CLASSE UNIQUE

LEPTOCARDES

Branchie disposée en trémie , occupant la région antérieure de l’œsophage , entourée d’une chambre péri branchiale, s'ouvrant au dehors par un orifice ventral unique. Un vaisseau ventral contractile tenant lieu de cœur.

Affinités; forme générale du corps *. — Les Leptocardes ne sont représentés dans la nature actuelle que par le seul genre Amphioxus ou mieux Branchiostoma. Les Amphioxus (flg. 1348) sont des animaux marins, à corps comprimé, lancéolé, terminé en pointe mousse à ses deux extrémités, comme l’indique leur nom. Ils sont d’un blanc opalin, demi-transparent, et atteignent rarement six ou sept, voire huit centimètres de long. Il existe plutôt une carène dorsale qu’une face dorsale; du côté opposé, deux replis latéraux longitudinaux, les métapleures (fig. 1349, mt) qui s’étendent depuis la bouche jusque vers le dernier tiers postérieur du corps, où ils se rejoignent, limitent une sorte de face ventrale dont le tégument est marqué longitudinalement, de douze à seize sillons qui peuvent disparaitre lorsque le corps est distendu par les produits génitaux; en arrière du point de jonction des métapleures, la face ventrale est remplacée par une carène comme du côté dorsal. Un peu en arrière de l’extrémité antérieure du corps, sur la face ventrale, se trouve la bouche, qui a la forme d’une fente longitudinale s’ouvrant au fond d’une sorte d’entonnoir membraneux, saillant, le capuchon buccal , portant sur son bord libre des tentacules ou barbillons à demi rigides, pinnés (fig. 1548, C), dont le nombre va en croissant avec l’àge et peut s’élever jusqu’à quarante chez l’A. lanceolatus. Immédiatement en avant du point de jonction des deux replis latéraux est un large orifice par lequel s’échappe l’eau de la cavité péribranchiale : c’est le pore abdominal ou mieux pore branchial (P); un troisième orifice, l’anus (A), est tout près de l’extrémité postérieure du corps et légèrement à gauche.

Un léger rebord membraneux s’étend le long de la ligne médiane dorsale et sur le tiers postérieur du corps, le long de la ligne médiale ventrale. Ces deux rebords s’élargissent près des extrémités, de manière à constituer une nageoire céphalique et une nageoire caudale. La moitié droite du capuchon buccal se continue avec la nageoire céphalique, et de même chez ['Amphioxus (Epigonichthys) cultellus et l’A.

1 Ray Lankester, Contributions to tlie knowledge of Amphioxus lanceolatus ; Q. Journ. of Microscopical Science, 3e série, t. XXIX, l&Sè". — Willey', Amphioxus and lhe ancestmj of Vertebrates , New-York, 1894.

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AFFINITÉS, FORME GÉNÉRALE DU CORPS. 2139

(Asymmetron) lucayanus la mélapleure droite se continue seule avec le rebord ventral. Le rebord dorsal est très élevé chez l’A. cultellus , où la nageoire caudale ne se différencie pas de lui; chez VA. lucayanus la queue se prolonge en un long appendice dans lequel pénètre la corde dorsale. En avant de la bouche , du côté gauche, se trouve une fossette ciliée, dite fossette olfactive.

De chaque côté du corps, on observe des sillons en forme de chevrons, à sommet dirigé en avant. Ces chevrons correspondent à autant de cloisons conjonctives, les myocommes qui divisent les masses musculaires de la paroi du corps en soixante et un segments environ chez VA. lanceolatus ; mais ce nombre varie avec les espèces (p. 2169).

On doit considérer les segments musculaires ou myotonies comme caractérisant autant de métamérides, bien que les sillons de droite alternent régulièrement avec les sillons de gauche, comme s’il y avait eu un léger glissement de l’un des côtés du corps sur l’autre. Chez l’A. lanceolatus, sur le trente-sixième myotome et sur la cinquante et unième cloison se trouvent respectivement le pore branchial et l’omus.

L'animal vit dans le sable, où il s'enfonce avec agilité.

Au repos, il laisse saillir hors du sable l’extrémité antérieure de son corps, et un courant d’eau attiré par le battement des cils de sa branchie pénètre constamment dans son orifice buccal béant. Mais il arrive aussi fréquemment à VAmphioxus de se reposer à la surface du sable; il est toujours alors couché sur le côté, à la façon des poissons pleuronectes, auxquels il ressemble encore par les nom- 1 breuses traces de dissymétrie que présente son organisation. En raison de cette dissymétrie, comme aussi de la réduction de ses organes sensoriels, on a pensé que l’Amphioxus ne devait pas être considéré comme un type ancestral des Vertébrés, mais bien comme une forme dégénérée.

L’embryogénie nous montrera, au contraire, que la dissymétrie de VAmphioxus semble éclairer l’histoire de l’une des phases les plus intéressantes de l'histoire des Vertébrés, celle du changement d’attitude qui a amené la face ventrale du Ver ancestral à devenir la face dorsale du Vertébré et réciproquement. L’ancêtre de VAmphioxus était vraisemblablement couché sur le côté gauche; par suite d’un retour partiel à la symétrie bilatérale, VAmphioxus , lorsqu’il est sur le sable, se couche indifféremment sur le côté gauche ou le droit, contrairement à ce qu’on observe chez les Poissons pleuronectes.

Épiplcures et cavité péribranchialc. — Chez les embryons (V Amphioxus, la région antérieure du corps présente des séries de fentes branchiales qui font corn-

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LEPTOCARDES.

muniquer la région pharyngienne du tube digestif avec l’extérieur à travers la paroi du corps. Plus tard deux replis latéraux des téguments, les épipleures (p. 2166), dont les métapleures ne sont, chez l’adulte, que les bords demeurés libres, laissant seulement entre eux une ouverture postérieure, le pore atrial, recouvrent la région perforée du corps, et constituent tout à la fois une nouvelle surface du corps et la cavité péribranchiale ou cavité atriale dans laquelle se rassemble l’eau qui a traversé les branchies. Dans cette cavité (fig. 1549, a) feront plus tard hernie les gonades ( o ) contenues chacune dans une poche formée aux dépens de la paroi primitive du corps et dont la cavité est un diverticule du cœlome. De même dans le côté droit de la cavité atriale pénètre, entouré d’une poche semblable , le cæcum intestinal (c et p. 2145). La cavité atriale ne s’arrête pas au pore atrial; elle se prolonge sous la forme d’un sac conique jusqu’au voisinage de l’anus, où elle se termine en cæcum, et son prolongement s’interpose entre l’intestin et la musculature de la paroi du corps. La face ventrale de la cavité atriale est constituée par la lame plissée sur sa surface libre qui s’étend entre les replis latéraux et qui contient dans son épaisseur un muscle transversal (m), séparé en deux moitiés par un raphé conjonctif médian. Les fibres de ce muscle ventral n’ont pas une striation bien apparente ; il n’est pas certain qu’elles soient associées à des fibres longitudinales superficielles ; en tout cas l’ensemble du muscle est animé de contractions rythmiques qui assurent l’expulsion de l’eau et des produits génitaux.

Du côté dorsal, la cavité atriale est limitée par une membrane plissée qui s’attache sur la base des lames de séparation des fentes branchiales, mais de deux en deux seulement; de sorte qu’on peut, de ce fait, diviser ces lames en deux catégories : les cloisons sur lesquelles s’attache la membrane plissée, les languettes qu’elle laisse libres; ces cloisons et ces languettes ont effectivement une origine différente (p. 2145). La membrane plissée sépare la cavité atriale de la région dorsale de la cavité générale, région divisée en deux moitiés symétriques par la soudure du sac branchial à la gaine de la corde; ces deux moitiés de la cavité générale dorsale sont les espaces cœlomiques suprapharyngiens.

Structure des parois du corps. — Les parois du corps présentent à considérer : 1° un épithélium ou épiderme ; 2° une lame sous-épihéliale ; 3° une couche conjonctive à laquelle on peut appliquer la dénomination de derme ; 4° les myotomes ou segments musculaires; 5° les myocommes ou cloisons intermusculaires; 6° une membrane péritonéale.

L'épithélium (fig. 1549, e) est formé d’une seule assise de cellules prismatiques, dont la hauteur s’abaisse beaucoup sur la face ventrale; parmi elles sont des cellules sensitives terminées chacune par un cil (Langerhans).

La lame sous-épithéliale est intimement soudée à l’épiderme et présente de fines stries horizontales comme si elle était formée de lamelles superposées; on y distingue nettement tout au moins une couche gélatineuse et une membrane basilaire plus résistante; ces couches ne contiennent pas de noyaux et sont probablement formées par la couche conjonctive sous-jacente.

La couche conjonctive , plus épaisse, est au contraire parsemée de nombreux noyaux, bien visibles surtout chez les jeunes individus; elle atteint son maximum de développement dans la région céphalique, dans les replis latéraux, les nageoires et à la face ventrale.

STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS. 2141

Dans l’épaisseur de la lame gélatineuse sont creusées des cavités qui ont été considérées comme constituant une sorte d’appareil lymphatique; un premier système de cavités est contenu à l’intérieur des métapleures; dans chacun de ces replis court un canal (s) qui se termine en cæcum en arrière et qui en avant se met en com-

Fig. 1549. — s, sinus lympalhiques ; en, crête supraneurale ; JV, moelle épinière; na, racine antérieure d’un nerf; en, tissu conjonctif; ad, artère dorsale ; ce, entonnoir atrio-cœlomique; p, poche d’une cloison pharyngienne contenant une cavité cœlomique; b', languettes: b, cloisons; f, fente branchiale; o, gonades; en, tissu conjonctif de la métapleure; vit, métapleure; ni, muscle transverse de l’épipleure; gv, gouttière ventrale ou endostyle ; et, plaque squelettique endoslylaire ; ph, pharynx; a, atrium; c, cæcum intestinal ; cp, enveloppe somatique du cæcum intestinal; gd, gouttière dorsale; ca, canal péri-artériel ; en, lames conjonctives; M, muscles de la paroi du corps traversés par les myucomines; cd, corde dorsale; 1s, canal supérieur de la notocorde; vp, racine postérieure d’un nerf; r, rayon de la nageoire dorsale; e, épiderme (les lettres sont énumérées en tournant de haut en bas et de gauche à droite), d'après E. Uay Lankester.

munication avec son symétrique par un court canal postbuccal. Ce système est complètement clos. Un aulre système de canaux forme un réseau complexe à mailles

LEPTOCARDES.

longitudinales dans le plan médian des nageoires céphalique et caudale; ces deux réseaux sont unis l’un à l’autre par de fins canaux longitudinaux occupant les faces dorsale et latérale de l’animal; on a décrit à tort des canaux plus larges dans la couche conjonctive de la région plissée de la face ventrale. Tous ces canaux sont tapissés par une fine membrane uucléée, fournie par la couche conjonctive et qui a par conséquent la valeur d’un endothélium. Dans les parois des deux replis ventraux la couche gélatineuse prend aussi une grande épaisseur et contient de très nombreuses fibrilles. La couche gélatineuse et la couche conjonctive constituent une sorte de tissu cartilagineux qui peut s’accroître dans toutes ses dimensions.

De la couche conjonctive partent les myocommes dont les lignes de jonction en forme de chevron avec la couche conjonctive pariétale ont leur sommet, dirigé en avant, à peu près au niveau de l’axe de la corde dorsale. Les myocommes délimitent les chambres dans lesquelles sont contenus les myomères ou myotonies. Ceuxci sont composés de faisceaux de fibres, s’attachant par leurs extrémités aux myocommes et disposés parallèlement à la longueur de l’animal. Les fibres sont elles-mêmes composées de plaquettes striées, de forme parallélogrammique et soudées ies unes aux autres. Immédiatement au contact de la paroi du cœlome dorsal, les fibres musculaires se disposent non plus longitudinalement, mais parallèlement à la paroi du cœlome et constituent le droit abdominal de Schneider.

Le tissu conjonctif de VAmphioxus est d’un type tout particulier. Il n’est, en général, qu’une transformation de l’épithélium qui tapisse chez l’embryon les poches myocéliques dont la gaine de la corde et l’étui médullaire ne sont originairement que des dépendances. De celte origine, il a conservé une trace frappante dans l’arrangement constant de ses noyaux en une seule assise.

Corde dorsale. — La corde dorsale (fig. 1548, Ch) s’étend à mi-hauteur du corps de VAmphioxus, de son extrémité antérieure à son extrémité postérieure; elle se termine en pointe obtuse à ses deux extrémités. Elle est formée d’une gaine (fig. 1549, en) dite étui de la corde et d’un tissu mou ( cd ) qui est la corde proprement dite. Ce tissu n’adhère complètement à la gaine que latéralement; l'espace laissé libre le long de la ligne médiane dorsale [U] est plus étendu, plus régulier, que l’espace ventral (/s) ; tous deux sont traversés par des fibrilles conjonctives portant chacune un gros noyau et qui constituent le tissu de Millier-, en outre la face interne de la gaine est tapissée dans l’espace dorsal par de petites cellules formant une sorte d’épithélium.

Sur les préparations durcies, la substance molle de la corde est divisée en disques transversaux successifs par des cloisons conjonctives réticulées, formées de faisceaux anastomosés de fibrilles qui vont en divergeant s’attacher aux parois de la gaine. La substance gélatineuse est traversée par des stries transversales, formées par des fibrilles; ces stries, à ses deux extrémités, sont remplacés par des lignes circulaires concentriques. Ces caractères semblent être des produits de préparation et la corde normale est vraisemblablement formée de cellules vacuolaires, aplaties, comme celles que nous retrouverons chez les Vertébrés proprement dits. Chez les jeunes individus de nombreux noyaux disposés au voisinage du plan vertical de symétrie de la corde sont disséminés sur toute sa longueur; ces noyaux semblent avoir disparu chez l’adulte; on en retrouve cependant au voisinage de l’étui une couche unique sur le tiers inférieur de la corde, et ils sont allongés dans le même