , les mailles du plexus se régularisent même du côté ventral et préparent ainsi la réalisation absolument générale chez les Enopla d’un système de nerfs transverses complètement différenciés qui unissent l’un à l’autre les deux troncs ventraux et partent de ces derniers pour innerver la région dorsale du corps (fig. 1285).

Organes latéraux L — Aux ganglions cérébroïdes sont annexés de singuliers organes qui parfois se retrouvent au voisinage des orifices excréteurs ( Carinella ) et qui ont été décrits sous les noms d 'organes latéraux , de sacs ou de fossettes céphaliques, de gouttières ciliées. Ces organes manquent chez les Ccphalothrix ; chez la Carinella annulata ils sont représentés par un simple sillon cilié, légèrement arqué, interrompu sur la ligne médiane dorsale et correspondant au milieu du cerveau, que ses cellules profondes arrivent presque à toucher. Chez la C. inexpectata, à la gouttière transverse sont annexées de courtes fossettes parallèles qui lui sont perpendiculaires; un orifice situé latéralement, dans la gouttière transverse de chaque côté, conduit dans un canal cilié qui pénètre parmi les cellules cérébrales, où il se termine en

1 Deivoletzky, Die Seitenorgan der Nemertinen; Arbeiten ans dem zool. Institut zu Wien, Bd 1 , 1880.

NÉMERT1ENS.

cæcum. L’organe garde chez Eupolia une apparence extérieure très analogue, mais le cerveau étant plus profondément situé, le tube cilié traverse les couches musculaires, pénètre parmi les cellules cérébrales de la région postérieure du lobe cérébral dorsal, en décrivant une courbe en forme de S, pour se terminer en un cæcum légèrement renflé. Chez toutes les Schizonemertina, aux sillons latéraux et à leurs fossettes annexes se substituent deux fentes longitudinales symétriques, situées de chaque côté de la tête, entre la bouche et l’extrémité antérieure du corps. Ces fentes sont fortement ciliées; elles pénètrent profondément dans les tissus musculaires de la tête, de sorte qu’entre leurs extrémités profondes, les lobes et ganglions ne sont plus isolés que par une faible couche de tissus; de leur portion postéromédiane naît un canal cilié qui pénètre dans le lobe postérieur ou troisième lobe

du cerveau et qui se bifurque quelquefois, l’une de ses branches demeurant plus super-

■CCS.

Fig. 1-286. — Canal cilié du Drepanophorus cerinus. — c, épithélium du tégument; b, membrane basale; v, canal qui fait suite à la fente céphalique; dg, ganglion dorsal; n, nerf; c, point de division du canal impair en un canal glandulaire, de, et en un canal qui est en rapport avec le sac, s ; ecs , épithélium du sac; pi, pigment (d’après Bürger).

fîcielle que l’autre.

Deux groupes de glandes viennent s’ouvrir dans le canal, l’un à son entrée dans le lobe cérébral, l’autre beaucoup plus loin ( Cerebratulus rubens).

Chez les Enoi>la le sillon transversal subsiste et peut même présenter encore des fossettes perpendiculaires ( Amphiporus , Drepanophorus) ; mais le plus souvent, ces fossettes ont disparu.

Le canal cilié qui s’ouvre directement au dehors reçoit, à son

entrée dans le troisième lobe cérébral, les canaux excré- Fig. 1287. Cellules épithéliales teurs de deux groupes de glandes, puis il se bifurque de Némertien. — t, élément presque aussitôt (fig. 1286). Sa branche supérieure es se dilate d’abord en un large sac s dont la paroi porte des plis nombreux, et se continue ensuite en un court cæcum avec lequel sont en rapport des organes glandulaires, tandis que le sac est plus spécialement en rapport avec la substance nerveuse ; la seconde branche de du canal demeure étroite, allongée et diversement contournée.

Sur le trajet du canal, l’épithélium change plusieurs fois de nature ; chez les Cerebratulus , par exemple, dans la partie du canal la plus voisine de l’orifice externe, jusqu’à un collier de cellules glandulaires issues sans doute d'une modification des cellules du parenchyme et qu’on observe à quelque

d’un œil de Drepanophorus rubrostriatus ; mêmes lettres que dans la figure 1288. — 2, cellule médiane du canal cilié du Cerebratulus pnllus ; 4, Id. du C. psittacinus ; c, cils avec des renflements sur leur trajet; s, partie supérieure de la cellule avec traînées spéciales; n, noyau; p, filament nerveux ; i, noyau intermédiaire (d’après Bürger).

ORGANES DES SENS

distance, l'épithélium est identique à l’épithélium tégumentaire; ses longs cils vibratiles obstruent presque entièrement sa lumière (fig. 1286, nos 2 et 3). Dans la région suivante on doit distinguer une bande médiane d’épithélium peu différent du précédent et deux bandes latérales formées chacune de six cellules, dont les cils sont le plus souvent confondus de manière à former une sorte de bec. Les plus externes de ces cellules sont énormes, contiennent plusieurs noyaux et résultent, par conséquent, de la fusion de plusieurs autres cellules. Les cellules médianes tout au moins se prolongent en un long filament présentant sur son trajet un renflement nucléaire et qui est évidemment une fibrille nerveuse. La nature sensitive de l’organe latéral n'est donc pas douteuse.

Organes des sens. — Outre les organes latéraux qui rappellent par tous les détails de leur organisation des organes olfactifs, les Némertiens présentent trois catégories d’organes sensitifs : les fossettes céphaliques , les otocystes et les yeux, mais aucun de ces organes ne se trouve d’une manière constante chez toutes les formes.

Les fossettes céphaliques peuvent être facilemeut observées chez le Cerebratulus marginatus ; elles sont au nombre de trois; le fond de ces fossettes est revêtu d'un épithélium différent de celui des parois du corps, et formé, à l’exclusion de toute cellule glandulaire, de longues cellules radiairement disposées et prolongées en un filament que l’on peut suivre assez longtemps dans les tissus sous-jacents; un nerf céphalique se rend à chacune de ces fossettes. On peut rapprocher de ces formations les fossettes qui chez les Drepanophorus avoisinent les organes latéraux. Chaque fossette a la forme d’une coupe hémisphérique qui s’élargit brusquement vers le milieu de sa hauteur, de sorte que sa coupe axiale présente la forme d’un trèfle; leur épithélium, dépourvu de cellules glandulaires, est composé de longues cellules ciliées en forme de bouteille, dont le noyau volumineux se trouve au fond du ventre de la bouteille; le goulot de la cellule est terminé par une sorte de cylindre sur lequel sont fixés des bâtonnets surmontés chacun d’un cil.

Des otocystes se trouvent rarement chez les Némertiens ; ils n’ont été signalés que dans une forme voisine des Tetrastemma,

VOtoloxorrhochma Graffii, où il en existe un assez grand nombre, et chez une autre forme voisine des Œrstedia, 1 ’Ototyphlonemertes pallida, où il n’en existe que deux.

Beaucoup de Némertes sont aveugles ( Pelagonemerta , Valencinia, plusieurs Borlasia). Les yeux, lorsqu’ils existent, sont peu nombreux chez les Borlasia ,' et les Cerebratulus ( C . albo-vittatus , galbanus, glaucus, psittacinus) , quatre seulement, mais bien développés chez les Tetrastemma, Œrstedia-, il y en a un grand nombre chez les Eupolia, Poliopsis, Lineus, Amphiporus, Drepanophorus, Eunemertes. Les yeux des Drepanophorus et Amphiporus forment deux lignes longitudinales, en avant du cer-

Fig. 1288. — Coupe longitudinale d’un œil de Drepanophot'us rubrostriatm. — I\ pigment; n, noyaux de la couche pigmentaire; b, bâtonnets; c, cônes cristallins; i, noyau intermédiaire; g, cellules ganglionnaires; p, leurs prolongements (d’après Bürger).

NEMERTIENS.

veau, sur l’extrémité céphalique dorsale; chez les Eupolia, ils sont placés isolément, sur les côtés de la tète, ou se groupent de manière à former deux figures symétriques ( E . ascophora). Dans ce genre, de même que chez les autres Némertes à trompe inerme, ces yeux sont composés d’une simple coupe pigmentaire, à ouverture tournée vers l’extérieur et dont la cavité contient des bâtonnets disposés en éventail et des noyaux; une fine membrane enveloppe l’organe et autour d’elle sont appliqués de nombreux noyaux, constituant une sorte de ganglion que traversent les fines fibrilles du nerf. Les yeux des I>repanophoriis (fig. 1288) sont beaucoup plus volumineux; la coupe de pigment est très profonde et sur sa paroi interne sont appliqués des éléments contigus dans chacun desquels on distingue un large bâtonnet cylindrique ou légèrement conique et un peu courbe appliqué contre le pigment; un cône cristallin un peu plus étroit que le bâtonnet auquel il est immédiatement accolé et que suit un grêle filament dirigé vers l’ouverture de la coupe pigmentaire; sur ce filament, on distingue d’abord un noyau fusiforme, puis, un peu plus loin, une véritable cellule allongée contenant un noyau elliptique; le filament se continue au delà de la cellule en une fibrille nerveuse; le nerf optique entre donc dans l’œil par l’ouverture de la coupe pigmentaire.

Organes génitaux. — Les sexes sont généralement séparés chez les Némertiens; on connait cependant quelques espèces hermaphrodites ( P7,osorockmus Claparedii, Tctrastemma hermaphroditica, Prosadenoporus) . Dans tous les cas, les produits génitaux, longtemps semblables, se forment dans des sacs alternant avec les dissépiments qui unissent les diverticules latéraux du tube digestif aux parois du corps. Ils sont par conséquent métamériquement disposés partout où ces dissépiments sont nettement différenciés (Eupoliidæ, Cerebratulas, Langia, Enopla). Ils se développent du côté dorsal, au-dessus du rhynchocælome ou en arrière de lui, au-dessus du vaisseau dorsal, et ils sont toujours séparés par les muscles dorso-ventraux de la partie axiale du tube digestif; il n’existe qu’un orifice par métamère chez les formes à trompe inerme, et cet orifice est dorsal; la position des orifices est plus variable chez les Enopla et un peu différente pour les testicules et les ovaires chez les formes hermaphrodites. Ces dispositions fondamentales sont déjà modifiées chez VAmphiporus Moscleyi,où plusieurs sacs sont superposés au même niveau, de chaque côté du corps, et chez le Drepanophorus Lankesteri, où il en existe deux. Enfin la disposition mélamérique disparait chez les Carinellidæ-, les sacs génitaux se développent, chez ces animaux, depuis la région post-œsophagienne jusqu’à l'extrémité postérieure du corps; à un même niveau, les sacs se superposent même au nombre de trois ou quatre chez les mâles, de six à sept chez les femelles; ils sont placés au-dessus des vaisseaux latéraux et en dedans de la couche de muscles annulaires. Les séries latérales de sacs génitaux sont interrompues de place en place par des lames de parenchyme massif. D’un côté à l’autre du corps, les lames ne se correspondent pas, de sorte que la métamérie a disparu pour les sacs comme pour les autres organes. Les pores génitaux distribués à des hauteurs différentes forment, sur la face dorsale, deux bandes symétriques.

Le développement des sacs et des éléments génitaux est un peu différent, dans l’un et l’autre cas. Dans les formes mélaméridées les sacs génitaux préexistent aux éléments reproducteurs. Ils sont revêtus d’un épithélium, qui semble formé d’une couche protoplasmique contenant des noyaux plutôt que des cellules distinctes. Ce

DÉVELOPPEMENT

sont ces éléments dont quelques-uns s’individualisent, grossissent un à un et s’entourent d’un follicule dont l’origine est mal connue, qui constituent les ovules. Les spermatozoïdes résultent d’une division répétée d’éléments analogues aux jeunes ovules *.

Chez les Carinellidæ, ce sont les éléments du parenchyme qui produisent tout à la fois les éléments génitaux et l’épithélium qui limite les sacs génitaux. Au point où devra se former l’un de ces sacs, un élément du parenchyme s’individualise, grandit, se charge de matériaux nutritifs, se divise un grand nombre de fois et forme ainsi un amas de cellules dont les éléments périphériques constitueront l’épithélium du sac génital, tandis que les éléments restants évolueront de manière à constituer les œufs si leur division s'arrête de bonne heure, les spermatozoïdes si elle se poursuit.

Développement 2. — Le mode de développement des Némertiens va en s’accélérant, comme on pouvait s'y attendre, des Sciiizonemertina, où l’on trouve déjà deux formes larvaires très voisines l’une de l’autre, le Piiidium et la larve de Desor , aux Enopla et aux Carinellidæ.

L’œuf est tellement chargé de matériaux nutritifs qu'il est absolument opaque; les matériaux semblent uniformément répartis dans toute sa substance, car les réactifs ne permettent d’abord de constater aucune différenciation. Plus tard cependant ( Amphiporus , Tretrastemma) le vitellus, avant de se segmenter, se divise en deux couches concentriques dont l’interne, préalablement débarrassée’des matériaux nutritifs, parait beaucoup plus active que l’externe. Cependant jusqu’au stade 8, la segmentation est complète, égale et géométrique. Au stade 8, chacun des hémisphères tourne autour de l’axe de l’œuf, de manière que les quatre cellules qui le composent viennent alterner régulièrement avec 'celles de l’autre; puis, par la bipartition transversale répétée de ces cellules, il se forme une blastula de trente-deux cellules dont la surface est formée par huit rangées méridiennes et alternantes de quatre cellules chacune; chaque rangée a -pour initiale- une des quatre cellules groupées autour de chaque pôle de l’œuf. La segmentation suivante est méridienne ( Amphiporus ) et ne porte que sur les deux cellules moyennes de chaque rangée méridienne; mais les deux cellules qui en résultent glissent l’une sur l’autre de manière à alterner. La division transversale et la division méridienne se combinent à partir de ce moment, sans qu’il soit possible de dire suivant quelle règle. Il se constitue ainsi une blastula dont la paroi est formée d’une seule couche de très longues cellules radialetnent disposée, et dont la cavité interne assez considérable -chez les Scbizonemertina, relativement faible chez les Lineus, diminue encore chez les Amphiporus pour devenir presque nulle chez les Enopla. La morula des Scuizonemertina ne tarde pas alors à se transformer en gastrula (fig. 1289) par une invagination normale; le blastopore ne se ferme pas, et devient la bouche définitive de l’embryon. La morula des Amphiporus et du Tetrastemma candidum produit aussi une invagination, mais cette invagination est peu profonde et le blastopore ne tarde pas à se fermer. Auparavant, dans ce groupe, la partie profonde des cellules

1 Sabatier, La spermatogenèse chez les Némertiens , Revue des sciences naturelles,

t. II, 1883.

- J. Barrois , Embryogénie (les Némertiens, Ann. des sciences naturelles, 1871. — Salensky, Recherches sur le développement <le la Monopora vivipara, Archives de Biologie, t. Y.

NÉMERTIENS.

radiaires s’est différenciée de manière à constituer une masse interne, encore mal connue, avec laquelle se confond la vésicule d’invagination pour constituer les feuillets moyens et interne de l’embryon. Il n’y a plus d’invagination du tout chez la plupart des Enopla, et la couche des cellules radiaires se divise soit par la fragmentation de la partie interne de ses cellules ( Tretrastemma dorsale ), soit par une délamination régulière ( Nemertes carcinophilus) en une couche exodermique et une

couche méso-entodermique.

' Le développement initial des

Cephalothrix paraît se rattacher à ce type. Les embryons se recouvrent alors de cils vibratiles ; très souvent un plumet de cils isolés ( Tetra stemma) ou agglutinés en un gros poil ( Cephalothrix ) marque leur extrémité antérieure.

A partir de ce moment, la forme extérieure des embryons de Némertiens devient de plus en plus différente, suivant le groupe que l’on considère.

L’embryon de beaucoup de Schizonemertina revêt une forme très caractéristique, dite Pilidium (fig. 1289,6); celui du Lineus obscurus, sans présenter aucune complication de forme extérieure, présente cependant les mêmes phénomènes de développement interne que le Pilidium ; ces phénomènes se simplifient beaucoup chez les Tetrastemma , où l’embryon est cependant sujet encore à une mue; enfin les phénomènes embryogéniques se simplifient encore au point de constituer ce qu’on nomme un développement direct , chez les Némertes et les Cephalothrix. Cette simplification rentre dans les phénomènes connus et absolument généraux de l’accélération embryogénique ; on ne comprendrait pas, au contraire, que dans une classe aussi homogène que celle des Némertiens, le mode de développement relativement simple considéré comme direct, se serait compliqué, même en admettant une adaptation de l’embryon à la vie pélagique, au point d’arriver à produire les modes singuliers de développement que représente la formation d’un Pilidium ou celle d’une larve de Desor. Ce mode de développement s’explique d’autre part naturellement, si on le considère comme un héritage d’un état déjà réalisé chez les ancêtres des Némertiens. Comme on ne l’observe que chez les Némertiens métaméridés, ceux-ci paraissent plus près que les autres de la souche] ancestrale, qui appartiendrait dès lors, comme celle des Turbellariés et des Trématodes, à la grande série des Vers annelés, conclusion à laquelle nous a également conduit l’anatomie comparée. Les Carinellidæ seraient donc non pas les Némertiens initiaux, mais les Némertiens les plus dégénérés, et les caractères primitifs, en apparence, de leur organisation seraient de simples phénomènes d’arrêt de développement ou de retour à des états ancestraux dont on trouve tant d'exemples dans le Règne animal, notamment dans les formes

Fig. 12S9. — Développement de la larve dite Pilidium. — a, gastrula. — 6, jeune Pilidium ; D, tube digestif ;E,E', les deux paires d’invagination exodermiques (d’après MetschnikofF).

DÉVELOPPEMENT

fixées, parasites ou fouisseurs. On suivra d’abord, en détail, le développement du Pilidium. Le Pilidium 1 (fig. 1289) est un embryon de forme conique, symétrique par rapport à un plan, dont le sommet est remplacé par un enfoncement garni d’un plumet de cils et dont la base, légèrement concave, flanquée de deux expansions symétriques, en forme de disques semi-circulaires, les auricules , présente à peu près vers son centre un vaste orifice, la bouche. Celle-ci conduit dans un œsophage intérieurement cilié, en forme d’entonnoir légèrement recourbé en arrière. L’œsophage s’ouvre dans un sac stomacal, cilié, lui-même sphéroïdal, situé dans la région postérieure du corps et qui ne présente aucun autre orifice que l’orifice œsophagien; il n’y a donc ni intestin, ni anus. La base du cône et le pourtour des auricules sont bordés de cils vibratiles beaucoup plus puissants que ceux de la surface du corps ; une bandelette musculo-nerveuse unit le fond de la fossette apicale au bord antérieur de l’œsophage et, comme chez les Trochosphères typiques (Lopadorhynchus), une bandelette nerveuse suit le contour de la ligne ciliée.

Ces caractères sont ceux d’une Trochosphère dont la forme extérieure a été compliquée par l’apparition des auricules, modifiée dans son aspect en raison du remplacement de l’hémisphère anal du corps par une surface buccale concave (comp. avec la figure H 40, p. 1608) et simplifiée dans son organisation interne par la disparition de l’intestin et de l’anus, ainsi que par celle des pnonéphridies.

Cette réduction n’est pas sans analogie avec celle que présentent les larves de Flustrella (fig. 1044, p. 1485), mais elle est poussée beaucoup moins loin. Une telle interprétation du Pilidium implique une certaine parenté de Némertiens et des Vers annelés. Dans la vaste cavité générale du Pilidium flottent de nombreux corpuscules amiboïdes qui, durant l’invagination de la gastrula, se sont détachés de l’entoderme, ainsi que cela a lieu chez les larves d’Échinodermes (p. 831, et fig. 681, p. 832). Bientôt, en avant et en arrière de la bouche, l’exoderme constituant le plancher buccal s’invagine de manière à former quatre poches symétriques deux à deux, communiquant chacune avec l’extérieur par un orifice. La disposition métamérique de ces quatre poches indique l’existence chez le Pilidium de deux segments et confirme l’assimilation de sa face ventrale avec l’hémisphère anal de la trochosphère. Les quatre orifices ne tardent pas à se fermer et les quatre poches se transforment en quatre vésicules qui grandissent rapidement, arrivent à occuper toute la cavité générale; leur feuillet interne, plus épais, produit de nouveaux éléments mésodermiques, refoule

Fig. 1290. - Pilidium présentant déjà à son intérieur l’ébauche du Némerte. — Oe , œsophage; D, tube digestif; Am, enveloppe amniotique; II, rudiment de la trompe; So, organe latéral (d’après Bütschli).

1 W. Salensky, Bail und Métamorphosé der Pilidium , Zeitschr. f. w. Zoologie, t. XLIII,

NÉMERTIENS.

devant lui les éléments misodermiques flottants, et s’applique, en y accolant ceux-ci, contre l’entoderme, tandis que le feuillet externe s’applique contre l’exoderme primitif. Désormais tout le Nëmerte résultera des modifications subies par l’ensemble que forment l’entoderme, les feuillets des vésicules exodermiques qui sont venus s’accoler à sa surface et les cellules mésodermiques migratrices interposées entre eux.

Tout ce qui constituait la paroi primitive du corps du Pilidium disparaitra sans prendre part à la formation de l’organisme définitif.

Ce phénomène de la chute de la paroi primitive du corps du Pilidium rappelle évidemment la disparition de la totalité ou tout au moins d’une grande partie de l'épiderme dans la métamorphose des Insectes; les vésicules exodermiques du Pilidium ne sont pas sans rapport avec les disques imaginaux ou histoblastes de ces animaux ; chez les Insectes ce renouvellement des parties s’explique par la grande différence d’organisation de la larve et de l’adulte et par les conditions particulières dans lesquelles deux organisations différentes doivent être réalisées aux dépens l’une de l’autre; il existe aussi une grande différence entre le Pilidium, à vaste cavité générale, adapté à la vie pélagique, et le Némerte rampant et sans cavité générale; la grandeur de la cavité générale du Pilidium a pu favoriser la formation des invaginations exodermiques; on s’explique que leur développement ait amené la chute de l’exoderme désormais facile à remplacer et qui aurait eu à se modifier profondément pour venir s’appliquer sur l’entoderme. Mais on peut également voir dans le jeune Némerte un organisme nouveau, formé à l’intérieur et aux dépens du Pilidium, comme cela a lieu, parmi les Trématodes monogènes, chez le Gyrodactylus elegans (p. 1789), ou chez le miracidium du Diplodiscus subclavatus (p. 1791), ou chez l’embryophore des Bothriocephalidæ; seulement chez les Trématodes le nouvel organisme se forme de toutes pièces par la segmentation répétée d’une cellule unique, et n’emprunte rien à son parent. Cette différence n’a, il est vrai, rien de fondamental ; il en existe de presque aussi grandes entre les modes d’évolution des diverses larves de Bryozoaires. Peut-être ce rapprochement suggérerait-il l’idée d’une origine parasitaire des Némertiens, dont quelques formes sont d’ailleurs encore aujourd’hui tout au moins commensales (Malacub délia, Nemertes carcinophila , etc.) ; mais il éloigne toute comparaison entre le tégument à deux feuillets du Pilidium adulte et un prétendu amnios dont rien chez les Némertes ne justifierait l’existence.

On passe facilement du cas du Pilidium au cas de la larve de Desor (fig. 1291). D’emblée l’embryon prend ici la forme bilatérale, et présente une face dorsale,

Fig. 1291. — Formation des disques exodermiques chez le Lineus obscurus. — 1, Jeune embryon où viennent d’apparaître les disques; b , bouche; ci, dépression latérale; cd, cavité digestive ; en, cavité de segmenation. — 2 et 3, formation et fermeture des disques exodermiques ; d, fond des dépressions qui glissent sous l’exoderme; ci, dépression; cr, lame exodermique qui s’étend au-dessus de l’orifice de la dépression pour la fermer (d’après Barrois).

DEVELOPPEMENT

une face ventrale, une région préstomiale antérieure à la bouche, une région métaatomialc qui lui est postérieure. Au cours même de la formation de la gastrula, les quatre invaginations exodermiques se forment métamériquement, comme chez le Pilidium; mais en raison de la fermeture précoce de leur orifice d’invagination et du très faible développement de la cavité générale, au lieu de donner naissance à quatre vastes vésicules, elles produisent simplement quatre plaques simples (ci) qui viennent immédiatement s’appliquer contre l’entoderme, exactement de la même façon que les quatre vésicules du Pilidium-, seulement en s’accolant à l’entoderme, ces plaques se délaminent; leur lame interne fournit les éléments mésodermiques et leur lame externe le tégument du futur Némertien. Que les quatre invaginations réduites cessent de se former, ou plutôt que par accélération embryogénique, les parties qu’elles doivent former se constituent directement aux dépens des éléments issus de la segmentation, nous arrivons aux diverses formes de développement direct, dans lesquelles une mue pourra subsister par hérédité, mais où finalement, l’accélération étant poussée au maximum, le tégument embryonnaire constituera le tégument définitif.

L’accolement des deux vésicules antérieures du Pilidium se produit graduellement d’avant en arrière; du milieu des régions accolées nait par invagination le rudiment de l’épithélium de la trompe. La fusion des vésicules postérieures se produit d’arrière en avant; bientôt les vésicules antérieures se fusionnent, à leur tour, avec les postérieures et leur fusion gagne graduellement des parties latérales vers la ligne médiane des vésicules; finalement les vésicules se rejoignent et se confondent du côté dorsal. Les plaques résultant de l’accolement des vésicules antérieures et le mésoderme qui les accompagne ne forment jamais que la région céphalique du Némertien jusqu’aux fentes de l’organe latéral, et la trompe ; les plaques issues des vésicules postérieures forment tout le reste du corps. Deux épaississements de l’exoderme définitif, placés de chaque côté du rudiment de la trompe, sont la première indication du système nerveux; la région antérieure de ce rudiment forme les lobes dorsaux et ventraux des ganglions cérébroïdes, ainsi que leur commissure ventrale, la région postérieure grandit en arrière de manière à former les troncs latéraux. La commissure dorsale est une formation propre aux Némertiens qui se constitue ultérieurement. Les organes latéraux sont d’abord représentés par deux invaginations de l’exoderme du Pilidium, nées à peu près à égale distance de celles qui forment les vésicules antérieures et les vésicules postérieures. Presque en même temps apparaissent sur la partie postérieure de l’œsophage, deux sacs symétriques, intérieurement ciliés, formés d’une seule couche de cellules et dont la paroi se confond plus tard avec les disques issus des vésicules postérieures; peut-être sont-ce là les rudiments des néphridies. Bientôt, à l’extrémité du rudiment de l’épithélium de la trompe se différencie une masse mésodermique médiane dans laquelle s’enfonce ce rudiment et qui sépare deux bandes latérales chargées de produire les muscles et le parenchyme céphalique dans lequel se creusent les espaces sanguins de cette région. Le rhynchocœlome se forme par une délamination de la masse des cellules mésodermiques qui entoure le rudiment épithélial de la trompe. L’une des lames demeure accolée au rudiment épithélial et formera plus tard les muscles et l’épithélium de revêtement de la trompe; l’autre formera les parois du rhynchocœlome, qui est ainsi compris entre les deux, et se constitue à la façon d’un

NÉMERTIENS.

schizocèle. Pendant ce temps, la couche mésodermique plus ou moins épaisse qui correspond au tronc se dédouble en deux lames, dont l’une s’accole au sac digestif formant une véritable splanchnopleure, tandis que l’autre s’accole au futur exoderme, formant une somatopleure séparée de la splanchnopleure par un véritable schizocèle. Plus tard des prolongements émis par les cellules qui les circonscrivent divisent cette cavité primitivement unique en des cavités secondaires, séparées par des dissépiments. Les muscles se différencient aux dépens de cellules mésodermiques, accolées à l’exoderme. Lorsque le jeune Némertien est constitué, la paroi du corps du Pilidium se dissocie et le met en liberté. Cette dissociation est précédée chez la larve de Desor par la transformation de l’exoderme primitif longtemps accolé au Némertien en un vaste sac dans lequel celui-ci n’est fixé que par sa région buccale. Les phénomènes essentiels du développement sont d’ailleurs les mêmes à quelques détails histologiques près, et s’accomplissent sous les enveloppes de l’œuf.

Dans les formes à développement direct, les trois feuillets une fois constitués, les organes se forment aux dépens de chacun d’eux de la même façon que chez le rudiment de Némertien du Pilidium-, avec cette seule différence que l’exoderme de l’embryon cumule ici les rôles dévolus à l’exoderme du Pilidium , à l’exoderme définitif, qui ne se différencient pas l’un de l’autre.