CINQUIÈME SÉRIE

NÉPHRIDIÉS

Artiozociires à surfaces libres interne ou externe du corps non recouvertes d'une couche épaisse de chitine , et présentant souvent des cils vibratiles. Membres inarticulés, ou soutenus par un squelette interne qui seul est divisé en segments. Au moins , dans les formes primitives, un appareil néphridien , composé d’autant de paires de néphridies qu'il y a de mèrides au corps. Néphridies typiques consistant en tubes ciliés intérieurement , s'ouvrant d'une part à V extérieur. t d'autre part dans la cavité générale. Forme larvaire primitive consistant en une trochosphère.

Caractères généraux; type fondamental de la néphridie. — La longue série des Néphridies embrasse tous les animaux qui nous restent à étudier depuis les Rotifères jusqu’aux Vertébrés inclusivement. Les raisons qui militent en faveur de la constitution de cette série zoologique et de la délimitation que nous proposons ont été exposées p. 464; il nous reste à dire ici comment se relient les embranchements et les classes que nous y comprenons. La. forme extérieure et le genre de vie varient tellement chez les Néphridiés qu’à peine semble-t-il possible, au premier abord, de concevoir entre ces animaux un lien naturel; les passages se font cependant presque insensiblement d’un embranchement et d’une classe à l’autre, et la persistance dans toute la série de dispositions organiques fondamentales telles que celles que présentent les néphridies implique entre elles une réelle parenté.

Nulle part, il n’existe de couche chitineuse suffisamment épaisse pour supprimer les cils vibratiles. La chitine ne disparaît pas cependant d’une manière complète : elle forme chez la plupart des Vers annelés une mince cuticule épidermique à reflets irisés; elle constitue les soies locomotrices des Polychètes et des Oligochètes; elle revêt leur œsophage, et peut constituer à l’intérieur de cet organe une armature dentaire plus ou moins complexe; elle contribue chez un grand nombre de types à la formation d’organes déterminés. D’autre part, on a signalé la présence de cils vibratiles dans la glande du test d’un Copépode ( Viguierella ), dans les organes excréteurs des Echinoderes, et, malgré leur ressemblance avec les Nématodes, les Chétognathes en présentent à la fois sur une bande épidermique, dessinant une courbe fermée (couronne), sur la paroi interne du corps et à la surface interne de l’intestin. Quoique les affinités des Échinodères et des Chétognathes soient encore douteuses, il n’est donc pas impossible de soutenir qu’entre les Arthropodes et les Néphridiés il n’y a, en ce qui concerne la présence ou l’absence des cils vibratiles, qu’une différence de degré et que l’un de ces groupes peut avoir donné naissance à l’autre; mais entre les deux séries les dissemblances sont aujourd’hui trop profondes et trop précises pour que l’idée d'une parenté entre elles ne soit pas au moins contestable. A la vérité, des ressemblances d'un autre ordre ont été récemment signalées entre certaines formations métamériques

NÉPHRIDIÉS.

glandulaires des Arthropodes et les néphridies proprement dites ; il semble qu’on en ait quelque peu exagéré l’importance; l’absence de cils vibratiles à l’intérieur des premières s’oppose à ce qu’on puisse les considérer, même chez les Péripates, comme de véritables néphridies. La néphridie typique est essentiellement, en effet, un tube cilié communiquant d’une part avec l’extérieur et s'ouvrant d’autre part dans la cavité générale par un pavillon vibralile plus ou moins large. Le pavillon interne disparait souvent de sorte que le tube cilié est, en définitive, la partie vraiment caractéristique de la néphridie. Cette définition exclut les Péripates de la série des Néphridiés, et les place nettement parmi les Arthropodes. Au contraire la néphridie ainsi définie existe, avec de nombreuses et importantes modifications de détail, il est vrai, chez tous les membres de la série; ces modifications seront décrites à propos de chaque classe.

La trochosphère; division de la série des néphridiés en deux légions : les troehozoaires et les phanéroehordcs. — Une forme embryonnaire spéciale, la trochosphère, joue dans la. série des Néphridiés exactement le même rôle que le nauplius dans celle des Arthropodes. La trochosphère (fig. 269, p. 180) est essentiellement un organisme ovoïde, présentant au pôle antérieur une plaque sensitive, souvent couverte de longs cils, la plaque céphalique, et au pôle postérieur l’anus. Entre ces deux pôles, vers le milieu d’un méridien de l’animal, s’ouvre la bouche , caractérisant la face ventrale. Deux ceintures équatoriales de cils vibratiles, l’une la ceinture ou couronne préorale, formée de cils puissants, passant au-dessus de la bouche, l’autre la ceinture ou couronne postorale , formée de cils fins, passant au-dessous, caractérisent la trochosphère et lui ont valu son nom. Le tube digestif présente déjà chez cette forme embryonnaire trois régions distinctes : l’œsophage, l’estomac et le rectum; la cavité générale est plus ou moins complètement tapissée par un mésoderme; elle contient deux néphridies avec pavillon vibratile et orifice externe, les néphridies primitives ou néphridies céphaliques. Il est vraisemblable que la trochosphère n’est pas une forme absolument primitive; elle est assez souvent remplacée par une larve entièrement ciliée d’où elle pourrait être dérivée. On la trouve avec tous ses caractères chez la plupart des Rolifères et des Polychètes errants, chez les Géphyriens armés, les Gastéropodes, les Ptéropodes et les Lamellibranches marins; c’est pourquoi les embranchements auxquels ces groupes appartiennent ont pu être réunis en un grand groupe auquel le nom de légion des Trochozoaires a été donné l. Mais, comme il arrive pour le nauplius dans la série des Arthropodes, les caractères de la trochosphère sont masqués par des adaptations spéciales ou par des caractères transitoires, conséquences de l’accélération embryogénique, dans un grand nombre de formes dépendant des classes mêmes que nous venons d’énumérer, ou de formes qu’on n’en peut séparer : les Bryozoaires, les Brachiopodes, beaucoup de Polychètes sédentaires, les Oligochètes, les Hirudinées, les Géphyriens inermes, les Gastéropodes pulmonés, les Lamellibranches lacustres. Dès lors se pose la question de savoir s’il faut séparer les Troehozoaires des formes plus élevées où la trochosphère est complètement supprimée, et où cependant l’organisation interne présente, tout au moins à un certain moment, les plus grandes affinités avec celle des Troehozoaires les plus authentiques; s’il convient,

1 Dr Louis Roule, Y Embryologie comparée, p. 357. Paris, 1894.

embranchements; composition et rapports. 1435

par exemple, de mettre les Vertébrés en dehors de la série qui comprend tous les Trochozoaires. Si l’on considère que l'Amphioxus traverse une phase de gastrula entièrement ciliée, peu différente des embryons de beaucoup de Polychètes, on trouve déjà là entre les Vertébrés et les Trochozoaires un terme de connexion analogue à celui que fournissent les Peneidæ entre les Entomostracés et les Malacostracés; si l’on veut admettre, d’autre part, une parenté entre les Entéropneustes (. Balcinoglossus ) et les Vertébrés, les connexions enlre ces derniers et les Trochozoaires s’accusent davantage encore, puisque les Entéropneustes traversent une forme larvaire très analogue à la trochosphère. Il est impossible d’ailleurs de méconnaître les affinités que les recherches de Semper, Balfour, Dohrn, Houssay, etc., ont établies entre l'organisation des embryons des Vertébrés et celle des Vers annelés adultes. Nous pensons, en conséquence, qu’il convient de réunir dans une même série les Trochozoaires et les Vertébrés comme on conserve dans une même classe les Entomostracés et les Malacostracés, malgré la disparition presque complète de la phase de naüplius libre chez ces derniers. Rien n’empêche d’ailleurs de diviser cette série en deux légions: celle des Trochozoaires comprenant les embranchements des Lophostomés, des Vers et des Mollusques, que nous définirons tout à l’heure, et celle des Phanérochordes comprenant les Tuniciers et les Vertébrés, auxquels on a quelque tendance aujourd’hui à réunir les Entéropneustes. On ne saurait, en tous cas, intercaler aucun autre groupe zoologique entre les Trochozoaires et les Phanérochordes dont la disposition en série est si évidente.

Division des Nléphriiliés en embrandicmonls; composition et supports réciproques de ces embranchements. — La continuité de la série des Néphridiés étant ainsi établie, les conditions dans lesquelles il est possible d’établir dans celte série deux grandes divisions, celles des Trochozoaires et des Phanérocordes étant précisées, il nous reste à indiquer la délimitation et les rapports des embranchements que comprend chacune de ces séries.

Le premier embranchement de la division des Trochozoaires est celui des Lophostomés. Nous réunissons sous ce nom les trois classes des Rotifères, des Bryozoaires et des Brachiopodes. Ces animaux dérivent manifestement de la trochosphère; en outre, ils présentent en commun le caractère de pouvoir se fixer soit momentanément, soit définitivement, ce qui suppose qu’ils sont capables, pendant la fixation, d’attirer à eux les matières alimentaires; à la communauté d’origine, s’ajoute donc ici une adaptation commune qui établit entre les trois classes de l’embranchement tout au moins une frappante ressemblance de convergence. Dans les trois classes, en effet, le corps est raccourci, la métaméridation nulle ou à peine indiquée ; enfin un appareil ciliaire se développe au voisinage de la bouche, de manière à déterminer dans le liquide ambiant un courant qui entraîne vers l’orifice buccal les matières alimentaires en suspension dans l’eau. Cet appareil est constitué par les disques ciliés des Rotifères, le lophophore et les tentacules des Bryozoaires, les bras des Bracoiopodes. Un appareil de même nature se retrouve parmi les Polychètes tubicoles chez les Serpulidæ, parmi les Géphyriens chez les Phoronidæ. Mais la présence de soies locomotrices distingue immédiatement les Serpulidæ, et celle d’un appareil circulatoire ne permet pas de rapprocher les Phoronis des Bryozoaires.

Les Artiozoaires composant l’embranchement des Vers ne sont pas fixés au sol;

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les uns sont libres, les autres parasites. Sauf les Serpulidæ et les Phoronidæ, tous saisissent les matières alimentaires avec leurs lèvres ou leurs mâchoires, et les déglutissent grâce aux contractions de leur œsophage. Le corps peut n’être formé que d'un seul segment, comme c’est le cas pour les Gastérotriches qui constituent à eux seuls le sous-embranchement des Monomérides et se distinguent des Rotifères dont ils conservent certains traits d’organisation, par l’absence de disques céphaliques ciliés et la substitution à ces disques d'une sole ventrale également ciliée sur laquelle ils rampent.

Le corps est, au contraire, manifestement formé d’un plus ou moins grand nombre de segments chez les Vers dont nous formons le sous-embranchement des Annelés. Ces Vers peuvent être absolument libres, tubicoles ou parasites. Dans le premier cas ils se meuvent généralement à l’aide de soies chitineuses (Polychètes, Oligochètks, Echiuridæ); daus le second ils sont assez souvent dépourvus d’organes de locomotion (Sipunculidæ, Phoronidæ); dans le troisième, ils sont généralement pourvus de ventouses terminales (Hirudinées).

On a tenté dans ces derniers temps d’éloigner des Vers, les Arliozoaires pour qui nous gardons le sous-embranchement des Platyhelminthes ou Vers plats des anciens auteurs; c’est-à-dire les Turbellariés, les Trématodes, les Cestodes et les Némertiens. Mais les Vers plats nous paraissent dériver par de remarquables gradations des Vers annelés dont ils ne sont, à notre sens, que des formes dégénérées sous l’influence du parasitisme par suite de l’oblitération de la cavité générale qui entraine la disparition de la métaméridation. Déjà la cavité générale s'oblitère chez les Sangsues dont les soies locomotrices ont, en même temps, disparu. La métaméridation du corps, encore bien nette chez les Dinophilus, s’efface avec les progrès du parasitisme chez les Trématodes; elle n’est conservée chez les Cestodes que dans l’arrangement des blastozoïdes ; elle disparait enfin chez les Turbellariés que l’on peut considérer comme des Trématodes revenus à la liberté. Les Platyhelminthes seront, en conséquence, considérés dans ce qui suit comme un rameau dégradé de la série des Vers; nous discuterons en traitant de leur histoire l'hypothèse récente qui a tenté de les rattacher aux Cœlentérés.

Les Némertiens, autrefois réunis aux Turbellariés, ne peuvent en être très éloignés. Nous traiterons après eux des Entéropneustes qui ont avec eux une évidente ressemblance extérieure. Les Entéropneustes doivent leur nom aux singulières fentes respiratoires qui font communiquer leur œsophage avec le dehors et rappellent les fentes respiratoires des Poissons. Ces fentes ont suggéré l’idée que les Entéropneustes étaient apparentés aux Vertébrés, et l’on a fait les plus grands efforts d’interprétation pour arriver à assimiler certains autres traits de leur organisation à ceux qui caractérisent les Vertébrés. D’autre part l’embryogénie des Entéropneustes a une réelle analogie avec celle des Échinodermes, et la Tornaria , larve de l’Entéropneuste typique, le Balanoglossus , a une étrange ressemblance avec la Bipinnaria, larve de certaines Étoiles de mer; aussi l’hypothèse d’une parenté entre les Entéropneustes et les Échinodermes compte-t-elle des partisans. Comme cette parenté est appuyée sur des raisons aussi sérieuses pour le moins que celles qui sont invoquées à l’appui d’une parenté avec les Vertébrés, il s’en suivrait que les Échinodermes primitifs auraient, par l’intermédiaire des Balanoglossus, donné naissance aux Vertébrés. Une telle conclusion est surtout de nature

embranchements; composition et rapports.

à appeler la discussion sur la valeur des principes embryogéniques qui oui permis de la produire; rien dans l’organisation interne des Balanoglossus n’oblige à les éloigner des Vers; on ne peut qu’à l’aide d’interprétalions discutables les rapprocher des Vertébrés; nous formerons donc pour eux dans l’embranchement des Vers un sous-embranchement spécial, sans rien omettre dans leur histoire des traits qu’on a invoqués en faveur de leurs divers liens de parenté. Les Vertébrés étant d'ailleurs manifestement alliés aux Annelés, peu importe qu’on place la ligne de démarcation en deçà ou au delà d’un groupe douteux, et mieux vaut laisser les Balanoglossus dans un groupe déjà polymorphe que les introduire de force dans un embranchement homogène dont ils ne feraient que troubler l’ordonnance.

L’embranchement des Mollusques, depuis qu’on en a distrait les anciens Molluscoïdes de H. Milne Edwards, a pris une homogénéité parfaite. Tous les caractères de cet embranchement peuvent s’expliquer si l’on admet que ce sont des Vers annelés étroitement adaptés à l’existence dans une coquille tubulaire. La présence d’une coquille calcaire est donc le caractère fondamental de l'embranchement, des Mollusques. La disparition des soies locomotrices, la disparition de la métaméridation externe sont les conséquences du défaut d’usage des premières et de la céphalisation de l’animal; en même temps la formation d’un pied volumineux, aux dépens de la région céphalique, restitue à l’animal le pouvoir de se déplacer, et détermine la division du corps efi trois régions : la tête proprement dite et 1 e pied, extérieurs à la coquille; le tronc qui s’y trouve contenu. Le pied présente une vaste cavité, suffisante pour loger les viscères; le passage des viscères dans cette cavité entraine la réduction du tronc et la disparition de la coquille à l’état adulte chez certains Gastéropodes; elle disparait aussi chez quelques Ptéropodes et chez les Poulpes; mais la présence de deux ou trois colliers nerveux reliant entre eux autant de groupes de ganglions non disposés en chaîne suffit, en l’absence de coquille, à caractériser ces formes comme appartenant à l’embranchement des Mollusques.

Les Tuniciers, jadis confondus avec les Mollusques, s’en distinguent par leur tunique de cellulose, la réduction de leur système nerveux chez l’adulte, la conformation de leur appareil respiratoire toujours constitué aux dépens de l’œsophage, leur larve en forme de têtard, le mode de développement de cette larve et surtout la façon dont se constitue son système nerveux temporaire. Les rapports que, même à l’état adulte, les Ascidies présentent avec Y Amphioxus autorisent, au contraire, à considérer les Tuniciers comme des Vertébrés dégradés par la fixation au sol et dont quelques formes ont récupéré la liberté, soit par suite de la persistance chez elles de l’organisation larvaire (Appendiculaires), soit par suite d’adaptations nouvelles (Lucies et Thalides) qui ont superposé d’autres caractères à ceux déterminés par la fixation du sol. Il existe dans la région postérieure du corps des têtards une formation comparable à la corde dorsale des Vertébrés. Les Tuniciers peuvent être considérés comme faisant suite à Y Amphioxus dans la légion des Phanérocordes.

Les Vertébrés demeurent alors comme un embranchement des plus homogènes dont le caractère dominant est le grand développement du système nerveux entièrement placé d’un même coté du tube digestif et, dans l’attitude ordinaire de l’animal, occupant sa face dorsale. Le passage du système nerveux central tout entier d'un même côté du tube digestif est, on le verra plus tard, une conséquence embryogénique de son grand développement; il entraîne la formation d’une corde

ROTIFÈRES

dorsale. Le corps des Vertébrés présente toujours une constitution métamérique qui s’atténue, sans s'effacer jamais entièrement, à mesure que l’on passe de l’état embryonnaire à l’état adulte; ce seul fait suffit à établir que la métaméridation est un héritage d’un état inférieur et non un processus de perfectionnement comme on l’a fréquemment soutenu. Lorsqu’il existe des membres pairs, ce qui est la règle, le nombre de ces membres ne dépasse pas quatre; ces membres sont symétriques deux à deux et les membres postérieurs sont toujours construits sur le même plan fondamental que les membres antérieurs.