TORSIONS DES GASTÉROPODES

des ébauches les plus voisines de leur insertion. Le muscle rétracteur du pénis apparaît au sommet libre du bourgeon pénial; la fente utéro-déférente pénètre peu à peu dans ce dernier, et le divise en deux parties entre lesquelles s’insère le muscle rétracteur du pénis; ces deux parties peuvent être nommées région pénio-virgale et région pénio-déférente ; d’abord pleines, elles se creusent bientôt; la cavité qui apparaît dans la région pénio-virgale continue celle du vagin; elle détermine la formation de la papille virgale qui se creuse à son tour, en sens inverse, d’une cavité en communication avec celle de la région pénio-déférente. Le flagellum apparaît à la jonction du canal déférent et de la région pénio-déférente, dont la cavité semble se continuer à son intérieur; il demeure à l’état rudimentaire chez certains Helicidæ. Le pénis supplémentaire du Bulimus détritus est le résultat d’une simple scission du bourgeon pénial ordinaire; des divisions analogues pourront se produire sur le bourgeon sagittal, qui est également susceptible d’avortement. Une couronne de papilles apparues sur ce bourgeon est la première ébauche des vésicules multifides qui ne se groupent que plus tard en deux faisceaux; ces deux faisceaux peuvent se réduire à deux tubes simples par une modification ultérieure. Il semble résulter de ce mode de développement qu’une partie tout au moins des formes simples de l’appareil génital des Pnlmonés sont, en réalité, des formes simplifiées, par suite sans doute d’une accélération dans le développement de la partie active de l’appareil. On remarquera que la fente utéro-déférente divise l’ébauche primitive en deux parties, l’une mâle, l’autre femelle, dans lesquelles se développent des organes correspondants ; la poche copulatrice correspond au canal déférent, son diverticule au flagellum; le bourgeon sagittal est lui-même homologue du bourgeon pénial, et l’on peut admettre que l’appareil excréteur complexe de la glande hermaphrodite des Opisthobranches et des Pulmonés provient simplement du dédoublement de l’appareil excréteur d’une glande primitivement unisexuée. La séparation des sexes est, en effet, générale chez les Diotocardes, qui sont manifestement les plus anciens Gastéropodes, ceux dont les formes hermaphrodites ont ensuite dérivé.

Torsions des Gastéropodes. — Comme cela est fréquent chez les animaux qui vivent sédentairement dans des trous (Géphyriens inermes, Phoronis, Halilophus, Rhabdopleura) , ou enfermés dans une enveloppe solide à un seul orifice (Bryozoaires), la bouche et l’anus des Mollusques sont rapprochés l’un de l’autre; cette disposition n’est pas primitive; elle est obtenue à l’aide d’une courbure vers la région ventrale qui s'accuse au cours du développement embryogénique chez tous les Mollusques, à l’exception peut-être des Amphineures. Cette courbure a pour conséquence de ramener en avant, du côté ventral, le bord postérieur et dorsal du manteau et de transformer le manteau tout entier en une sorte de bourse coiffant la région postérieure du corps ; la coquille suit ce mouvement et passe de la forme d’un verre de montre à celle d’un dé à coudre. La cavité palléale s’accuse surtout sur la face ventrale où l’anus se trouve ramené; au devant d’elle se trouve le rudiment du pied, qui masquera d’autant plus son ouverture que le pied se développera davantage en arrière. Chez les Céphalopodes, dont le pied se développe, au contraire, en avant, son développement ne masque en rien l’ouverture de la cavité palléale; l’eau aérée arrive facilement aux branchies, la cavité palléale demeure du côté ventral; tous les organes qu’elle contient, et notamment les branchies, sont parfaitement symétriques. Si le corps s’allonge en arrière, l’animal le relève de

MOLLUSQUES

façon à gêner le moins possible le fonctionnement des organes respiratoires et l’enroule en spirate vers le côté opposé à l’ouverture palléale, c’est-à-dire vers la face dorsale, laissant le tube digestif à l’extérieur ( Nautilus ); c’est ce qu’on nomme l’enroulement exogastrique-, à ce mode d’enroulement peut se substituer l’enroulement enclogastrique lorsque la coquille devient insignifiante (Spirula). Cet enroulement

ne modifie en rien la symétrie intérieurede l’animal, et l’on s’explique ainsi que la chambre excrétrice ait gardé chez les Céphalopodes, malgré leur grande perfection organique, ses dispositions primitives. C’est aussi dans le sens exogastrique que s’enroule la coquille primitive des Gastéropodes (fîg. 1542, nos 1 et 2). Ce mode d’enroulement demeure définitif chez le& Nautilus où le pied ne s’allonge pas postérieurement L Mais il en est tout autrement, si la région 'postérieure du corps et le pied continuent à s’allonger ensemble en arrière ; l’ouverture de la chambre branchiale, saisie entre ces deux régions du corps, se trouve bientôt dans les plus mauvaises conditions pour fonctionner. L’animal remédie à cet état de chose en se tordant de droite à gauche, de manière que l’ouverture de la chambre branchiale soit graduellement amenée d’abord latéralement,, puis en avant (fîg. 1538) 1 2. Cette torsion orientant en arrière le sommet primitivement antérieur de la spirale initiale, transforme son enroulement exogastrique en un enroulement endogastrique.

D’ailleurs le sommet de la spirale ne reste

Fig. 1538. — Figures schématiques montrant les phases successives du mouvement de torsion inverse (mouvement en sens opposé à celui des aiguilles d’une montre) qui a amené la formation de la chiastoneurie chez les Prosobranches. — I, ganglions cérébroïdes; /, ganglions pleuraux; p, ganglions pédieux; sb, ganglion branchial primitivement gauche arrivant à être sub-intestinal ; sr, ganglion branchial primitivement droit arrivant à être supra-intestinal; b, branchies accompagnées chacune d’une osphradie qui arrivent à changer leur position; o, oreillette ; v, ventricule du cœur ; r, rectum (d'après Lang).

pas dans le plan de symétrie de celle-ci; it fait, en général, peu à peu saillie à droite, et la spirale se transforme ainsi en une hélice dextrogyre; quelquefois d’ailleurs il fait saillie à gauche, l’hélice est lévogyre ( coquilles hyperstrophes ), mais ces particularités ne sauraient influer sur la position des organes ; c’est ce que démontre la comparaison des Ampullariid.e

1 L. Boutan. Recherches sur l'anatomie et le développement de la Fissurella. Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, vol. VIII bis, Suppl. 1886.

2 Tout se passe comme si l’animal, stimulé par le besoin de respirer, contractait dissymétriquement ses muscles, en prenant sa sole pédieuse et sa région céphalique comme points d’appui, pour amener l’ouverture de sa chambre branchiale à la position la plus favorable. On remarquera avec quelle netteté la doctrine de Lamarck explique les phénomènes de torsion si singuliers au premier abord et la dissymétrie si accusée que présentent les Gastéropodes.