CORDE DORSALE

sens que les stries longitudinales. Un autre groupe de noyaux se trouve de chaque côté du canal intracordal dorsal. Enfin dans le tissu mou de la corde, au voisinage de l’espace dorsal, se trouvent des amas de grosses cellules granuleuses, se colorant vivement par le carmin boracique et qui ont l’aspect de cellules glandulaires.

L’étui de la corde a pour origine un repli des poches myocéliques qui s’insinue entre les myotomes, la corde et la moelle, et dont la cavité s’oblitère ultérieurement. Les deux feuillets en sont encore reconnaissables à deux assises de noyaux dont l’une avoisine la corde et la moelle, tandis que l’autre est contiguë avec les myotomes. Le feuillet contigu à la moelle produit, au contact de celle-ci, une lame analogue à la lame sous-épidermique, et formée de deux couches concentriques, l’une interne, résistante, qui semble décoinposable en lamelles superposées; l’autre externe, plus lâche, lacunaire. Sur la face dorsale de l’étui que nous verrons se continuer avec diverses importantes formations conjonctives, on observe deux rangées d’enfoncements symétriques ou de godets que traverseraient des faisceaux de fibres continus avec les fibres transversales de la corde et avec lesquels s’entremêleraient des prolongements des grosses cellules glandulaires, ün a attribué à ces godets des ouvertures qui mettraient en communication l’espace dorsal qu’occupe le tissu de Müller avec la cavité du canal neural dans lequel est contenue la moelle épinière et qui se confond en ce point avec l’étui de la corde; mais il est possible que ces boutonnières soient de simples accidents de préparation (Ray Lankester). Dans l’épaisseur de l’étui de la corde se trouvent deux bandes médianes granuleuses, l’une dorsale, l’autre ventrale, qui ne sont qu’une modification de sa substance.

La gaine de la moelle est renforcée le long de la ligne médiane dorsale, de manière à constituer un bourrelet longitudinal, cylindrique sur lequel se dresse une lame verticale qui présente dans la région moyenne du corps sa hauteur et son épaisseur maximum. Cette lame supporte à son tour une série de parties saillantes (r)qui s’engagent dans le repli médian dorsal et constituent les nnjons de la nageoire. Chacun des rayons est entouré d’un espace lymphatique, contenant un liquide coagulable; ces espaces ne communiquent pas entre eux ; ils sont revêtus intérieurement d’un endothélium nucléé qui se prolonge également sur le rayon; la formation de ces espaces est vraisemblablement antérieure à celle des rayons de nageoires, car les cinq ou six premiers et au moins les six derniers ne contiennent pas de rayons. Les premiers rayons sont, en général, distribués à raison de quatre par myotome; puis on en trouve cinq jusque dans la région postérieure, où ce nombre est dépassé.

De même que l’étui de la corde fournit du côté dorsal, une gaine à la moelle épinière, il fournit, du côté ventral, une gaine à l’aorte, à partir du pore branchial; entre le pore et l’anus cette gaine n’est pas encore fermée inférieurement, elle se ferme à partir de l’anus et dès lors supporte une double rangée de tubercules qui sont les rayons de la nageoire caudale; il en existe trente-quatre paires pour douze myotomes; chaque paire est contenue dans un espace lymphatique.

C’est à ce système de cloisons et de gaines conjonctives que se rattachent les myocommes qui, d’autre part, viennent se perdre dans le tissu conjonctif sous-tégumentaire et dans la membrane qui sépare de la cavité générale la couche musculaire formée par l’ensemble de myotomes; celte membrane est généralement assez épaisse au point où elle se rattache à l'étui de la corde.

LEPTOCARDES.

Appareil digestif. — L’orifice entouré de cirres du capuchon buccal peut être désigné sous le nom à.' orifice vestibulaire) on ne saurait le considérer comme la bouche proprement dite, car il existe déjà chez l’embryon un orifice buccal avant la formation du capuchon (fig. 1560, p. 2163, b). Ce dernier est, en effet, tardivement constitué par un prolongement péribuccal et prébuccal des replis épipleuraux qui forment la cavité atriale.

Les cirres (fig. 1548, c) sont des bagueltes légèrement coniques, contenant un axe cartilagineux, entouré d’une gaine conjonctive, supportant elle-même un épithélium cylindrique. De place en place, les cellules de cet épithélium s’allongent et formeht ainsi un bouton conique, saillant, vers le sommet duquel elles convergent. Dans le bouton se trouvent associées des cellules épithéliales uniciliées et des cellules sensitives, terminées chacune par une soie tactile raide. En arrivant dans le capuchon buccal, les axes cartilagineux des cirres parcourent encore un certain trajet, puis se recourbent en arrière, parallèlement au bord du capuchon, de manière à former une pièce basilaire, plus élargie vers l’extérieur que le cirre. Ces pièces basilaires sont échancrées en avant, et leur échancrure reçoit l'extrémité postérieure de la pièce qui précède. L’ensemble des pièces basilaires forme ainsi un fer à cheval ouvert en avant, qui soutient le capuchon buccal. Entre les pièces basilaires et le bord du capuchon règne d’ailleurs un muscle annulaire qui unit ensemble tous les axes cartilagineux. Le tissu de ces axes rappelle par sa constitution celui de la corde dorsale.

De chaque côté du capuchon buccal, entre l’épithélium et le muscle, court un canal tapissé par un endothélium; chacun de ces canaux est en continuité avec le canal contenu dans le repli latéral du même côté; chaque cirre présente à la face externe de son axe cartilagineux un diverticule du canal basilaire.

L’épithélium de la paroi interne de la cavité vestibulaire est formé, dans sa partie antérieure, d'une seule assise de cellules cubiques, semblables à celles du tégument; dans la région moyenne, ces cellules sont pigmentées, et vers le fond du vestibule leur caractère se modifie : du côté dorsal, elles deviennent extrêmement allongées et sur les parois latérales atteignent le long de certaines bandes une hauteur exceptionnelle, de manière à former, de chaque côté, des rides saillantes, puissamment ciliées qui arrivent jusqu’à l’entrée de la bouche proprement dite et constituent Y organe rotateur de Müller. En connexion avec cet organe rotateur contre le côté droit de la nolochorde se trouve la fossette de Hatschek ou organe cribriforme qui a été considéré comme un organe du goût.

Le pourtour de la bouche est pigmenté de brun; sous l’épithélium buccal se trouve un fort sphincter musculaire qui s’unit inférieurement au muscle de la couronne de cirres et au muscle ventral; il en résulte que la cavité vestibulaire est séparée de celle du pharynx par une lèvre annulaire saillante ou vélum au centre de laquelle est la bouche; cette lèvre est aussi renforcée par un anneau cartilagineux. Derrière elle prennent naissance douze tentacules délicats qui sont, en général, rabattus dans la cavité pharyngienne. Ces tentacules sont d’inégale longueur; ils sont formés d’un axe cartilagineux reposant sur le cartilage péribuccal, et d’un épithélium cylindrique dont les cellules sont entremêlées de nombreuses cellules sensitives souvent disposées en bouton comme sur les cirres. De semblables boutons sensitifs existent aussi sur le vélum.

APPAREIL DIGESTIF

Le tube digestif, qui fait suite à la bouche, est sensiblement rectiligne; mais il présente des régions bien distinctes : 1° le sac pharyngien ou sac branchial ; 2°l’mtestin moyen, muni d’un cæcum hépatique; 3° Y intestin postérieur, qui aboutit à l'anus. Tout l’épithélium interne du tube digestif est cilié.

Le sac pharyngien est très large, ovoïde, et s’étend en arrière jusqu’au niveau de l’angle antérieur des myocommes 27 à 29, suivant l'àge. Ses parois sont percées de fentes (fîg. 1549, f) que l’eau, après avoir pénétré dans sa cavité, traverse pour tomber dans la cavité péribranchiale. Elles ont une constitution toute particulière : en raison de la formation par les épipleures de la cavité péribranchiale, la paroi primitive du corps est masquée; d’autre part, la paroi primitive du pharynx ayant produit des diverticules qui sont venus se souder à la paroi primitive du corps, puis se sont ouverts à l’extérieur de manière à former les fentes branchiales (p. 2163), il s’ensuit que la paroi primitive du corps et la paroi primitive du pharynx, unies en un grand nombre de points, semblent ne former qu’un seul et même système. Du mode de formation de ce système, il résulte que les bandes qui séparent les fentes branchiales les unes des autres contiennent nécessairement chacune un diverticule de la cavité générale primitive. Le nombre de fentes branchiales s’accroit avec l’àge. Chez l’embryon, elles correspondent d’abord aux myotomes; mais elles deviennent rapidement beaucoup plus nombreuses, par suite de la formation de fentes nouvelles à la partie postérieure du sac branchial; cette formation dure toute la vie de l’animal. Un individu de trois ans présente environ cent fentes branchiales; on en compte cent vingt-quatre et jusqu’à cent quatrevingts chez un individu de cinq à six ans, le nombre des myotomes demeurant constant. Les fentes nouvelles se montrent d’abord sous forme de perforations circulaires de la paroi du corps; puis elles s’allongent obliquement de haut en bas et d’avant en arrière, de manière à devenir elliptiques; alors apparaît à leur sommet supérieur, une saillie qui s’étend le long de leur grand axe et divise chaque fente primitive en deux fentes secondaires. Nous avons déjà donné le nom de languettes branchiales à ces formations et celui de cloisons branchiales aux bords de séparation entre les fentes primitives (p. 2140). Plus tard encore les fentes primitives sont recoupées transversalement par des synapticules ou barrettes, allant d’une cloison à l’autre par-dessus les languettes et disposées en séries à peu près au même niveau horizontal, mais sans grande régularité L

Les cloisons et les languettes sont soutenues par un axe cartilagineux et il en existe également un dans les barrettes transversales. Tous ces axes sont reliés entre eux à leur extrémité supérieure et comme ceux des cloisons sont encore reliés par le soutien cartilagineux du synaplicule, le squelette branchial tout entier ne forme qu’un seul et même système treillissé. A un premier examen, les axes des cloisons se distinguent déjà de ceux des languettes parce qu’ils sont bifides, au lieu d’être simples à leur extrémité inférieure; mais leurs relations ne sont pas exactement les mêmes. Les deux lames de la poche pharyngienne qui constitue chaque cloison sont accolées sur toute leur étendue, sauf au voisinage du bord atrial, où la cavité cœlomique est très large et se présente sur les coupes transversales sous la forme d’un croissant à concavité tournée vers le pharynx (fig. 1550,

1 B. Benhaim, The Structure of the pharyngeal bars of Amphioxus ; Q. Journ. of microsc. Science, 3e série, t. XXXV, 1893.

LEPTOCARDES.

n°2 ,cg). L’axe cartilagineux est logé dans cette concavité; il apparait sur les coupes comme un triangle dont la base serait convexe vers l’extérieur, et le sommet échancré de manière à recevoir dans son entaille un vaisseau (vg). En réalité, ce triangle se décompose en trois pièces : deux latérales, symétriques {ch), comprenant entre elles une pièce médiane externe (ch'), contiguë avec la cavité cœlomique; entre les trois pièces un petit espace triangulaire demeure vide. La cavité cœlomique extérieure au cartilage est tapissée d’une fine membrane endothéliale, à

Fig. 1550. — Coupe transversale d'une languette (n° 1) et d’une cloison pharyngienne primaire (n° 2) d’imphioxus. — eph, extrémité pharyngienne de la coupe, portant de longs cils; cm, groupe moyen, cl, groupe latéral de cellules ciliées; ef, épithélium des faces latérales des barres; p, cellules pigmentées; cg, caulome; ea, extrémité alriale des coupes; d, derme; vs, vaisseau squelettique; vg, vaisseau somatique; cl, membrane nucléée; cli, ch1, cartilages; v, vaisseau viscéral (d’après Benham).

noyaux saillants; un vaisseau (vs) court entre cet endothélium et l’épithélium atrial de la cloison, sur la face externe convexe de la cavité cœlomique. Dans les languettes (n® 1), les trois pièces cartilagineuses sont soudées en une seule pièce directement appliquée contre l’épithélium atrial, de sorte que la languette ne semble pas contenir de cavité cœlomique; mais ici la petite cavité triangulaire (cg) de l’axe cartilagineux est devenue très grande, elle est tapissée d’un endothélium et contient dans son axe un vaisseau, comme si la cavité cœlomique et le vaisseau qui lui est accolé dans les cloisons avaient été englobés dans l’axe cartilagineux.

APPAREIL DIGESTIF

A part cela les cloisons et les languettes branchiales présentent exactement la même structure. Leur bord pharyngien est constitué par trois bandes épithéliales dont les cellules sont caractérisées par leurs noyaux allongés ; la bande médiane (em) porte de très longs cils, les bandes latérales (el) des cils très courts ; les noyaux y sont placés sur deux rangs. L’épithélium des deux faces qui limitent les fentes branchiales {ef) est formé d’une seule assise de longues et fines cellules, portant chacune un flagellum dont les noyaux placés à des hauteurs différentes semblent au premier abord représenter plusieurs assises de cellules à limites indécises ; sur le bord atrial ces cellules sont remplacées par de grandes cellules cylindriques, à petit noyau et sans cils. La limite entre les deux épithéliums est indiquée par une bande de cellules pigmentées (p). Les bandes épithéliales qui forment les deux faces des cloisons et des languettes sont séparées l’une de l’autre par une membrane nucléée cl. Un vaisseau (v) est compris entre les deux lames et l’épithélium du bord pharyngien ; de sorte que chaque cloison, comme chaque languette, contient trois vaisseaux, un marginal interne ou viscéral (v), un médian ou somatique (vg) contigu au bord interne du cartilage, un marginal externe ou squelettique (us) englobé dans le cartilage des languettes, compris entre l’endothélium cœlomique et l’épithélium atrial des cloisons.

Le long de la ligne médiane dorsale du sac branchial qui est relié à la gaine de la corde par une mince couche de tissu conjonctif spécial, règne une gouttière ciliée profonde, la gouttière épibranchiale (fig. 1549, gd), nettement distincte par la longueur et la forme de ses cellules épithéliales des régions voisines du sac branchial; elle est protégée de chaque côté par une lame anhisle résistante, revêtue d’une membrane nucléée, continue d'une part avec la paroi de la cavité atriale, reliée d’autre part par une mince membrane au bord dorsal de la région normale du sac branchial. C’est le long de cette gouttière que cheminent les aliments pour se rendre à l’intestin, auquel elle passe insensiblement; en avant la gouttière épibranchiale s’efface peu à peu.

Le long de la ligne médiane ventrale, il existe une autre gouttière, la gouttière hypobranchiale ou endostyle (gv), dont l’épithélium est formé de neuf bandes cellu-

Fig. 1551. — Diagramme de la moitié inférieure du corps de l’Amphioxus dans la région des entonnoirs cœlomiques. — <j'd! , gouttière pharyngienne dorsale; fp, orifices des poches cœlomiques des cloisons pharyngiennes; m, muscles de la paroi du corps; a, atrium ; cg, cœlome compris entre l’intestin et la paroi originelle du corps (à gauche un stylet est engagé entre ces deux parois); o, gonade; me, métapleure ; ad, aorte dorsale; x, bord coupé de la paroi originelle du corps qui a été rabattue sur le côté; ce, entonnoir atrio-cœlomique (d’après E. Kay Lankester).

LEPTOCARDES.

laires : quatre bandes de cellules glandulaires alternent avec les cinq autres dont la structure est un peu différente. Ces cellules sont ciliées et reposent sur une couche présentant plusieurs assises de noyaux; la bande médiane est particulièrement saillante et munie de longs cils. Au-dessous de l’épithélium de l’endostyle se trouve une sorte de squelette ventral, formé par une série de plaques cartilagineuses (et) correspondant aux fentes branchiales primitives, décomposables chacune en deux moitiés symétriques, lâchement unies, chevauchant Tune sur l'autre et soutenues par les bifurcations terminales des axes cartilagineux de deux cloisons branchiales consécutives qui se rejoignent, au-dessous d’elles, deux à deux. Ces bifurcations terminales ne sont pas entièrement cartilagineuses; elles sont formées d’un réticulum conjonctif, parsemé de noyaux, dont la périphérie seule a été envahie par la chondrine.

Au-dessous de ces plaques cartilagineuses court l’artère branchiale, exactement appliquée contre elles et contenue dans un vaste espace cœlomique, ventral et médian; cet espace communique avec les espaces cœlomiques des cloisons et des languettes branchiales du côté dorsal (fig. 1551, fp) qui communiquent, à leur tour, avec les espaces cœlomiques suprapharyngiens, situés de part et d’autre de la gouttière épibranchiale.Ces derniers se terminent en cæcum en avant; latéralement chacun d’eux est limité par une membrane plissée qui s’accole à la base des cloisons branchiales ; postérieurement, il se prolonge tout autour de l’intestin et à peu de distance de sa paroi jusqu’à l’anus. A la jonction de l’espace cœlomique suprapharyngien et de l’espace péri-intestinal, la membrane qui limite ces espaces s’invagine en avant dans les espaces suprapharyngiens et forme ainsi deux tubes coniques symétriques, les entonnoirs atrio- cœlomiques (fig. 1551, ce) qui s’ouvrent à leur hase dans l’atrium et à leur sommet dans les espaces suprapharyngiens. Le cœlome est ainsi mis indirectement en communication avec l’extérieur. On peut comparer ces orifices de communication avec le pore abdominal des Poissons.

Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire (fig. 1552) est, comme chez les Vers annelés inférieurs, en relation particulièrement étroite avec le tube digestif. Comme chez ces Vers, il existe un tronc vasculaire longitudinal, par places transformé en plexus, le long des deux lignes médianes du tube digestif; également comme chez ces Vers, le tronc placé du même côté que le système nerveux est dépourvu de contractilité; le tronc placé le long de la ligne médiane opposée est, au contraire, contractile dans toute la région des branchies; il correspond de tous points au vaisseau dorsal des Vers; c’est par un simple changement de convention, motivé par le demi-renversement de l’allilude chez Y Amphioxus et son renversement complet chez les Vertébrés que l’on considère ce vaisseau comme ventral. Dans le vaisseau contractile le sang coule d’arrière en avant comme chez les Vers annelés; il marche d’avant en arrière dans le vaisseau neural. On est convenu d’appeler aorte ce vaisseau neural qui se bifurque dès qu’il atteint la base du sac branchial en fournissant deux branches d’ailleurs très rapprochées (fig. 1549, et 1551, ad). La partie contractile du vaisseau opposé est Yartère branchiale , continuée en arrière par le système des canaux hépatiques et la veine sous-intestinale.

La paroi de l’intestin est parcourue par un réseau de capillaires qui partent de l’aorte; dans la région intestinale postérieure, les capillaires se rassemblent sur la face ventrale du tube digestif en cinq ou six vaisseaux longitudinaux très rap-

APPAREIL CIRCULATOIRE

prochés et fréquemment anastomosés de manière à ne laisser entre eux que de longues et étroites fentes en forme de boutonnière et à simuler un canal unique c’est le début de la veine sous-intestinale; en se rapprochant du cæcum hépatique, ces vaisseaux se réduisent à trois, puis à un seul, la véritable veine sous-intestinale (cp), qui continue son chemin jusqu’à la naissance du cæcum. La veine semble alors se prolonger sur la ligne médiane ventrale du cæcum, se replier sur sa face dorsale pour se réfléchir de nouveau (ccv) quand elle est parvenue à la base du cæcum, et se transformer ainsi en artère branchiale. En réalité sur le cæcum hépatique, elle se transforme en un réseau capillaire dont le sang est recueilli dans un plexus hépatique, semblable au plexus fenestré de la région postérieure de la veine sous- intestinale. La veine sous-intestinale ainsi comprise entre un réseau intestinal et un réseau hépatique affecte les dispositions essentielles d’une veine porte.

L’artère branchiale donne naissance, sur son trajet, à autant de rameaux latéraux qu’il y a de cloisons branchiales. Ces rameaux ( bulbilles de J. Müller) sont très courts, contractiles et se bifurquent presque immédiatement pour donner naissance aux trois vaisseaux qui parcourent les cloisons (fig. 1550 et 1554) : le vaisseau cœlomique ou squelettique qui chemine entre les épithéliums cœlomique et atrial; le vaisseau somatique, situé sur le bord interne de la baguette cartilagineuse; le vaisseau viscéral, qui est sous l’épithélium pharyngien; ces trois vaisseaux se réunissent de nouveau pour aboutir par un canal unique à l’une des deux branches de l’aorte. Dans les languettes ces trois vaisseaux se jettent aussi dans la branche correspondante de l’aorte par un tronc unique, mais ils se réunissent en anse au bord inférieur de la languette, sans communiquer avec l’artère branchiale. Celle-ci immédiatement au-dessous du sphincter buccal, présente une dilatation (cœur de Langerhans), d’où partent deux vaisseaux symétriques destinés aux tentacules de l’appareil rotateur.

En arrière, l’aorte accompagne le tube digestif jusqu’à l’anus; elle se continue ensuite à la face inférieure de l’étui de la corde et se termine en cæcum près de l’extrémité postérieure de cet organe. Les deux branches antérieures de l’aorte qu’on peut nommer, en raison de leur position, aortes épibranchiales, ont en avant une terminaison différente 1 2. En avant du pharynx, l’aorte épibranchiale droite

1 F. E. Weiss, Excretory tubules in Amphioxus lanceolatus; Q. J. of microscopical Science, 3* série, t. XXXI, 1890.

2 Johannes Müller, Langerhans, Ray Lankester, van Wijhe ont donné des descriptions différentes de ces terminaisons; la version résumée ici est celle qui a été adoptée par Willey comme résultant de la critique de ces recherches.

Fig. 1552. — Schéma de l’appareil circulatoire de l’ Amphioxus. — aa , lacunes établissant la communication entre l’artère branchiale ab? ■ et les deux aortes dorsales a; vbr, veines branchiales; cci\ réseau hépatique ; cp, tronc sous-intestinal ; ebr, organes contractiles à l’origine des artères branchiales abr. Les plexus intestinal et hépatique ont été supprimés et l’aorte est supposée simple dans toute sa longueur (d’après Nuhn).

LEPTOCARDES.

s’ouvre dans une vaste expansion vasculaire, occupant en partie la paroi droite du vélum ( arc aortique antérieur de Johannes Müller). Cette expansion ne communique pas avec le vaisseau contractile sous-branchial, mais se termine en cæcum dans le voisinage de la métapleure droite. Au delà de l’expansion, l’aorte droite se continue dorsalement en un plexus jusqu’à la fossette de Hatschek ; en avant de cette fossette, elle entre en communication avec l’aorte gauche par une anastomose transversale passant au-dessous de la corde. Le plexus droit donne naissance aux vaisseaux des cirres buccaux.

L’aorte épibranchiale gauche ne présente en avant aucune modification particulière ; elle se termine dans la cavité de l’un des myotonies céphaliques; une branche du plexus droit suit à peu près, à droite, le même chemin qu’elle, se termine de la même façon, et semble, en conséquence, la représenter.

Les deux aortes épi branchiales donnent encore des vaisseaux aux muscles de la paroi du corps et à la face interne de cette paroi au-dessous de l’épithélium. Ces derniers se jettent ensuite de chaque côté dans un vaisseau longitudinal, qui est situé sous la tunique atriale, à la face interne des épipleures. Ce vaisseau est surtout bien visible chez les individus dont les gonades ne sont pas mûres.

Le réseau des capillaires hépatiques communique enfin avec l’espace cœlomique dorso-pharyngien par l’intermédiaire des parties pharyngopleurales des cloisons branchiales auxquelles le cæcum est contigu, et il est certain que le sang emprunte aux cavités cœlomiques une partie de son circuit.

Appareil excréteur; népiiridics. — Si l’on fait vivre des Amphioxus dans de l’eau tenant en suspension des grains de carmin qu’ils avalent, ces grains finissent par se rassembler dans certaines cellules épithéliales modifiées de la paroi interne de la cavité atriale correspondant au muscle inspirateur (Weiss) L Ces cellules (fig. 1543, N), à qui J. Müller avait déjà attribué une fonction rénale, sont ciliées et de deux sortes : de grandes cellules ovoïdes à noyau basilaire, à nombreuses concrétions brillantes, et de petites cellules coniques, se prolongeant inférieurement en un grêle filament compris entre les grandes cellules (Langerhans). Les éléments sécréteurs forment audessus du muscle ventral une couche épithéliale épaisse, sur laquelle s’élèvent chez les mâles des tubercules en champignons, tandis que chez les femelles la couche s’épaissit au point de former, en arrière des dernières gonades, une sorte de tissu lacunaire, remplissant la cavité atriale. A ces plages correspondent des espaces sanguins d’où partent des ramuscules vasculaires qui s’insinuent entre les cellules.

Les grandes cellules colonnaires qui forment l’épithélium atrial des languettes branchiales sous lesquelles court un rameau vasculaire retiennent également le carmin, ainsi que celles qui avoisinent la ligne de jonction de la membrane plissée et des cloisons branchiales. Les entonnoirs atrio-cœlomiques ou entonnoirs bruns ont les mêmes propriétés. Mais ce sont là de simples différenciations de l’épithélium.

11 existe chez Y Amphioxus un autre système sécréteur d’une importance morphologique beaucoup plus grande 1 2. 11 est contenu dans les espaces cœlomiques suprabranchiaux et constitué par une série de tubules supportés par le bord dorsal des plis de la membrane pharyngo-pleurale. Chacun de ces tubules (fig. 1553, n) est

1 F. Ernest Weiss, Excrçtomj tubules in Amphioxus lanceolatus ; Q. J. of micr. Science, 3e série, vol. XXXI, 1890.

2 Boveri, Die Niei’encanalchen des Amphioxus , Zool. Jahrbuch fur Anatomie, 1892.

APPAREIL EXCRÉTEUR, NÉPHRIDIES. 2151

formé de deux branches presque rectangulaires, l’une longitudinale et dirigée en arrière, l’autre verticale. Ces tubules se répètent comme les branchies primitives , et affectent , par conséquent, une disposition métamérique. Leur branche verticale ou antérieure s’ouvre dans le cœlome par un orifice relativement large et dirigé en avant; leur branche longitudinale ou postérieure s’ouvre également dans le cœlome par son extrémité libre, mais en outre sur les tubules qui suivent le premier on voit se former sur le bord dorsal des pavillons qui s’ouvrent aussi dans le cœlome et dont le nombre croit

jusque vers le milieu de la série des tubules, peut atteindre le nombre de neuf, et décroît ensuite jusqu’à se réduire de nouveau à l’unité. En outre cette même branche présente sur son bord ventral un orifice unique (o) qui s’ouvre dans la chambre péribranchiale, au voisinage d’une languette branchiale; cet orifice porte un faisceau de longs cils (c); l’épithélium interne des tubules est également cilié et formé de cellules cubiques.

De chacun des pavillons cœlomiques partent en rayonnant, des filaments (/j, terminés chacun par un corps sphéroïdal ; ce sont des cellules modifiées qui contribuent sans doute à augmenter le

Fig. 15537 — Un tube néphridien gauche de VAmphioxus. — n, oriüces cœlomiques do la néphridie; è, fente branchiale; A, cloison; a, a', languettes pharyngiennes; c, cils de l'orilice atrial de la néphridie; o, un orifice; t , tube néphridien; f, cellules à filament (d’après Boveri).

pouvoir sécréteur des tubules. Chacun de ces derniers est pourvu d’un réseau vasculaire complexe, véritable glomérule (fig. 1554, m) à la formation duquel prennent part des branches assez nombreuses issues du vaisseau squelettique d’une cloison branchiale et des branches analo

Fig. 1554. — Deux glomérules néphridiens de l’.-lmphioxns. — a, aorte dorsale gauche ; v, vaisseaux afférents du glomérule; m, glomérule; nph, néphridie; C, vaisseau squelettique d’une cloison; e, e\ vaisseaux externes; i, i, vaisseaux internes des cloisons et des languettes (d’après Boveri).

LEPTOCARDES.

gués venant d’un vaisseau externe d’une languette. Au bout de huit à quinze jours d’une alimentation carminée de Y Amphioxus, les cellules de ces tubules se chargent de grains de carmin. Tous ces caractères sont ceux de véritables néphridies, analogues à celles des Vers.

Organes des sens. — Les organes des sens nettement différenciés se réduisent à une fossette olfactive et à une tache pigmentée qui est généralement considérée comme un œil rudimentaire.

La fossette olfactive (fig. 1561, /n; p. 2164) est située du côté gauche, sur la région céphalique. C’est une sorte d’entonnoir tégumentaire, revêtu d’un épithélium cilié et dont l’extrémité profonde arrive presque jusqu’au cerveau auquel le relie un faisceau de fibres nerveuses. Cet entonnoir représente la région initiale du canal neural primitif et de son orifice; il est relié par un cordon solide à la surface du cerveau.

La tache pigmentaire est située à l’extrémité antérieure du cerveau et même plus ou moins enfoncée dans la substance de son bord antérieur. Hasse a également décrit chez des Amphioxus de la mer du Sud, deux paires de fossettes latérales, pigmentées, qu’il considère comme des yeux.

En dehors des bourgeons sensitifs des cirres buccaux (p. 2144), la fonction tactile est exercée par des cellules sensitives disséminées dans l’épiderme et nombreuses surtout dans les nageoires antérieure et postérieure. Ces cellules sont manifestement en rapport, sur la nageoire, avec les ramifications terminales des nerfs cérébraux.

Système nerveux. — Le système nerveux central parait, au premier abord, exclusivement représenté par la moelle épinière.- Celle-ci se termine antérieurement par un très faible élargissement creusé en forme de cuilleron qui représente le cerveau. La tache oculaire est appliquée contre le bord antérieur rétréci de ce cuilleron. De la face inférieure de ce bord naissent, en avant du premier myotome, deux paires de nerfs sensitifs qui se ramifient dans la nageoire antérieure et qui sont les seuls auxquels puisse s’appliquer la dénomination de nerfs cérébraux. La première paire anime surtout la moitié dorsale de la nageoire, la deuxième sa moitié ventrale. Ces nerfs cérébraux sont exclusivement sensitifs et leurs ramifications terminales portent de petits renflements ganglionnaires, composés de une à quatre cellules recouvertes par le névrilemme. Tous les autres nerfs sont des nerfs médullaires. Ils naissent de la moelle en quatre séries, deux dorsales et deux ventrales. Les nerfs des deux séries dorsales sont des nerfs mixtes , à la fois sensitifs et moteurs; les nerfs des deux séries ventrales exclusivement des nerfs moteurs. Il n’existe aucune commissure entre les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs. Les nerfs de droite alternent dans chaque série avec les nerfs de gauche, de sorte qu’une coupe transversale contient toujours un nerf mixte à droite et un nerf moteur à gauche, ou réciproquement. La première racine motrice naît immédiatement en arrière du cerveau et les nerfs moteurs correspondent aux myomères; au contraire, les nerfs mixtes sont accolés aux myocommes; la dissymétrie des nerfs est donc une conséquence de celle des segments musculaires.

La racine des nerfs ventraux (fig. 1556, m) est très étalée longitudinalement sur la moelle; ses fibres nerveuses traversent la gaine médullaire par des orifices spéciaux, et bientôt après se dissocient pour venir se mettre en rapport chacune avec une fibre musculaire; les fibrilles postérieures de chaque racine innervent plus particulièrement la région ventrale des myomères.

SYSTÈME NERVEUX

Les nerfs dorsaux ont, au contraire, une racine étroite (s); ils se divisent assez vite en une branche dorsale, qui se dirige en haut et en avant, et une branche ventrale qui se dirige en bas et en arrière. Les deux branches des nerfs dorsaux cheminent dans la lame gélatineuse sous-épidermique. La branche dorsale se ramifie spécialement dans le tégument dorsal; la branche ventrale innerve de même le tégument ventral; elle émet, en outre, un rameau qui passe en dedans et au-dessous des muscles longitudinaux de la paroi du corps et des muscles transverses du plancher de l’atrium. Ce rameau viscéral innerve les muscles transverses et forme à leur surface un plexus serré. Il résulte de la disposition des nerfs mixtes que les deux paires cérébrales correspondent aux deux branches d’une seule et même paire médullaire. Il est donc tout naturel que la paire qui suit soit motrice. Rohon a toutefois signalé une troisième paire nerveuse cérébrale. Le vélum est, en raison de son origine (p. 2167), exclusivement innervé par des nerfs du côté gauche de la moelle appartenant aux quatrième, cinquième et sixième paires, qui donnent naissance chacune à deux branches fournissant Tune un plexus interne, l’autre un plexus externe.

La moelle ne présente pas de renflements ganglionnaires. En coupe transversale (fig. 1549, N; p. 2141) elle a la forme d’un triangle à sommet dorsal; du sommet du triangle part une fente à bords contigus qui descend jusqu’au centre de la coupe et s’y élargit, de sorte qu’un canal axial parcourt toute la longueur de l’organe. Les bords de la fente et du canal sont constitués par des cellules ganglionnaires et des cellules de soutien dont les prolongements sont disposés radiairement par rapport à la fente et au canal. En avant, le canal médullaire s’épanouit en une vésicule cérébrale dont un diverticule ventral représente l’hypophyse. La fente verticale s’élargit elle-même en arrière de la vésicule cérébrale, indépendamment de celte vésicule et donne ainsi au cerveau l’apparence de cuilleron déjà signalée; celte dilatation recouverte d’une fine membrane- caractérise la moelle allongée.

Les fibres nerveuses, en grande partie longitudinales, occupent la région périphérique de la moelle, tandis que la majorité des cellules est assemblée dans la région axiale. C’est une disposition inverse de celle qui prédominait chez les Vers annelés, mais qui résulte du mode de formation du système nerveux par invagination. La plupart des fibres sont fines et variqueuses (fig. 1555 et 1556) 1 ; mais parmi elles se trouvent aussi, au nombre d’environ vingt-six, des fibres géantes sans varicosités (fig. 1555 et 1556, fg), analogues à celles qu’on observe chez les Vers annelés (p. 1595, 1653, 1696, 1752) et issus, comme elles, de cellules géantes (cg). Une partie des cellules géantes se trouve dans la région antérieure de la moelle, en arrière de la sixième racine sensitive; les fibres qui en naissent sont dirigées en arrière; une autre partie de ces cellules est située en arrière de la quatorzième racine sensitive; les fibres qui en naissent se dirigent en avant. La fibre géante issue de la cellule la plus antérieure est la plus grosse et demeure médiane; les autres sont situées latéralement. Les fibres géantes d’un côté de la moelle s’infléchissent au moment de se terminer (fig. 1555, fg), de manière à traverser la moelle de part en part, puis elles reviennent sur elles-mêmes, en formant un coude brusque, et rejoignent une cellule géante multipolaire (cg), située du côté de la moelle opposé à

1 G. Retzius, Zur Kenntniss des Centralen Nervensystems von Atnphioxus lanceolatus ; Biologische Untersuchuugen, Neue Folge, II, 1891.

LEPTOCARDES.

celui d’où elles sont parties, mais à peu près sur la ligue médiane et au niveau d’une racine sensitive. Jusqu’au coude qu’elles forment pour rejoindre leur cellule d’origine, les libres géantes n’émettent pas de collatérales; au coude même, elles donnent naissance à deux prolongements longitudinaux, exactement opposés, produisant de fines ramifications variqueuses qui se mêlent aux autres fibres longitudinales; dans le court trajet compris entre le coude et la cellule, elles émettent

dans la couche fibreuse d’assez

nombreuses collatérales qui conservent une direction oblique.

Les fibres des racines mixtes sont variqueuses (lig. 1555, s) ; un assez grand nombre d’entre elles traversent obliquement la couche fibreuse du côté de la moelle qui leur correspond; elles aboutissent à des cellules bipolaires dont le prolongement opposé à la fibre traverse obliquement le cylindre central cellulaire, rejoint la couche fibreuse, s’y renfle quelquefois en un granule, puis se ramifie abondamment; ou bien après un certain trajet transversal s'infléchit

pour se mêler aux fibres longitu¬

cm

dinales. D’autres fibres sensitives deviennent rapidement longitudinales en entrant dans la moelle, et se mêlent aux fibres longitudinales, situées du même côté que la racine; elles aboutissent à des cellules multipolaires dont certains prolongements se mêlent aux fibres longitudinales, tandis que d’autres pénètrent dans l’axe cellulaire de la moelle et s’y divisent en nombreux ramuscules terminés en bouton. D’autres encore (t) viennent se greffer, en formant T avec elles, sur des fibres longitudinales présentant sur leur trajet un renflement cellulaire. Certaines fibres sensitives aboutissent enfin à de grandes cellules très irrégulières de forme dont les autres ramifications s’étendent également sur les deux faces latérales.

Les fibres motrices (fig. 4556, m) semblent se terminer en crochet renflé dans une plage granuleuse, avoisinant la naissance de la racine dont elles font partie. Il n’a pas été possible de les suivre plus loin; il est peu vraisemblable cependant qu’elles ne soient pas en rapport avec des cellules nerveuses. On voit, en effet, pénétrer quel-

Fig. 1555. — Portion de la région moyenne de la moelle de V Amphioxus vue du côté dorsal. — s, racine mixte;/», cellules pigmentées; et, petite cellule tripolaire; fl, fines fibres longitudinales ; fy, fibre géante; cp, petites cellules bipolaires ; t, fibre longitudinale en forme de T, dont une branche s’engage dans la racine mixte; cg, cellule géante; cm, cellule bipolaire moyenne (d’après Retzius).

APPAREIL GÉNITAL

ques fines fibres de l’intérieur de la moelle dans la plage granuleuse. D’autre part certaines cellules bipolaires reçoivent un filament qui vient de la région centrale de la moelle et en émettent un autre qui se dirige vers la plage granuleuse de la base d'une racine motrice, arrive à son contact et se réfléchit sans y pénétrer. Ces cellules et leurs prolongements se disposent en général de manière à figurer un tronc de cône dont la petite base correspond à la plage granuleuse de la racine motrice. On trouve enfin quelques cellules tri- ou multipolaires abondamment ramifiées à ramuscules terminés en bouton qui semblent sans connexion avec une fibre nerveuse.

Appareil génital1. — De chaque côté du corps, il existe vingt-six gonades ou poches génitales, correspondant à autant de myotomes et alternant, comme les myotonies, d’un côté à l’autre du corps (fig. 1548,

Ou; p. 2139). La dernière gonade appartient très probablement au cinquante et unième myotome, le myotome préanal. Ces gonades sur un même individu sont exclusivement mâles ou exclusivement femelles ; les sexes sont donc séparés , mais les différences sexuelles sont seulement d’ordre anatomique, comme le développement plus grand de l’épithélium excréteur sur le plancher atrial des femelles. Les gonades font défaut du côté gauche chez

les B. ( Epigonichthys ) cultellum et B. ( Asymmetron ) lucayanum. Elles sont à peu près de forme cubique aux deux extrémités de la série ; elles sont plus hautes que larges dans la région moyenne. Chaque gonade (fig. 1549, 0; p. 2141) est enfermée

Fig. 1356. — Partie de la moelle épinière de 1 ' Amphioxus (dernier tiers) vue du côté dorsal. — racine mixte; m, racine motrice; cg, cellule géante; cm, cellule bipolaire de grandeur moyenne; cp, groupe de cellules bipolaires de fonction inconnue; k, noyau d’une ûbre motrice (d’après Retzius).

1 Boveki, Ueber die Bildungstatle der Geschlechtdrüsen und die Entstehung der Genitalkammern bei Amphioxus ; Anatomische Anzeiger, t. VII, 1892.

LEPTOCARDES.

dans une poche dépendant de la paroi primitive du corps qui fait hernie dans l’atrium ; elle est séparée de la paroi interne de cette poche par un espace vide, dépendant du cœlome.

La paroi propre de l’ovaire est de très faible épaisseur, et on voit dans sa cavité des tractus qui la divisent en compartiments où sont logés les ovules. A l’intérieur des testicules, des spermatogonies disposées en plusieurs couches forment, par leur division, des spermatogemmes cylindriques dont les spermatocytes convergent vers le centre de l’organe et qui rappellent celles que l'on observe chez les Echinodermes (p. 830) et les Entéropneustes (p. 1923). La tête des spermatozoïdes a la forme d’un cœur de carte à jouer; dans l’échancrure du cœur vient s’insérer la queue de l’élément qui porte souvent à sa base un petit globule, reste du spermatocyte.

Les produits génitaux sont déversés par simple déchirure dans la cavité atriale d’où ils sont expulsés soit par le pore abdominal, avec l’eau qui a traversé la branchie (Ray Lankester, Willey), soit par la bouche (Kowalevsky, Hatschek).

Dans la Méditerranée, la reproduction s’accomplit durant toute la belle saison; l’émission des éléments génitaux a lieu a lieu de cinq heures à sept heures du soir.

Développement l. — Segmentation; gastrula; premières ébaudies du mésoderme , du système nerveux et de la corde dorsale. — La fécondation se produit seulement après la sortie des œufs de la chambre atriale. Les œufs ne sont entourés que d’une fine membrane vitelline que le contact de l’eau écarte légèrement du vitellus et qu’en l’absence de micropyle, le spermatozoïde doit traverser, pour arriver au vitellus. On n’a observé la sortie que d’un seul globule polaire.

La segmentation s’accomplit suivant le type géométrique (p. 155 et fig. 235, nos 1 à 8, p. 154). Les blastomères du pôle formatif sont un peu plus petits que ceux du pôle nutritif. Au stade 64, l’embryon est encore formé de quatre cercles superposés de cellules qui peuvent, au lieu d’affecter une position fixe, comme dans d'autres groupes, présenter au moins trois types essentiels de disposition : 1° les blastomères peuvent se placer suivant seize secteurs et présenter ainsi une disposition rayonnée, c’est le type radial de segmentation ; 2° les blastomères peuvent se diviser successivement et isolément dans un ordre déterminé, c’est le type hélicoïdal- 3° les blastomères symétriques peuvent se diviser simultanément deux à deux, c’est la type bilatéral qui sera conservé chez les Tuniciers 2. Après ce stade 64, deux clivages des cercles extrêmes par deux plans parallèles détachent au pôle formatif un cercle nouveau de petites cellules et au pôle nutritif un cercle de grosses cellules; un cercle médian de grandes cellules oblongues, demeurées indivises, sépare, à ce moment, les trois cercles de cellules de l'hémisphère formatif, des deux cercles de l’hémisphère nutritif.

L’arrangement régulier des blastomères disparait après ce stade 64, et finalement l’embryon prend la forme d’une blastula, formée de 256 cellules qui grandissent et sont d’autant plus chargées de granules vitellins qu’elles sont plus rapprochées du pôle nutritif. La calotte formée par les cellules granuleuses s’invagine bientôt à l’in-

1 Hatscheck, Studien über Enlwicklung des Amphioxus, Arb. zool. Inst. Wien, 1891. — Die Metamerie des Amphioxus und der Ammocœtes-, Anatomische Anzeiger, 1892.

2 E. B. Wilson, Amphioxus and Mosaïc théorie of Development ; Journal of Morphology,

VIII, 1893. . ’ • ' A r

DÉVELOPPEMENT. 215

térieur de la blastula , qui se transforme ainsi en une gastrula (fig. 1557, nos 1 et 2). dont l’entoderme vient rapidement s’appliquer cotnre l’exoderme de manière à supprimer toute cavité d’invagination (n° 3). Ces phénomènes s’accomplissent en six heures environ. Le blastopore correspond, comme d'habitude, à la future extrémité postérieure de l’animal. D’abord circulaire, il devient ensuite elliptique, accusant ainsi la symétrie bilatérale de l’embryon déjà reconnaissable vers la fin de la

Fig. 1557. — Développement de VAmphioxus (d’après B. Hatschek). — 1. Blastula. — 2. Commencement de l’invagination de l’entoderme (gastrula). — - 3. Gastrula (les cils des cellules ectodermiques n’ont pas été représentés). — 4. Coupe optique d’un embryon avec deux segments primitifs, métamérides ou myomères. US, segments primitifs ou métamérides; MS, repli mésodermique; N, tube nerveux; Oe, son orifice externe. — 5. Embryon avec neuf segments primitifs, représenté par la face dorsale pour montrer l’asymétrie naissante des métamérides; Ch, corde dorsale. — 6. Embryon plus avancé avec la bouche O, et la première fente branchiale K; D, tube digestif; ISl, vaisseau ventral.

segmentation. En même temps, la courbure de la surface du corps cesse d’être régulière; tandis que la future face dorsale s’aplanit sur une certaine étendue, la future face ventrale demeure courbe et le point où la courbure est le plus accentuée marque l’extrémité antérieure définitive de l'animal. Au cours de celte déformation, le blastopore arrive à être légèrement dorsal, et il se rétrécit de plus en plus, surtout dans la région de son bord antérieur ou dorsal. Le bord postérieur ou ventral se modifie, au contraire, fort peu et se caractérise par la présence de deux

LEPTOCARDES.

grosses initiales mésodermiques (nGS3, 4 et S) différenciées aux dépens de l’entoderme.

A ce moment, un cil vibratile unique se développe sur chacune des cellules exodermiques de l’embryon à qui les cils dont il se recouvre ainsi, impriment, sous les enveloppes de l’œuf, un mouvement continu de rotation. Les changements éprouvés par l’embryon, au cours de cette période, semblent dus à un accroissement plus rapide de la face dorsale dont les éléments voisins du blaslopore continueraient à s’invaginer, refoulant vers la face ventrale les éléments entodermiques proprement dits, de sorte que la face dorsale en continuité avec le blastopore du sac stomacal de la gastrula arriverait ainsi à être formée d’éléments primitivement exodermiques.

Quoi qu’il en soit, le corps de l’embryon commence à s’allonger et, en même temps, le long de sa ligne médiane dorsale se produit un léger enfoncement. Le fond de cet enfoncement constitue une plaque médullaire dont les bords ne tardent pas à se séparer du reste de l’exoderme et passent au-dessous de lui (fig. 1558, n); il se produit ainsi, au-dessus de la plaque, une fente exodermique, la gouttière dorsale dont les bords se rapprochent peu à peu et se soudent d’arrière en avant, formant une lame qui va rejoindre l’exoderme en arrière du blastopore de manière à couvrir celui-ci ; c’est l’origine du canal neurentérique qui met en communication la cavité entodermique avec le canal neural qui va se constituer. Bientôt, en effet, la plaque médullaire devient concave du côté dorsal; cette plaque ne s'étend en avant que jusqu’à la naissance du premier quart de l’embryon, et la gouttière qu’elle forme communique en ce point avec l’extérieur par un orifice (fig. 1557, nos 4, 5 et 6, Oe) qui porte le nom de neuropore ; les cellules qui la constituent sont ciliées comme les autres cellules exodermiques et leurs cils très fins battent vers l’extrémité postérieure.

En se développant, la gouttière nerveuse refoule au-dessous d’elle la partie correspondante du sac entodermique, et détermine la formation de deux plis latéraux (fig. 1558, me) qui seront l’origine du mésoderme et qu’on peut, en conséquence, nommer les replis mésodermiques. Ces replis s’étendent jusqu’aux initiales mésodermiques, mais leurs limites relativement à l’entoderme deviennent de plus en plus indécises à mesure qu’ils se rapprochent de ces initiales. La présence, chez YAmphioxus, d’initiales mésodermiques qui rappellent celles qui ont été observées chez les Bryozoaires (p. 1480 et 1483), les Polychètes (p. 1605), les Géphyriens (fig. 1156, b, Mz, et fig. 1158, p. 1657), les Oligochètes (p. 1710), les Hirudinées (p. 1756) et les Mollusques (fig. 1517, Mz, p. 2060; fig. 1637, p. 2069), les liens que ces initiales présentent encore avec les replis mésodermiques, indiquent que le mésoderme avait ici primitivement la même origine que dans les groupes que nous venons d’énumérer, et que l’intervention de l’entoderme dans la formation du mésoderme n’est qu’un phénomène d’accélération embryogénique ou tachygénèse. La façon dont ce mode de formation du mésoderme a pu être réalisé a déjà été expliquée p. 2060, à propos de l’embryogénie de laPaludine, et l’on peut, en quelque sorte, constater son origine chez les Echinodermes au cours du développement d’un même individu. Là, en effet, les éléments mésodermiques commencent à se détacher un à un de l’entoderme, et c’est seulement plus tard que ce phénomène initial est remplacé par la formation de replis entodermiques (p. 832). Ce même mode de formation du mésoderme a encore été constaté chez les Chétognathes (p. 1432), les Brachiopodes (p. 1521) et les Entéropneustes (p. 1924). L’identité du processus est le même dans tous

DÉVELOPPEMENT

ces cas, de sorte qu'on peut affirmer qu’il ne s’agit pas ici d’un mode primitif de développement, mais d’un phénomène de tachygénèse qui a pu se produire dans les types les plus divers du règne animal, et dont l’histoire embryogénique des Echinodermes, ainsi que la comparaison du mode de développement de la Paludine avec celui des autres Mollusques indique clairement l’origine (Giard). Ce mode de développement ne saurait donc être invoqué pour classer ensemble ies animaux qui le présentent, leur attribuer une parenté généalogique et les séparer des formes dont les rapproche leur organisation transitoire ou définitive. Il ne constitue pas, en particulier, un argument sur lequel on puisse s’appuyer pour repousser entre les Vers annelés d’une part, YAmphioxus et les Vertébrés d’autre part, les liens que l’Anatomie comparée établit si nettement.

Les replis mésodermiques ne tardent pas à présenter en avant, d’abord un, puis

Fig. 155S. — Coupes transversales de deux embryons d'Amphioxus, montrant deux phases successives de la formation du systèmes nerveux, du mésoderme et de la corde dorsale. — n, plaque nerveuse; cd, cellules de la corde; me, évaginations mésodermiques; ec, exoderme; et, entoderme (d’après Hatschek).

deux, puis un nombre croissant de constrictions (fig. 1557, n&s 4 et 5, Us) qui apparaissent successivement les unes derrière les autres et caractérisent autant de segments mésodermiques correspondant, en réalité, à des métamérides. Ces segments continuent à communiquer, chacun par un orifice dorsal, avec la cavité entodermique jusqu’au moment où l’on en peut compter quatorze. A ce moment ils s’isolent, et forment des sacs cœlomiques complètement clos, disposés en deux rangées dorsales et dont le degré de développement va en décroissant d’arrière en avant. Il est possible que la cavité de ces sacs s’oblitère momentanément et que les cavités cœlomiques définitives se creusent ensuite à nouveau dans les masses solides ainsi formées *. A partir de la même époque, la région demeurée indivise des replis mésodermiques qui jusque-là était en communication avec la cavité entodermique s’isole, elle aussi ; de sorte que les segments mésodermiques formés après le quatorzième sont, dès le début, dénués de toute communication avec le tube digestif désormais caractérisé.

1 Lwoff, Ueber einige wichtige Pun/cte in cler Entwicklung der Amphioxus ; Biologische Centralblatt, Bd. XII, 1 892.

LEPTOCARDES.

Éclosion. — L’éclosion a lieu alors que deux métamérides seulement sont constitués, c’est-à-dire au bout de huit heures; l’embryon nage à l’aide de ses cils vibratiles, en tournoyant autour de son grand axe, la future extrémité buccale dirigée en avant; il conserve son existence pélagique jusqu’au moment où se formeront ses fentes branchiales tertiaires (p. 2167). Pendant ce temps, l’embryon se nourrit des granules vitellins contenus dans tous ses tissus et qui disparaissent successivement de l’épiderme, du mésoderme, de la plaque médullaire, enfin de l’entoderme. Peu à peu le corps, d'abord ellipsoïdal, se comprime; une nageoire caudale larvaire se différencie, par suite des modifications que subit à cette époque l'exoderme dont les cellules s’aplatissent sauf dans les régions céphalique et caudale, tandis qu’elles prennent le long de la nageoire caudale qu’elles constituent tout entière une hauteur exceptionnelle.

Transformations du mésoderme. — En môme temps que les replis mésodermiques, la corde dorsale s’isole complètement de l’entoderme, et quand le huitième segment mésodermique s’est constitué, on peut déjà constater que les segments de gauche se sont déplacés en avant, par rapport à ceux de droite, d’environ la longueur d’un demi-segment; le jeune auimal est devenu asymétrique (fig. 1557, n° 5).

Au moment où se montre le neuvième segment, le premier segment mésodermique de chaque côté envoie en avant un diverticule qui est destiné à fournir son mésoderme à la région prébuccale. Dans tous les groupes d’Artiozoaires étudiés jusqu’ici, ce mésoderme s’est toujours formé effectivement d’une façon spéciale. A peu près dans le même temps, la face postérieure des segments mésodermiques devient légèrement concave, la face antérieure légèrement convexe, et ainsi commence à s’indiquer la forme en chevron que présenteront finalement les myomères. Peu à peu les segments mésodermiques gagnent vers la face ventrale; les segments de droite arrivent à rencontrer ceux de gauche le long de la ligne médiane ventrale, et la cavité du corps se trouve ainsi divisée, comme celle des Vers annelés, en segments indépendants, séparés par des dissépiments résultant de l' accolement des faces contiguës de deux myomères consécutifs. C’est là un point important, car de même que les connexions des replis mésodermiques avec les initiales établissent, malgré les apparences contraires, l’homologie du mésoderme des Phanérochordes avec celui des Vers, la formation, chez Y Amphioxus, de segments mésodermiques se rejoignant, ne fût-ce que pour un temps, sur la face ventrale, établit l’identité du phénomène de la métaméridation chez ces mêmes Phanérochordes et chez les Vers annelés.

De la jonction, le long de la ligne médiane ventrale, des segments mésodermiques de droite et de gauche, résulte la formation d’une lame mésentérique qui unit le tube digestif à la paroi du corps et dans laquelle apparaît bientôt un canal transparent qui est le rudiment de la veine sous-intestinale. Au niveau du deuxième segment, où va apparaître sur le milieu de la face ventrale le premier rudiment de branchie, ce canal est dévié vers la droite et se termine en cæcum. A mesure que se développe la cavité des segments mésodermiques, leurs cellules pariétales s’aplatissent, à l’exception de celles de la région immédiatement en contact avec la corde. Ces dernières deviennent de plus en plus hautes (fig. 1559, m), chacune a la largeur même d’un segment; leur extrémité libre, renflée et arrondie, fait saillie dans la cavité cœlomique. Cette extrémité contient leur noyau, tandis que dans leur partie basilaire, appuyée contre la corde, se différencie une fibre muscu-

TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME.

laire striée qui présente, elle aussi, par conséquent, une longueur égale à celle d’un segment. Mais toutes les fibres se correspondent d’un segment à l’autre, de manière à former sur toute la longueur du corps autant de lignes contractiles continues qu’il existe de cellules musculaires dans un même segment.

Lorsque le nombre des métamères s’est élevé à quatorze environ, les cloisons de séparalion des métamères mésodermiques se résorbent dans la région ventrale, et il ne subsiste que la lame mésodermique médiane qui se réduit bientôt elle-même à la gaine de la veine sous-intestinale (fig. 1559, n° 2, v), de sorte que sur toute la face ventrale, le cœlome est une cavité continue d’un bout à l’autre du corps, circonscrite par une membrane qui porte le nom de plaque latérale et dont un feuillet,

Fig. 1559. — Coupes transversales schématiques de deux embryons d'Ampliioxus , l’un (n° 2) très jeune; l'autre (n° 1) plus âgé, montrant la formation d’un inyocèle dorsal, et d’un splanchnocèle ventral ainsi que l’origine du tissu squelettique. — srd, myocèle dorsal ; N, moelle épinière; cd, corde dorsale; s, lame dermique des myocèles; », intestin; eq, splanchnocèle; srv, myocèle ventral; v, veine; me, myocèle; m, hautes cellules de la lame musculaire du myocèle; e, exoderme; sv, splanchnopleure ; sm, somatopleure (d’après Ray Lankester).

la splanchnopleure (sv), s’applique sur le tube digestif, tandis que l’autre, la somatopleure (sm), s’applique contre la paroi du corps; c’est le splanchnocèle (se). La résorption s’effectue de manière que les métamérides mésodermiques demeurent séparés du splanchnocèle par une cloison; chacun d’eux circonscrit ainsi une cavité close ou myocèle (me) et les myocèles demeurent métamériquement disposés. La formation d’un splanchnocèle distinct des myocèles apparait clairement ici comme une disposition acquise après qu’une métaméridation parfaite s’est établie. Par tachygénèse, ou accélération embryogénique, le sphanchnocèle se constitue d’emblée chez les Vertébrés, mais ce phénomène, qui n’a rien d’imprévu, n’enlève nullement à la métaméridation, en apparence partielle, des Vertébrés sa signification primitive, et ne l’empêche pas de demeurer exactement comparable à celle des Vers anuelés.

Les métamérides mésodermiques désormais réduits à leur région dorsale peuvent recevoir le nom de myomères. Chaque myomère (fig. 1559, n° 2) présente : 1° une lame

LEPTOCARDES.

dermique mince, appliquée contre l’exoderme (s); 2° une lame musculaire contiguë à la moelle épinière et à la corde dorsale et formée des hautes cellules (m) dans lesquelles se différencient les fibrilles musculaires; 3° deux faces, l’une antérieure, l’autre postérieure, qui s’appliquent contre les faces correspondantes du myomère précédent et du suivant pour constituer avec elles les dissépiments partiels ou myoseptes ; 4° une face inférieure appliquée contre le tube digestif, reliant la lame dermique à la lame musculaire et qui en raison du rôle important qu’elle est appelée à jouer, doit recevoir le nom de plaque sclcralc ou de sclérotome. A la jonction du sclérotome avec la lame dermique se trouve une grosse cellule qui est le premier rudiment des glandes génitales.

Peu à peu, à la fibre musculaire unique que contenait chaque cellule de la lame musculaire se juxtaposent d’autres fibres formant ensemble une plaque cà laquelle s’ajoutent successivement d’autres plaques qui remplissent peu à peu la cellule dont le noyau demeure au voisinage du bord libre. Bientôt le feuillet scléral forme dans chaque myomère, un repli qui s’insinue entre la lame musculaire, la corde dorsale et la moelle qu’il enveloppe complètement; le feuillet externe de ce repli devient la lame fissurée appliquée contre la face interne des myomôres; le feuillet interne devient la couche squeleltogène (n° 1, s) qui forme la lame extérieure de la gaine de la corde et son prolongement neural. La lame sclérale et la lame dermique forment ensemble elles-mêmes un repli mésodermique qui s’insinue entre la somatopleure et l’exoderme et vient tapisser les compartiments de la nageoire impaire ventrale srv, comme ceux de la nageoire impaire dorsale sont tapissés par la lame dermique des myomères ( srd ).

Développement de la corde dorsale. — La région de l'entoderme comprise entre la plaque médullaire d'une part, les replis mésodermiques d’autre part est l'origine de la corde dorsale. Cette région (fig. 1558, cd; p. 2159) se trouve en rapport avec des régions d’accroissement et de transformations rapides, à la nutrition desquelles elle prend vraisemblablement une part prépondérante, en leur cédant les substances de réserve que contenaient ses cellules. On comprend donc que ses éléments se modifient d’une façon toute particulière. Cette modification qui apparaît pour la première fois chez YAmphioxus, se retrouvera chez les embryons des Tuniciers et chez ceux de tous les Vertébrés, où la corde dorsale sera, en quelque sorte, l’organe directeur de la formation de la colonne vertébrale. Son apparition semble se rattacher au mode nouveau de développement du système nerveux et du mésoderme, avec les rudiments desquels elle se trouve en contact; les connexions précises et constantes de la région où elle se produit excluent toute assimilation avec le diverticule proboscidien des Dalanoglossus qu’on lui a comparé (p. 1919).

Peu après l’éclosion, la région enlodertnique qui doit former la corde dorsale devient concave vers la cavité entodermique; elle se transforme en une gouttière dont les deux moitiés longitudinales se rapprochent rapidement jusqu’au contact, s’isolent de l’entoderme et constituent ainsi un cordon plein. Dans ce cordon, les cellules s’orientent de manière à apparaître sur une coupe transversale comme une pile de quatre cellules, occupant chacune toute la largeur de la corde. Au début, la corde ne dépasse pas le premier segment mésodermique; elle se développe d’avant en arrière, par la progression de la gouttière médio-intestinale qui lui a donné naissance en avant. C’est d’ailleurs seulement la partie médiane de la gouttière

TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME.

qui prend part à sa formation. Assez tardivement seulement l’extrémité postérieure de la corde se sépare complètement de l’entoderme, tandis qu’elle s’est transportée en avant jusqu’à l’extrémité antérieure du corps.

Vers l’époque où le huitième segment mésodermique se constitue, des quatre cellules superposées que l’on voit sur une section de la corde, les deux moyennes subissent une modification particulière; au contact de leurs faces adjacentes à la cellule similaire qui précède et à celle qui suit, se forme une petite masse albuminoïde demi-lenticulaire tandis que le cylosarque et le noyau se rassemblent dans la région moyenne de la cellule.

Sur une coupe longitudinale, au niveau des deux cellules en question, on observe donc une alternance régulière de lentilles albuminoïdes biconvexes et de lentilles granuleuses biconcaves formées par le cytosarque et le noyau. Les autres cellules de la corde ne présentent que de petites vacuoles éparses.

Développement des orifices du tube digestif , des orifices prébuccaux et des fentes branchiales . — Alors que l’embryon ne présente que quatorze segments, dont la cavité communique encore avec celle de l’entoderme, la bouche, la première fente branchiale et l’anus se constituent. La bouche est d’abord représentée par un épaississement exodermique, situé du côté gauche du corps, au niveau du premier sac mésodermique qui est dans cette région moins étendu. Cet épaississement discoïdal entre en rapport avec le sac entodermique, et à son centre s’ouvre un orifice d’abord étroit et entouré de grandes cellules exodermiques; c’est la bouche larvaire qui ne tarde pas à s’agrandir (fig. 1557, n° 6, O). La première fente branchiale se forme à la face ventrale, au niveau du deuxième segment mésodermique (K); elle a pour premier rudiment un diverticule de l’entoderme entouré à sa base de longues cellules claires; le sommet de ce diverticule s’accole à l’exoderme, et il se produit à leur rencontre un trou d’abord petit et circulaire, mais qui ne tarde pas à grandir, et passe bientôt au

côté droit du corps. L 'anus se forme du côté gauche, et en même temps que l’extrémité postérieure du sac entodermique arrive ainsi à s’ouvrir au dehors, le canal neurentérique s’oblitère.

Pendant que se perforent tous ces orifices, au moment où l’embryon ne présente encore que huit métamères, dans la région du sac entodermique antérieure au premier segment mésodermique se forment deux diverticules qui peuvent être con-

Fig. 1560. — Trois stades successifs de la formation des fentes branchiales primitives et de la cavité péribranehiale chez les larves d ' Amphioxus. C est la plus jeune larve; D, la plus âgée. — c, fossette prébuccale; b, bouche; r, épipleures; f, fentes branchiales; a, anus (d’après Willey).

LEPTOCARDES.

sidérés comme une première paire de poches branchiales (Hatscheck). Le diverticule droit grandit rapidement, remplit au-dessus de la corde tout le prolongement en forme de museau de l'exlrémité antérieure du corps, et refoule même en arrière l'extrémité antérieure du sac entodermique dont il s’est isolé. Au contraire, le diverticule gauche demeure petit, se place transversalement au-dessous de la corde et finit par s’ouvrir au dehors par un orifice prébuccal situé sur le côté gauche ( fn ). Sa région voisine de l’orifice est alors fortement ciliée tandis que vers la droite l’organe se termine en cul-de-sac. Plus tard un nerf vient aboutir à sa paroi, et l’organe tout entier constitue Yorgane cribriforme qui s’ouvre à l’intérieur du capuchon buccal de l’animal adulte L

Au niveau du premier mélamère se forme en même temps, sur le côté droit de l’entoderme, un repli dorso-ventral qui s’étend ensuite en bas et à gauche pour

s’isoler finalement et se transformer en un cæcum glandulaire qui s’ouvre également à gauche, immédiatement au voisinage de la bouche (fig. 1561, oe).

Plus tard l’organe prend une forme coudée ( ob ) et le fond de son cul-de-sac entre, à droite, en communication avec le tube digestif. Cet organe a été désigné sous le nom d’organe claviforme et considéré comme une fente branchiale droite dont la symétrique serait représentée par la bouche 1 2. II est essentiellement transitoire. Lorsque l’embryon a atteint la période critique définie p. 2166, l’organe claviforme commence déjà à s’atrophier; ses éléments se dissocient, et paraissent être chassés dans le tube digestif où ils seraient digérés.

En avant de l’organe claviforme se trouve, dès le début de son apparition, exactement en face de la bouche, une bande dorso-ventrale de très hautes cellules munies de longs cils (, gl ) qui est la première indication de la gouttière endostylaire du sac branchial. Cette bande est entièrement située à droite, et elle ne tarde pas à se couder comme l’organe claviforme contre lequel elle est d’abord appliquée; plus tard les deux organes se séparent par suite de la croissance de l’endoslyle dont la forme en V s’accuse de plus en plus, à mesure que le sommet du V se transporte en arrière. L’organe claviforme se trouve alors croiser le V vers le milieu de sa longueur.

De nouvelles fentes branchiales, les fentes branchiales primaires , apparaissent en

1 Ces diverticules et l’orifice du diverticule gauche ont été assimilés par Bateson au cæcum et à l’orifice de la trompe du Balanoglossus. Nous avons donné p. 1916 les raisons qui s’opposent à ce que l’on puisse considérer le Balanoglossus comme un progéniteur des Vertébrés; tout au plus serait-il possible de voir en lui une forme dégénérée des Vertébrés les plus primitifs.

2 Van Vijhe, Ueber Amphioxus, Anatomische Anzeiger, 1893.

Fis.'. 1561. — Extrémité antérieure d’un jeune Amphioxus. — N, moelle épinière; y, tache pigmentaire; cd, corde; fn, fossette préorale; gl, endostyle; ob, orifice interne; oe, orifice externe de la glande claviforme; f, fentes branchiales situées à droite et vues par transparence (d’après Willey).

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arrière delà première, et se constituent de la même façon soit sur la ligne médiane ventrale, soit un peu à sa droite; toutes se transportent d’ailleurs ensuite au côlé droit du corps, tandis que les orifices digestifs et glandulaires demeurent à gauche. Pendant que les fentes branchiales primaires arrivent ainsi au nombre de quatorze environ, le nombre des métamères s’élève graduellement jusqu’à soixante et un. Au niveau des fentes branchiales la veine sous-intestinale médiane se dévie vers la droite et vient passer au-dessus d’elles. Bientôt, au-dessus de cette veine, un épaississement moniliforme de la paroi pharyngienne droite annonce l’apparition d’une nouvelle série de fentes, les fentes branchiales secondaires . Les renflements s’isolent peu à peu les uns des autres; chacun d’eux s’unit à l’exoderme et un trou apparaît au point d’union, caractérisant ainsi une fente branchiale. 11 s’en forme d’abord seulement six, qui alternent avec les fentes primaires, comme les segments de droite avec ceux de gauche ; la première fente secondaire correspond à l'intervalle entre la troisième et la quatrième fentes primaires. Plus tard une fente nouvelle se forme en avant, au niveau de l’intervalle entre les deuxième et troisième fentes primaires; il s’en forme également une ou deux en arrière de la série, de sorte que le nombre des fentes secondaires est porté à huit, ou plus rarement à neuf. Entre ces deux séries de fentes, le sommet du V de l’ébauche endostylaire s’insinue et s'allonge graduellement, les deux branches du V constituent respectivement ses deux lèvres. Plus tard, la première des fentes branchiales primaires et un certain nombre des dernières se ferment de manière que les deux séries se trouvent ramenées au même nombre, qui est généralement huit, rarement sept ou neuf. Ce nombre est justement celui qui se retrouve, abstraction faite des fentes sensorielles, chez tous les Vertébrés, où elles sont, comme chez l’ Amphioxus, intersegmentaires. Le nombre plus grand des fentes branchiales primaires indique évidemment un état primitif où les fentes étaient plus multipliées.

Le mode de formation des fentes branchiales, leur position par rapport aux orifices digestifs sont particulièrement instructifs pour l’histoire généalogique de Y Amphioxus et des Vertébrés ancestraux. L’apparition des fentes branchiales primaires, qui sont, comme on le verra plus tard, celles du côté gauche de l’animal sur la ligne médiane ventrale, leur migration vers la droite précédant leur localisation définitive à gauche, impliquent que les ancêtres de Y Amphioxus ont subi deux torsions en sens inverse. La formation presque simultanée des fentes branchiales secondaires qui sont les futures fentes de droite; leur nombre, égal d’emblée au nombre que les fentes primaires n’atteignent qu’après réduction, impliquent l’intervention de la tachygénèse, et rendent vraisemblable que c’est aussi par tachygénèse que les fentes primaires apparaissent sur la ligne médiane dans une position également éloignée de leur position initiale et de celle qu’elles doivent momentanément atteindre; il n’y a par suite aucune raison de supposer qu’elles ont pu être, comme on l’a dit, des orifices buccaux, ni que les fentes secondaires soient des formations secondairement acquises. Toutes ces dispositions s’expliquent, au contraire, simplement si l’on remarque que la bouche de Y Amphioxus ayant été transportée à gauche, l’animal, avant d’être devenu fouisseur, était forcé de se coucher sur le côté gauche pour manger et masquait ainsi ses orifices branchiaux; il a élé amené pour les utiliser à se tordre de manière à les reporter à droite. Cette torsion d’abord volontaire s’est ensuite héréditairement fixée, de même que se sont fixées

LEPTOCARDES.

les trois torsions des Mollusques gastéropodes (p. 2071). C'est seulement quand YAmphioxus est devenu fouisseur que la symétrie bilatérale, favorisée par de nouvelles circonstances biologiques, a repris partiellement le dessus ; l’animal s’est détordu, ramenant ses branchies à leur position primitive et entraînant la bouche asymétrique sur la ligne médiane, ainsi, pour d’autres raisons, se sont détordus les Gastéropodes opisthobranches (p. 2040 et 2073). L’application sans rélicences à YAmphioxus du principe de la répétition de la généalogie par l’embryogénie indique clairement que les premiersVertébrés n’ont acquis leiy attitude actuelle, renversée par rapport à celle des Vers, qu’après avoir eu une attitude intermédiaire, analogue à celle des Poissons pleuronectes, mais déterminée par une tout autre cause, l’asymétrie de la bouche dont la raison est donnée p. 2168.

Formation de la cavité atriale L — Au momept où le nombre des fentes branchiales primaires s’élève à neuf ou dix, à peu près vers le milieu du corps, de chaque côté de la ligne médiane ventrale, se forment deux replis tégumentaires très rapprochés qui se dirigent vers l’extrémité antérieure. En arrivant au niveau des fentes branchiales, les deux replis se portent du côté droit du corps; celui de droite passe au-dessus des fentes branchiales, celui de gauche au-dessous (fig. 1560, r, C); le premier, beaucoup plus long que le second, décrit un arc concave vers la ligne médiane ventrale en passant au-dessus des fentes, en avant, et dépasse notablement la première. A la face interne de ces replis, apparaît bientôt, dans leur région postérieure où elles sont plus rapprochées, une bandelette longitudinale saillante. Les deux bandelettes subatriales s’avancent à la rencontre l’une de l’autre, se soudent graduellement d’arrière en avant (B), et arrivent ainsi à limiter une cavité qui se clôt complètement en avant, et qui n’est autre que la cavité atriale ou cavité pèr [branchiale. Les parties des replis demeurées libres au delà de la bandelette d’union constituent les métapleures, simple prolongement des épipleures; la bandelette elle-même demeure en arrière indépendante de la paroi du corps; la cavité atriale présente donc sur ce point un orifice qui est le pore atrial.

Période critique; passage de la forme larvaire à la forme adulte. — Lorsque cette cavité, située d’abord tout entière du côté droit du corps, est arrivée à se constituer complètement, elle gagne peu à peu vers la gauche, où finissent par se transporter les fentes branchiales primaires, tandis que les fentes branchiales secondaires demeurent du côté droit. Pendant ce temps la bouche se modifie profondément. C’était d’abord une large ouverture elliptique, entièrement située à gauche et laissant apparaitre la partie supérieure des quatre premières fentes branchiales situées à droite (fig. 1337, n° 6, p. 2137, et 1560, b, p. 2163); elle prend peu à peu la forme d’un triangle isocèle à base antérieure et dont l’angle opposé à la base devient de plus en plus obtus. Finalement les deux côtés de cet angle se confondent en une même ligne droite parallèle à la base du triangle et forment avec elle le vélum de l’animal adulte. La paroi droite de la bouche est donc formée d’emblée par la paroi primitive du corps avec laquelle se continue la paroi droite du capuchon buccal.

Cependant par l’apparition des languettes branchiales, les fentes branchiales se dédoublent , et à l’extrémité postérieure du corps la nageoire caudale et ses

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1 Willey, The later larval development of Amphioxus, Q. J. of microscopical Science, t. XXXII, 1891.

TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME.

canaux interstitiels se sont définitivement constitués. Désormais le jeune animal a une forme très voisine de sa forme définitive; son cæcum intestinal s’est môme développé. Il abandonne la vie pélagique, tombe au fond de l’eau et s’enfonce dans le sable, d’où il ne laisse saillir que l’extrémité antérieure de son corps. 11 est arrivé à une période critique qui dure un certain temps et qui marque un point de divergence important relativement aux Vertébrés proprement dits. En effet, tandis que chez ces derniers le nombre des fentes branchiales s’arrête à huit non comprises les fentes sensorielles, et que, chez tous, les fentes gardent leur position intersegmentaire, chez VAmphioxus la formation de fentes branchiales tertiaires, apparaissant par paires en arrière des fentes primaires et secondaires, détermine le refoulement en avant de celles-ci et leur fait perdre leur correspondance primitive avec les segments mésodermiques. La formation de ces fentes tertiaires se continue, on l’a vu p. 2145, pendant toute la vie de l’animal.

La chambre atriale d’abord étroite et tubulaire s’agrandit en se dilatant, non seulement par suite de l’écartement graduel des métapleures, de l’allongement du pont qui les unit et de la croissance de la paroi du corps, mais aussi parce que la portion amincie de la paroi primitive du corps qui était primitivement comprise entre les métapleures, comme si elle cédait à la pression constante de l’eau qui traverse la chambre atriale, est refoulée d’une part contre la paroi latérale du corps, d’autre part contre le tube digestif, qu’elle arrive à entourer en grande partie. Il se constitue ainsi une vaste chambre atriale pourvue d’une paroi propre résultant de l’agrandissement d’une partie primitivement très limitée de la paroi ventrale du corps, celle qui était comprise entre les replis métapleuraux. La paroi de la cavité atriale n’arrive d’ailleurs à s’accoler ni aux parois latérales du corps, ni au tube digestif, quoiqu’elle suive tous leurs contours ; elle en demeure séparée par le cœlome ventral, qui se trouve seul réduit par son développement. Il résulte du mode du développement de la cavité atriale que le tube digestif fait, en quelque sorte, une hernie longitudinale, à son intérieur. La portion des parois de cette cavité comprise entre les métapleures est seule une formation nouvelle; les parois latérales situées audessus de ces replis et désignées par Ray Lankester sous le nom d’épipleures ne sont autre chose que les parois latérales primitives du corps, doublées par une expansion de la paroi ventrale interépipleurale primitive et séparées d’elle par le cœlome réduit par la formation de cette expansion (fig. 1549, p. 2141, et fig. 1551, p. 2147).

Les replis métapleuraux ne sont pas d’ailleurs des formations propres à la région branchiale; après s’être momentanément soudés en arrière de la bouche, ils s’étendent en avant de manière à constituer autour d’elle le capuchon buccal qui englobe également les orifices des organes cribriformes et claviformes ; ils se rejoignent de nouveau pour constituer la nageoire frontale. En arrière du poreatrial, ils s’unissent sans cependant se confondre d’une manière absolument complète et constituent ainsi le repli médian ventral et la nageoire caudale, dont les doubles rayons indiquent la dualité primitive.

Après la formation du capuchon buccal, les bords de la bouche primitive s’épaississent pour constituer le vélum sur lequel poussent d’abord quatre tentacules bue eaux, deux médians et deux latéraux. Ce nombre est ensuite porté à douze. Les rudiments de cirres du capuchon buccal apparaissent au bord postérieur de celui-ci sous forme de sphérules cartilagineux résultant d’une modification du tissu conjonctif;

LEPTOCARDES.

une expansion da capuchon se forme bientôt au-dessus d’eux et devient un cirre. Les nouveaux cirres se forment aussi bien en avant qu’en arrière des premiers formés.

La nageoire impaire définitive est constituée par un repli exodermique comprenant entre ses deux lames une série de chambres communiquant avec la cavité générale du corps et où se développent les rayons d’origine mésodermique.

Développement cln système nerveux; renversement d'attitude des Vertébrés. — Le tube médullaire, dont le mode de formation a été indiqué p. 2158, s’étend jusqu’au voisinage de l’extrémité antérieure du corps; il ne tarde pas à présenter un élargissement antérieur, auquel prend part sa cavité interne et qui correspond à un rudiment de cerveau. Une tache pigmentaire située à son extrémité antérieure et considérée comme un œil rudimentaire, se montre à la fin de la période embryonnaire, mais auparavant il existait deux taches semblables l’une derrière l’autre, au niveau du cinquième métamère. Bientôt on peut reconnaître dans la région élargie trois parties distinctes : 1° le cerveau antérieur, qui est creux et dont la cavité médullaire s’élargit en un ventricule, 1 e premier ventricule primaire, communiquant, par l’intermédiaire de Yinfundibulum, avec le neuropore; 2° le cerveau moyen contenant un second ventricule primaire représenté par une portion très rétrécie du canal médullaire; 3° le cerveau postérieur où la fente médullaire s’élargit en une fosse rhomboïdale.

Le neuropore était d’abord situé sur la ligne médiane dorsale; il est rejeté à gauche par le développement de la nageoire dorsale. Autour de lui se constitue un enfoncement épithélial, au fond duquel il persiste assez longtemps; c’est la fossette ciliée ou organe de l'odorat de Kœlliker. Avec cette fossette se mettent en rapport deux courts nerfs olfactifs.

La position entièrement dorsale du système nerveux, la localisation des cellules nerveuses autour du canal médullaire, à l’intérieur de la moelle, sont deux caractères que nous rencontrons pour la première fois et qui ont été invoqués pour séparer complètement les Vertébrés des Invertébrés et notamment des Vers annelés. Ces caractères distinctifs s’expliquent cependant avec une grande facilité par les plus simples considérations. L’histoire des Arthropodes, celle des Vers annelés a déjà montré que le système nerveux se constituait par une différenciation des cellules exodermiques de la face ventrale du corps, si bien que chez beaucoup de ces animaux il est impossible de tracer une limite entre l’épithélium de la face ventrale et les cellules ganglionnaires; cette délimitation est même presque toujours impossible chez les Polychètes pour les ganglions cérébroïdes (p. 1592). La bouche ayant cessé, chez les Invertébrés segmentés, d’être terminale, et se trouvant placée à la face neurale du corps, la portion du système nerveux afférente à la région prébuccale du corps est forcément située en avant de la bouche et reliée à la partie située en arrière par un collier péribuccal. C’est la présence de la bouche à la face ventrale du corps qui détermine la formation du collier œsophagien. Si maintenant le système nerveux prend un volume considérable, son développement sera nécessairement accéléré; si, en même temps, la bouche se forme d’une façon tardive, elle n’interviendra pas dans la disposition du système nerveux; il n’y aura pas de raison pour qu’il se forme de collier œsophagien ; tout le système nerveux sera situé d'un môme côté du corps. La précocité du développement du système nerveux, le volume de ce système s’opposera à ce que la bouche, lorsqu’elle apparaîtra,

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puisse se former à sa place habituelle, déjà occupée; elle se formera le plus près possible de sa position initiale, c’est-à-dire latéralement; ou bien sera remplacée par un orifice d’une autre nature détourné de son usage normal, une fente branchiale, par exemple, et, plus tard seulement par une nouvelle adaptation, reviendra la face hémale du corps si l’animal prend une attitude telle que le milieu redevienne symétrique par rapport à lui (p. 2166). L’Amphioxus nous montre les étapes de cette migration. Cela fait, la bouche devant toujours être tournée vers le sol chez un animal vermiforme, la face hémale primitivement dorsale est devenue ventrale par un simple changement d’attitude, facile à un animal apode, tel qu’on peut concevoir les premiers Vertébrés. La disparition de tout collier nerveux, l’inversion évidente que présentent toutes les parties du corps de Y Amphioxus et de tous les Vertébrés relativement aux parties correspondantes des Vers, sont donc simplement la conséquence de l’accroissement de leur système nerveux, et loin de constituer une objection relativement à la parenté de YAmphioxus et des Vers, ces caractères pouvaient, en quelque sorte, être prévus en se plaçant dans l’hypothèse de cette parenté. L’inversion des éléments nerveux dans la moelle épinière est aussi la conséquence du volume de la moelle. Le système nerveux peu volumineux des Vers se formant par délamination, les cellules ganglionnaires étaient forcément externes; le système nerveux volumineux de YAmphioxus et des Vertébrés a dû subir, en raison de son volume, les lois de la tachygénèse; il se forme par une invagination longitudinale de l’exoderme, en vertu de laquelle les cellules primitivement externes sont devenues internes. C’est le même phénomène qui a amené chez les Arachnides l’apparition des yeux à rétine intervertie que nous retrouverons chez les Vertébrés. Les caractères différentiels de YAmphioxus dépendent donc tous de l’accroissement relativement considérable de son système nerveux et des phénomènes de tachygénèse qui en ont été la conséquence. Ces caractères mis à part, YAmphioxus présente avec les Vers annelés les plus incontestables ressemblances, et cette conclusion entraine pour les Vertébrés la même parenté.

Développement des organes génitaux. — Les gonades se laissent déjà reconnaître chez des individus de quatre à huit millimètres de long; elles sont représentées par des groupes de cellules très aptes à absorber les matières colorantes, qui sont situées à la jonction de la lame dermique et de la couche sclérale, sur la face antérieure de chaque myomère; ces groupes cellulaires alternent à droite et à gauche, comme les myomères. D’abord disposés en épithélium, ils s’invaginent bientôt dans la cavité du myocèle, et forment ainsi, à l’angle postéro-inférieur des myomères, des amas arrondis, entourés d’un épithélium emprunté à la face antérieure du dissépiment contre lequel la gonade s’est formée. Celle-ci pénètre ainsi dans le myomère qui précède celui auquel elle appartient réellement. Chaque gonade est reliée à la paroi antérieure du dissépiment qu’elle refoule par un tractus épithélial, en forme de pédoncule. Les gonades sont d’abord contenues dans les myocèles; mais chez les individus d’environ seize millimètres de long, il se forme à l’extrémité antérieure du sac génital un pli qui s’enfonce vers l’arrière, et finit par isoler complètement du myocèle, la gonade autour de laquelle il contribue à former une poche génitale close. Les gonades sont alors suspendues au bord postérieur de chaque segment. Mais elles grandissent ensuite presque jusqu’au bord postérieur du segment précédent, et font alors hernie dans la cavité atriale.

Fam. branchiostomidæ. — Famille unique.

Branchiostoma, Costa, 1S34 (. Amphiorus , Yarrel1, 1836). — Genre unique. — B. elongatum, 79 segments, Pérou. — B. bassanum, 76 à 73 segments, détroit de Bass. — B. californiense, 69 segments. San Diego. — B. (. Asymmetron ) lucayanum, 68 segments, Bahama. — B. Belcheri , 65 à 64 segments, Bornéo. — B. lanceolalum, 61-59 segments, mers d’Europe K — B. caribæum, 60 à 58 segments, Rio Janeiro. — B. ( Epigonichthys ) cullellum, 55 à 52 segments, détroit de Torrès.