ACCOUPLEMENT ET PONTE

d’une façon caractéristique pour chaque espèce (fig. 1505); les Natica agglutinent les leurs en un ruban plat et spiral avec du sable; les Sténoglosses enferment plusieurs œufs ensemble dans une coque résistante, de forme également propre à chaque

Fi?. ir>07. — Ponte de Doris Johnstoni (d'après Aider et Hancock).

Fi". 1 508 . — Capsules nidamentaires de Buccinum fixées sur une huître. — a, capsule isolée montrant le trou par lequel l'embryon est sorti; b, coquille du jeune mollusque à l’éclosion (d’après Fischer).

espèce; ces coques sont accolées l'une à l’autre ( Buccinum , fig. 1508), disposées en série linéaire ( Fiisus , Pyrula, fig. 1509) ou fixées côte à côte (Murex, Nassa, Purpura) ; les Lamellaria creusent une sorte de nid dans les Ascidies composées sur lesquelles elles vivent ; les Pulmonés terrestres pondent des œufs isolés enfermés dans une enveloppe membraneuse ou calcaire (. Bulhnus ), et les œufs de certains Bulimes dépassent le volume de ceux d’un moineau. Certaines Janthina suspendent les leurs au-dessous de leur flotteur (fig. 1510); les Vermetus à la face intérieure de leur coquille (fig. 1511) ; les Hipponycid.e, Capulid.e, Calyptrea, Leptoconchus sur diverses parties de leur propre corps; enfin les jeunes se développent dans l’oviducte chez diverses Paludina, Liltorina,

Melania , Janthina, Cymba,

Entoconcha, plusieurs Clausilia, Pupa, llclix, Achatina,

Vitrina.

Un certain nombre de Lamellibranches couvent leurs œufs dans les espaces inter-foliaires de leurs branchies, soit internes (CvcLADiDÆ),soit externes (Unionidæ de l’ancien continent et de l’Amérique du Nord), soit même en dehors des branchies, immédiatement sous le manteau ( Ostrea edulis). La coquille peut aussi se modifier pour constituer une cavité incubatrice (fig. 1512).

Fig. 1509. — Capsules nidamentaires de Pyrula canaliculata. — a, quelques capsules du ruban total; b, capsule isolée avec le trou au sortir du genre animal ; c, coquille d’un jeune venant d’éclore; d, le même grossi (collection du Muséum).

Fig. 1510. — Janthina avec son flotteur. — a, flotteur; 6, œuf; c, lamelles saillantes de la branchie ; d, tentacules (d'après Quoy et Gaimard).

MOLLUSQUES

Parmi les Céphalopodes, les Octopus pondent des œufs isolés qu’ils ne quittent pas et s’enferment même quelquefois avec eux entre les valves de coquilles vides de Lamellibranches ( Octopus Digueti, de Californie) ; les Seiches pondent de gros œufs fixés cote à côte à un support étranger (fig. 1513). Les Œgopsida enfer-

„. 1511 — coquille de Ver- ment les leurs (lans un long cordon gélatineux; les Loligo metus triqveter dont une moi- et les Sepiola dans des masses gélatineuses ovoïdes con-

lié a été enlevée pour montrer ...

les capsules ovigènes a fixés tenant chacune un assez grand nombre dœufs et fixées sur sa paroi-, ïammai a été toutes ensemble par une de leurs extrémités (fig. 1512).

décapé de sa coquille; m,

muscle coiumeiiaire ; t, ten- Développement. — Suivant le degré d’abondance du

tacuîes péti'ieuxTop8, 'ojie'reuîê vitellus nutritif> la segmentation de l’œuf des Mollusques (d’après Lacaze-Duthiers). peut se présenter comme une segmentation complète et

égale ( Chiton , Patella, Paludinà), complète et inégale (la très grande majorité des Mollusques), ou comme une segmentation partielle (p. 231, fig. 153). Ce dernier mode est propre aux Céphalopodes. Quand la segmentation est complète et inégale, la grosse sphère peut demeurer un certain temps inactive, tandis que la petite sphère prolifère antérieurement, au pôle formatif de l’œuf (Dentalium, Ostrea, Cyclas, Unionidæ) ; la segmentation de la grosse sphère commence seulement un peu plus tard; elle peut s’arrêter momentanément après une première bipartition ( Teredo , fig. 1517, a), ou bien, ce qui est le cas le plus général, la petite et la grosse sphère se segmentent simultanément, celle-ci seulement plus lentement que celle-là, de sorte que le nombre des grosses cellules chargées de vitellus ou macromères est toujours moindre que celui des petites cellules exodermiques ou micromères. La différence est d’autant plus grande que non seulement les micromères se multiplient par la segmentation des micromères déjà existants, mais aussi par l’addL

Fi", ir.1 i. — Un paquet de cylindres ovigères de Loligo vulgaris, gr. nat. (Férussac et d’Orbigny).

DÉVELOPPEMENT

tion de micromères nouveaux qui, pendant un certain temps, continuent à se différencier aux dépens des macromères. Lorsque la segmentation est égale et, dans le cas de segmentation inégale, lorsque la différence n’est pas trop grande entre les dimensions des micromères et celles de macromères, lagastrule se forme par embolie (Chiton, Paludina, flg. 1515 et 1516; Heteropoda, Nudibrancuiata, Limacinidæ, Pul monés, à l’exception des Helicidæ, Dentalium, Ostrea , Unionidæ); dans le cas contraire la gastrulation a lieu par épibolie ( Vermetus , Janthina, parmi les Ténioglosses, Astyris , Columbella , Fusus, Vassa, Purpura, Urosalpinx et probablement la plupart des Sténoglosses; Acura, Aplysia, Thecosomata, sauf les Limacinidæ parmi les Opistho-

Fig. 1515. — Gastrula de Paludina vivivara. — Fig. 1510. — Troehosphère de Paludina vivipara. — ee, exoderme; en, entoderme (d'après Buts- V, ceinture ciliée: a, blastophore qui persistera pour chli). former l’anus; ms, mésoderme (d'après Bütschli).

branches; Modiolaria, Pecten et vraisemblablement la plupart des Lamellibranches). Lorsque la gastrula se forme par invagination, la cavité d’invagination demeure quelquefois assez considérable ( Paludina , Ostrea, Unionidæ); elle peut être aussi très restreinte (Chiton), ce qui est la règle lorsque la gastrulation a lieu par épibolie.

La forme de l’orilice d’invagination peut être une fente allongée, le long de la ligne médiane ventrale dans le sens antéro-postérieur de l’embryon ( Patella , Bythinia, Limnæa, Aplysia, Tergipes, Elysia, Cyclas, etc.), ou bien un orifice postérieur, ovale, précédé d’une sorte de sillon médian, représentant la fente blastoporique des formes précédentes (Paludina), ou bien encore un orifice circulaire qui se déplace peu à peu sur la ligne ventrale, en se rapprochant de l’extrémité antérieure, suivant ainsi un chemin qui semble reproduire la direction de la fente blastoporique et du sillon des cas précédents. Ce blastopore demeure ouvert, tout en se rétrécissant plus ou moins chez les Chiton, Paludina, Vermetus, Natica, Heteropoda, Fusus et autres Prosobranclies, Dentalium, Ostrea; il se ferme, au contraire, chez les Neritina, Patella, Bythinia, Nassa, Aplysia, plusieurs Pteropoda, Nudibrancuiata, Cycladidæ, Unionidæ, Teredo). Il est impossible de découvrir aucun lien entre ces deux phénomènes et la position systématique des Mollusques qui présentent l’un ou l’autre cas. Lorsque le blastopore demeure ouvert, ses bords s’invaginent, en général, pour former l’œsophage de l’animal adulte, de sorte que la bouche définitive se forme au point même qu’occupait le blastopore, mais c’est tout le contraire chez les Paludina, dont le blastopore devient l’anus. Lorsque le blastopore se ferme, sa fermeture est le plus souvent de courte durée et la bouche définitive se reconstitue

MOLLUSQUES

au point même où il a disparu. En ce point, en effet, il se produit bientôt une invagination exodermique, le stomodæum, qui devient l'oesophage de l’adulte, lequel s'ouvre plus ou moins rapidement dans la cavité digestive primitive (fig. 1517, b). C'est seulement beaucoup plus tard qu’en un point de l’embryon situé sur la ligne médiane, dans la région postérieure et le plus souvent indiquée par deux cellules exodermiques plus grandes que leurs voisines, apparaît une nouvelle invagination exodermique, 1 e proctodæum, destinée à former le rectum (fig. 1517, c).

Pendant que la gastrula se constitue et d’ordinaire avant la fermeture du blastopore, quelques-unes des cellules qui ont déjà pénétré à l’intérieur de la blastula et font, par conséquent, partie de l’entoderme se détachent au voisinage du blastopore; ce sont les initiales mésodermiques ( Chiton , Neritina, Patella, Paludina, Bythinia , Crepidula , Fulgur, Heteropoda, Clione, Chromodoris, Planorbis , fig. 1537, p. 2069;

Fig. 1517. — - Trois phases du développement du Teredo. — «, jeune embryon vu en coupe optique, montrant deux cellules entodermiques En, deux cellules mésodermiques Ms, et une couche de cellules exodermiques Ec\ — b, embryon plus âgé, couvert de cils vibratiles, avec bouche O, estomac, intestin, invagination préconchylienne Sdr et rudiment de coquille S\ — c, embryon encore plus àgé;6'p, plaque apicale; A, invagination anale (d’après Hatschek).

Limnæa, Dentalium , Pisidium, Unionid.e, Teredo). ün peut dire qu’en règle générale chez les Mollusques les initiales mésodermiques sont d’origine entodermique ; mais on aurait tort d’attribuer à cette proposition une trop grande importance morphologique. La position même de ces initiales au voisinage du blastopore fait pressentir qu’il peut y avoir des cas douteux où les cellules mésodermiques se différencieraient avant de s’être caractérisées comme cellules eutodermiques, et si leur différenciation était très précoce, il n’y aurait pas de raison pour qu’elles ne se différencient pas avant l’achèvement de lepibolie, par exemple, aux dépens de cellules jusque-là considérées comme exodermiques; c’est déjà presque le cas chez les Teredo (fig. 1517, a). Par leurs divisions répétées, ces initiales forment un massif cellulaire dans lequel apparaîtront plus tard une ou deux cavités, qui formeront le cœlome ou cavité générale. C’est le type de cavité générale qui a été désigné sous le nom de schizocèle ; mais l’élude du développement de la Paludine montre que le mode de formation de la cavité générale peut être tout autre, et que malgré l’importance qu’on a attachée à cette distinction un schizocèle peut se transformer en entérocèle. Si l’on suppose qu’au lieu de se différencier isolément et de passer aussitôt entre l’entoderme et l’exoderme, des cellules mésodermiques se différencient simultanément dans l’entoderme et passent ensemble entre les deux couches initiales, ces cellules formeront nécessairement

DÉVELOPPEMENT

Fi". 1518. — Formation du mésoderme clans la Paludina vivipara. — 1, embryon vu de profil; 2, le même vu de face. — /;, blastophore; d, cavité gastrique primitive; c, diverticules de l’entoderme destinés à former le mésoderme; f, cavité d’invagination; v, cellules de la ceinture ciliée (d'après Erlanger).

un diverticule entodermique ; c’est ce qui a lieu chez les Paludines où deux diverticules symétriques se forment ainsi sur l’entoderme, se pédiculisent, se détachent et forment finalement deux vésicules dont la cavité constitue d’emblée une cavité générale entérocœlienne (fig. 1518); c’est là un simple phénomène d’accélération embryogénique. Cette remarque est de nature à lever l’une des principales difficultés qui ont été soulevées relativement à la place des Brachiopodes et à celle des Entéropneustes parmi les Vers.

Pendant que les phénomènesde formation del’entoderme et du mésoderme s’accomplissent, l’exoderme subit des modifications d’un haut intérêt. Deux rangées de cellules disposées en couronne dans un plan perpendiculaire au plan de symétrie de la fente blastoporique se différencient des autres en prenant des dimensions plus grandes et en se couvrant de cils vibratiles (fig. 1516, V, et 1517, v); en même temps une plaque de cellules situées au pôle supérieur de l'embryon produisent aussi de longs cils, formant ainsi une sorte de plaque apicale (fig. 1517, Sp ) ; parmi les cils de cette houppe il y en a un qui prédomine chez l’embryon chez les Aplacophora-, ce cil persiste seul chez les Patella et les Lamellibranches. L’embryon prend ainsi les caractères d’une trochosphère-, toutefois la trochosphère est ici altérée par la rapidité avec laquelle se développent, aux dépens des autres, les organes les plus caractéristiques des Mollusques; elle n’a pas d’anus et manque encore de néphridies ; en revanche elle va acquérir un organe de natation, le voile ou vélum, et un organe spécial, Y invagination prêconchy tienne, commune à tous les Mollusques et qui est la première indication du manteau et de la coquille.

Bientôt sur le dos de l’embryon trochosphérique des Chitonidje, apparaissent sept sillons dans lesquels se forment les sept premières cérames (fig. 1519); la dernière n’apparaît que plus tard. Il se forme aussi chez les Dondersia, parmi les Aplacophores, sept plaques calcaires imbriquées, uniquement composées de spiculés.

L’embryon des Dentales (fig. 1520) donne sur les affinités des Mollusques, en général, et sur l’origine de leur vélum de précieuses indications. Après la formation de la première ceinture ciliée, il s’en forme au-dessous d’elle cinq autres, de sorte que l’embryon est tout à fait comparable à un embryon polytroque de Polychète ( Ophnjotvocha ). De même l’apparition fréquente d’une plage ciliée à l’extré-

Fig. 1519. — a, trochosphère de Chiton cinereus, avant l’éclosion. — b, embryon plus âgé dont la face dorsale est déjà divisée en segments correspondant aux cérames (d’après Lovén).

MOLLUSQUES

mité postérieure du corps des embryons de Lamellibranches fait penser aux larves télotroques (Glochidium des Anodonta). Les affinités des Mollusques avec les Vers annelés déjà indiquées par l’apparition de la trochosphère se trouvent ainsi

précisées, et il est diffi—

ci le d’échapper à cette conclusion que les Mollusques descendent des Vers métaméridés et que plusieurs métaméridés sont confondus dans leur corps. L’état polytroque n’est que transitoire chez les embryons des Dentales ; peu à peu, tandis que le corps s’allonge audessous de la dernière ceinture de cils, la région du corps occupée par les

Fi". 1520. — 1, embryon polytroque de Dentalium tarentinum. — le, touffe antérieure de cils; l, les six ceintures ciliées; m, invagination Ceintures S’élargit; Celles préconchylienne. — 2, larve véligère de Dentalium tarentinum ; les ceintures ciliées se sont rapprochées et confondues en un disque cilié, le voile, l\ c, coquille; m, orifice postérieur du manteau (d'après Lacaze- Duthiers).

ciserapprochentenmême temps et toute cette région finit par former un disque cilié prébuccal ; c’est ce qu’on nomme le voile (fig. 1520, n° 2, l). La région prébuccale des Mollusques caractérisée par cet organe semble, d’après ce qui précède, devoir être considérée comme formée de plusieurs des métaméridés de l’Annelé ancestral

des Mollusques. Les embryons des Acéphales con- SM servent un voile discoïde semblable à celui des

Dentales; mais, par accélération embryogénique, ce voile se forme d’emblée; au centre du voile se trouve un flagellum unique. Chez les embryons de Gastéropodes le voile se divise généralement en deux ou trois lobes la-

Fig. 1522. — Embryon de l’IIuître téraUX à bords Ciliés (d’après Gerbe).

Fig. 1521. — Embryon de Montacuta dentata. — .S’, voile; Sp, plaque apicale avec le flagellum; D, intestin; L, foie; S, adducteur antérieur des valves; De, pied (d’après Lovén).

( Atlanta , fig. 1523); ces lobes prennent un grand développement chez les larves pélagiques de Prosobranches (fig. 1524), dont quelques-unes ont été décrites comme genres distincts sous les noms de Mac-Gillivraya (fig. 1525), Gadinia, Sinusigera (fig. 1526), etc. Si les embryons dont la vie pélagique est de longue durée acquièrent un voile de grandes dimensions, par compensation les embryons qui se développent dans des cavités incubatrices, comme c’est le cas

DEVELOPPEMENT

pour divers Prosobranches et beaucoup de Lamellibranches (Cycladidæ, Unionidæ, Entovolva), ceux des Mollusques terrestres ou d’eau douce dont le développement

Fig. 1523. — Larve à' Atlanta. — v, v’, voile quadrilobé; op, lobe operculigère du pied; t, tentacule; o, œil ; ot , otocysle (d’après Gegenbaur).

Fig. 1524. — Larve de Rissoia, dont le voile est encore très développé malgré les dimensions déjà atteintes par le pied muni d'un épipodium (d’après Lovén).

est toujours très accéléré, n’ont jamais qu’un voile rudimentaire ou nul {Paludina, elc. Parmi les Pulmonés, les seuls qui aient un voile bien développé sont les Onchidium et les Gadinia, genres tous deux marins.

Avant de se rencontrer audessous de la bouche, les bords du blastopore commencent déjà à s’épaissir, et de cet épaississement, d’abord pair, mais dont les deux moitiés ne tardent pas à se confondre, résulte le pied. Le pied, chez les embryons, commence toujours presque

Fig. 1525. — Macgilli- Fig. 1526. — Sinusigera cancellata. vraya, probablement for- forme larvaire .de certains Cerime larvaire du Dolinm. thiid.e (?).

Fig. 1527. — Cavolinia tridentata. — u, voile; p, pied; n, parapodies; o, otocystes ; a, anus; e, estomac ;~o, intestin; c, cœur (d’après Fol).

Fig. 1528. — Larve de Cavolinia tridentata. — .1/s, voile buccal; P, pied; P, parapodies ou nageoires; A, anus; Md, estomac; M, muscle rétracteur (d’après Fol).

immédiatement au-dessous de la bouche (fig. 1327, 1528,1529,1530), si bien qu’à pre-

MOLLUSQUES

mière vue, il parait, dans certains cas, en continuité avec le voile ( Ver me tus) ; si l’on considère que c’est toujours à sa surface que se forment les otocystes directement innervés par le cerveau, que les connectifs cérébro-pédieux impliquent à leur tour une origine cérébrale des nerfs pédieux, dont les ganglions pédieux ne sont que des organes adventifs, on est conduit à rattacher le pied à la région céphalique du Mollusque adulte.

Fig. 1529. — Larve de Vermetns triqueter. — S, voile ; Tir, branchie ; Oc, œil; F, tentacule céphalique ; P, pied (d’après Lacaze-Duthiers).

Fig. 1530. — Larve de Dentalium Jarentinum âgée de 35 jours, vue par la face dorsale. — P, pied; Mc, bord libre du manteau; T, collerette de captaeules \Gy. ganglions cérébroides; DM, dilatation du tube digestif; Oes, œsophage; L, foie (d’après Lacaze-Duthiers).

A l’opposé du pied, plus exactement du blastopore, se produit bien avant l’apparition du pvoctodœum une invagination exodermique, commune à tous les embryons de Mollusques; cette invagination est Y invagination préconchylienne (fig. 1517, n° 2, Sclr, 1531, Sc/<,et 1533, fc); ses bords sont

Fig. 1531. — Embryon de Paludina vivipara vu de profil. — a, anus -,ud, cavité digestive primitive ; os, orifice buccal ; vl, voile : schd, invagination préconchylienne; f, région qui formera le pied (d’après Bütschli).

Fig. 1532. — Embryon plus âgé de Paludina vivipara. — os, orifice) buccal ; œs, œsophage; ud, cavité digestive primitive; a, anus; V, voile; mf, repli palléal; sck. coquille, f, pied ; o, otoeyste (d’après Bütschli).

DÉVELOPPEMENT

entourés par un bourrelet qui n'est autre chose que le premier rudiment du manteau. L’invagination préconchylienne est, en somme, due à l’active prolifération des éléments anatomiques au point où elle se produit; elle est assez souvent représentée par un simple épaississement de l’exoderme; presque toujours elle se retourne au bout de peu de temps, et la coquille apparait à sa surface ainsi dévaginée. L’invagination préconchylienne se comporte un peu autrement chez les Céphalopodes : chez les Argonauta, après s’ôtre un moment caractérisée, elle disparait purement et simplement; chez les Décapodes, l’invagination persiste plus longtemps que chez les autres Mollusques; son orifice se ferme, la poche ainsi constituée grandit avec le manteau, et c’est dans son intérieur et non plus à sa surface que se forme la coquille.

Comme celle des Gastéropodes, la coquille des Lamellibranches est d’abord une lamelle chitineuse continue. Cette lamelle se calcifie à droite et à gauche de la ligne médiane dorsale, formant ainsi les rudiments des valves, tandis que la portion non calcifiée devient le ligament. En même temps que se forme la coquille, sur la face dorsale du pied apparait, chez les embryons des Gastéropodes, l'opercule qui vient clore la coquille embryonnaire lorsque le jeune animal se rétracte. Pendant la première partie de sa vie, celui-ci est essentiellement nageur; le pied est alors simplement un organe operculigère. Sa suface opposée à l’opercule est vibratile; de sorte que le pied contribue avec le voile à produire un courant alimentaire buccal. Pendant ce temps les tentacules et les yeux se sont formés sur le voile, et sur 1-a face du pied tournée vers la bouche, face qui deviendra la sole de reptation, une invagination profonde est apparue, rudiment de la glande pédieuse principale. Chez les Lamellibranches, une invagination correspondante de la région postérieure du pied donne naissance à la glande byssogène qui se montre presque toujours, même chez les formes dépourvues de byssus à l’état adulte. Le byssus embryonnaire des Cyclas est utilisé pour attacher le jeune animal à la cavité incubatrice de la mère. A l’état embryonnaire, beaucoup de Lamellibranches ont des yeux.

L’exoderme est toujours le point de départ de la formation des organes des sens et des centres nerveux. Tous ces organes se forment le plus souvent comme de simples épaississements de cette couche embryonnaire, et il en est ainsi même pour des organes compliqués, comme les yeux marginaux des Pecten ; mais le procédé de l’invagination s’est aussi substitué assez souvent au procédé plus simple et plus primitif de la délamination. C’est ainsi, par exemple, que se forment presque toujours dans le champ du vélum les ganglions cérébroïdes ( Vermctus , Pteropoda, Stylommatophora l, Dentalium, Unionidæ). Les ganglions pédieux et même les ganglions viscéraux de ces dernières se forment également par ce procédé, ainsi que les yeux des Paludina , Bythinia, Calyptræa, Nassa , Heteropoda, Limnæa , Planorbis, Cephalopoda. C’est le mode le plus général de formation des otocysles, qui conservent, comme on sait, chez les Lamellibranches archaïques, leur communication primitive avec l’extérieur, un reste de ce canal de communication persiste aussi chez les Céphalopodes.

Les branchies (fig. 1534) apparaissent de très bonne heure entre le pied et le

1 Annie P. Henchman, The origin and development of the central nervonssystera in Umax maxima. Bulletin of the Muséum of comparative Zoology, t. XX, 1890.

Fie

1533. - — Embryon de Pisidium. — m, bouche ; ph, pharynx ; gs, estomac avec deux lobes hépatiques ; p, intestin ; c, invagination préconchylienne (d’après Lankester).

2066 MOLLUSQUES

manteau. Elles se montrent chez tous les Lamellibranches sous la forme d’une série de bourgeons isolés, symétriques, qui naissent successivement d’arrière en avant.

Le type filibranche parait donc être un type branchial primitif. Chaque filament demeure un certain temps indépendant, grandit d’abord dans le sens dorso-ventral, puis se réfléchit ; les liens qui l'uniront aux autres filaments ou à sa branche réfléchie n’apparaissent qu’ultérieurement. Les filaments de la lame interne précèdent ceux de la lame externe.

La face dorsale et la face ventrale de l’archentéron se différencient de bonne heure l’une de l’autre. Tandis que les cellules de la face ventrale demeurent bourrées de substances de réserve, celles de la face dorsale se multiplient et deviennent beaucoup plus petites, allongées et cylindriques. La plage ainsi différenciée tend à se dévier rapidement ci gauche par suite de la torsion caractéristique du Gastéropode, de sorte que sa ligne médiane dorsale est entraînée graduellement vers la gauche, la ligne médiane vers la droite. La région postérieure de l’intestin se caractérise la première, et l’œsophage ne tarde pas à s’ouvrir dans l’archentéron.

Un peu plus tard, sur la région médiane de la face ventrale de ce dernier apparaissent des cellules colonnaires, semblables à celles de la face dorsale, de sorte que les cellules latérales gardent seules leurs caractères primitifs; ces cellules latérales nesontautre chose que les premiers rudiments des deux lobes du foie.

Ces deux lobes, d’abord symétriques(fig.to33,1534 et 1536) , le demeurent chez les Lamellibranches ; tandis que chez les Gastéropodes le

lobe gauche prend peu à peu l’avance sur le lobe droit, à l’inverse de ce qui se produit pour les deux rudiments tubulaires du péricarde, qui se tordent comme le rudiment

Fig. 1534. — Développement des branchies du Mytilus edulis ; le jeune animal est vu du côté gauche. — f, foie ; p , pied ; o, otolithes ; r, néphridie ; e, b , a, filaments branchiaux en voie de formation (d’après Lacaze-Duthiers).

Fig. 1535. — Formation du feuillet réfléchi d'une branchie gauche. —

a, filaments de nouvelle formation;

b, point où les extrémités libres des filaments commencent à se souder; b', point où leur soudure est complète ; c, membrane réfléchie, résultant de celte soudure (d'après Lacaze-Duthiers).

DÉVELOPPEMENT

intestinal, mais dont le droit devient plus volumineux que le gauche. Les diverses dispositions décrites page 1991 dérivent de ces deux lobules primitifs, dont le droit, après s’être momentanément bien caractérisé, peut disparaître entièrement ( Paludina , Rlssoia).

Chez les Æolis, il se constitue aussi deux lobes du foie; ces deux lobes deviennent rapidement inégaux, et le gauche fonctionne même, à l’exclusion de l’autre, comme une glande digestive, à épithélium cilié, à digestion intra-cellulaire. Mais les deux lobes demeurent fonctionnels; tous deux fournissent des diverticules presque symétriques aux papilles préanales du côté correspondant du corps; mais la partie postérieure du lobe gauche prend un développement exceptionnel, et fournit seule les diverticules des papilles post-anales (p. 1992 et fig. 1424, p. 1993).

Les modifications du mésoderme sont particulièrement intéressantes. Il remplit d’abord la région postérieure du corps, mais il est, nous l’avons vu, creusé d’un& ou deux ( Chiton , Cyclas ) cavités symétriques; la région antérieure du corps ne contient d’abord aucun élément mésodermique; c’est exactement ce qu’on observe chez les Vers annelés où ces deux régions peuvent correspondre chacune à plusieurs mérides, mais constituent certainement au moins deux mérides séparés; on est donc amené à considérer le corps de Mollusques comme formé de deux mérides au moins, et l’embryogénie des Dentales nous a déjà montré que cette conclusion n’était, en effet, qu’un minimum. Ces deux mérides, ou, pour employer un terme plus général, ces deux segments du corps des Mollusques, seront plus tard difficilement reconnaissables, en raison du changement de position que leur imposera un phénomène de courbure ventrale commun à tous les Mollusques et dont il sera traité p. 2071. Us auront d’ailleurs, au point de vue organogénique, un rôle tout différent. En même temps qu’il évolue dans la région postérieure du corps, le mésoderme donne naissance à de nombreux éléments qui s’isolent de sa masse, émigrent dans la région antérieure du corps pour en constituer le mssoderme, s’insinuent en outre dans tous les espaces demeurés vides, et y constitue un tissu conjonctif, plus ou moins lâche, qui demeure en continuité avec le tissu conjonctif céphalique. Désormais le corps du Mollusque comprend donc deux sortes de cavités sans communication entre elles; l’une toujours vide, comprise entïe les deux couches (splanchnopleure et somatopleure) du mésoderme primitif et qu’on peut appeler cavité intra-mésodermique ; l’autre, reste du blastocèle, plus ou moins bourrée d’un tissu embryonnaire aux dépens duquel se constitueront les muscles et le tissu conjonctif qu’on peut appeler cavité extra-mésodermique. Les espaces conservés dans le tissu conjonctif, plus ou moins spongieux, de la cavité extra-mésodermique, se régulariseront en partie, et sur les limites de ces régions régularisées les éléments conjonctifs pourront se disposer avec l’uniformité d’un épithélium; il se formera ainsi des organes à parois propres, qui, selon qu’ils auront la forme de canaux réguliers ou celle de sacs plus ou moins moulés sur les organes, seront des vaisseaux ou des sinus; les régions en continuité avec les précédentes où la disposition régulière du tissu conjonctif ne se sera pas réalisée, constitueront les lacunes. 11 est probable que cette régularisation dans la disposition du tissu conjonctif, si elle n’est pas une reproduction héréditaire de l’appareil circulatoire des Vers annelés, a été primitivement provoquée par la direction constante ou tout au moins prédominante qu’ont suivie les courants sanguins dans l’embryon. Cette direction n’est pas seulement

MOLLUSQUES

réglée par les battements du cœur; chez un très grand nombre d’embryons de Gastéropodes, les parois mêmes du corps se constituent en sinus réguliers, à contractions rythmiques, qui déterminent les mouvements du sang dans la cavité extra-mésodermique; ces sinus sont des formations embryonnaires d’importance exclusivement physiologique et peuvent se former en des points très différents : à la base du voile du côté dorsal, chez les Basommatophores; à l’extrémité postérieure du pied modifié des Arion et des Umax ; le plus fréquemment, en avant de la cavité palléale, du côté ventral, entre le pied et l'anus. On observe un sinus en cette région chez presque tous les Gastéropodes marins prosobranches ou opisthobranches, et aussi chez les Bythinia et les Hélix. Ce sinus suit la cavité palléale au cours du déplacemeut vers la droite qu’elle éprouve chez tous les Gastéropodes (p. 2072).

Il résulte de ce que nous venons de dire que l’appareil circulatoire tout entier est contenu dans la cavité extra-mésodermique, que la lumière de ses vaisseaux est en continuité absolue avec les espaces laissés libres dans cette cavité par la transformation des éléments mésodermiques migrateurs en tissu conjonctif ou tissu musculaire, par la pénétration dans cette cavité des délaminations ou invaginations exodermiques qui constituent l’épithélium sécréteur des glandes tégumentaires, œsophagienne et rectales, diverses parties des organes des sens et les ganglions nerveux, ou bien encore par les évaginations du tube digestif qui finissent par constituer les organes hépatiques. La cavité extra-mésodermique n’est donc autre chose que la chambre circulatoire définie, p. 2003; elle correspond au premier segment lui-même, polyméridé, nous l’avons vu, p. 2062, du corps des Mollusques; on peut désigner convenablement ce segment sous le nom de segment circulatoire.

Dans la région où la cavité extra-mésodermique est en contact avec la paroi externe de la cavité intra-mésodermique, cette paroi s’invagine, à un certain moment, en formant une gouttière longitudinale médiane, comme si elle avait été refoulée en ce point parle courant sanguin; la cavité extra-mésodermique empiète ainsi en quelque sorte sur le domaine de la cavité intra-mésodermique; les bords ventraux de la gouttière formée de la sorte se rapprochent, se soudent, la lame interne des bords ainsi repliés se sépare de la lame externe, et il se constitue un tube isolé, en continuité à ses deux extrémités avec les vaisseaux et qui n’est autre chose que le cœur. Le cœur arrive donc à être libre dans la cavité intra-mésodermique. La paroi du cœur est constituée essentiellement par des tissus appartenant au segment circulatoire, mais son mode même de formation implique qu’il est revêtu tout au moins d’une couche épithéliale appartenant au segment suivant; cet épithélium étant susceptible de proliférer, on comprend maintenant l’existence si fréquente d'organes glandulaires à la surface de l’organe central de la circulation. A l’état adulte, la cavité du segment circulatoire des Mollusques n’est jamais, quoi qu’on en ait dit, en communication avec l’extérieur. Il n’en est pas de même durant la période embryonnaire. Dans ce segment se forme, comme chez beaucoup de Vers annelés, une paire de néphridies céphaliques (fig. 1536 et 1537, N). Ces néphridies ont été obsérvées dans les groupes de Gastéropodes les plus divers ( Paludina , Bythinia , Janthina, Sténoglosses, Nudibranches, Pulmonés) et chez divers Lamellibranches 0 Cyclas , Teredo). Elles ont donc une incontestable importance morphologique. Au moins chez les Lamellibranches et les Pulmonés, elles ont la structure des néphridies des Vers annelés; ce sont des tubes repliés en U dont une branche ciliée

DÉVELOPPEMENT

Pou)

s’ouvre par un entonnoir vibratile dans la cavité céphalo-pédieuse, tandis que l’autre s’ouvre au dehors dans la région de la nuque. Ces tubes coexistent un certain temps avec les tubes rénaux correspondant à la cavité intra-mésodermique, accusant ainsi le caractère métamérique du corps des Mollusques; leur région moyenne renflée contient même des concrétions; comme les reins céphaliques des Annelés, ils ne tardent pas à disparaître.

Les organes formés aux dépens des parois de la cavité intra-mésodermique, autrement dit aux dépens du mésoderme régulier du second segment du corps des Mollusques, sont ceux dont les produits, par leur nature même, doivent être portés au dehors : c'est-à-dire les organes, excréteurs permanents et les organes reprocfa<c£ews;lacavitéintra-mésodermique correspond, en effet, à ce que nous avons précédemment nommé la chambre excrétrice. Comme cela se produit chez les Vers annelés, les deux chambres mésodermiques d’abord constituées vers la face ventrale de l’animal grandissent latéralement et tendent à se rapprocher de la face dorsale, où elles finissent par se toucher, se confondre et se mettre en large communication Tune avec l’autre.

Fig. 1536. — Larve âgée de Teredo. — O, bouche; A, anus ; Prw, couronne prébuccale de cils; Poio, couronne postbuccale ; Ar, néphridie céphalique ; Ot, otocyste; Pg, ganglion pédieux; Mz, cellules mésodermiques; Sp, plaque apicale; S , coquille (d'après Hatsehek).

Fig. 1537. — Développement du Planorbis. — a, coupe optique d'un œuf divisé en vingt-quatre blastophères; Rk, globules polaires; Fit, cavité de segmentation; — ô, embryon avec quatre cellules mésodermiques vu parle pôle végétatif; — c, coupe optique de cet embryon; — d, embryon plus âgé; Sdr, glande coquillière; L, coquille; O , bouche; D, tube digestif; II, radule; Sp, plaque apicale; Oc, œil; Ot. , otolithe; N, rein primitif ; Vc, voile (d’après Rabl).

Le tube digestif traverse alors de part en part la cavité intra-mésodermique; il est d’ailleurs complètement enveloppé par la lame interne du mésoderme, la splanchnopleure. Mais peu à peu la chambre excrétrice se trouve refoulée de toutes parts par la chambre circulatoire, les néphridies se forment à ses

MOLLUSQUES

dépens ; les glandes génitales qui avaient proliféré à sa surface interne et qui demeurent encore à leur intérieur chez les Amphineures et les Céphalopodes s'isolent; la chambre excrétrice perd donc peu à peu son importance première, et se réduit à un espace dans lequel viennent déboucher les glandes génitales, espaces que les organes rénaux mettent en communication avec l’extérieur. Par cette voie sont portés au dehors les produits des glandes formés à la surface de la chambre excrétrice et les produits génitaux préalablement diversés dans la chambre excrétrice elle-même (Amphineures, Céphalopodes); mais peu à peu l’orifice des canaux excréteurs des glandes génitales se rapproche de l’orifice interne des reins, se confond presque avec lui (Nuculidæ), finit par arriver à leur surface et dès lors peut se séparer avec le rein lui-mème de la chambre excrétrice et former avec lui un organe indépendant; c’est ce qui arrive pour le rein droit des Diotocardes qui perd sa communication avec la chambre excrétrice ou 'péricarde , et finit par n’êlre plus représenté que par la partie distale du canal excréteur des glandes génitales (Monotocardes).

L’appareil génital hermaphrodite des Opisthobranches et des Pulmonés apparait sous la forme d’un bourgeon plein, situé chez les jeunes Pulmonés, avant l’éclosion, sur la paroi interne des téguments de la région nuchale, mais dont l’origine exacte et la composition initiale restent encore à déterminer L Ce bourgeon devient claviforme et se pédonculise rapidement; le point d’attache de son pédoncule marque la région où apparailra plus tard l’orifice commun de l’appareil génital chez les Helicidæ, l’orifice des conduits femelles chez les Limnæidæ. Le sommet de la massue génitale se cache parmi les lobes du foie; c’est ce sommet qui deviendra plus tard le foyer de production des éléments sexuels. Au moment où le sommet du bourgeon a atteint la région du tortillon, on voit apparaître sur sa partie basilaire un autre bourgeon cellulaire, homogène, qui fournira les parties de l’appareil copulateur et qu’on peut appeler le bourgeon pénial. £n même temps des éléments musculaires, tous orientés dans le sens de la longueur du bourgeon primitif, se différencient dans sa région inférieure, et cette différenciation se manifeste également bientôt à la base du bourgeon pénial. Elle se poursuit dans l’épaisseur de la région moyenne du bourgeon primitif, de manière à le diviser en trois cordons cellulaires pleins qui ne tardent pas à être isolés par deux fentes : l’une d’elles qui s’étend surtout vers le bas, la fente utéro-déférenle, sépare les deux cordons qui deviendront respectivement l’oviducte et le canal déférent; l’autre fente, ou fente utéro- copulatrice, sépare le futur oviducte de la poche copulatrice. Peu après, dans la région du bourgeon primitif que les fentes n’ont pas atteinte, deux nouvelles émergences constituent les rudiments de la glande de l’albumen et du diverticule, en même temps que le sommet du bourgeon devient mamelonné et prépare ainsi la constitution des follicules de la glande hermaphrodite. Alors apparait, à la partie inférieure du bourgeon initial, le bourgeon sagittal, qui deviendra le sac du dard et qui est en rapport avec le rudiment de la poche copulatrice, comme le bourgeon pénial avec le rudiment du canal déférent. Toutes ces parties se creusent plus tard de cavités par écartement de leurs éléments; les cavités apparaissent d’abord dans la région

1 H. Rouzaud, Recherches sur le développement des organes génitaux de quelques Gastéropodes hermaphrodites, Montpellier, 1885.