AFFINITÉS, MODIFICATIONS GRADUELLES DE LEUR ORGANISME

rigoureuse des principes de la morphogénie ne permet pas d’adopter cette opinion, que le mode de développement des Salpes vient également contredire L'anatomie et l’embryogénie de YAmphioxus nous ont, en effet, montré en cet animal le dernier survivant d'un groupe d’organismes précurseurs des Vertébrés, les Provertébrés dont les affinités avec les Vers annelés sont incontestables; des Vers annelés on peut remonter par une série pour ainsi dire continue de formes, jusqu’aux Rotifères; et en dehors de cette série, il n’y a place pour aucun type ancestral des Provertébrés. D’autre part, les Tuniciers présentent, au cours de leur développement, une larve nageuse, rappelant la forme d’un tétarcl de Grenouille, larve dont le mode de développement implique une parenté rapprochée avec YAmphioxus. Ce têtard, d’abord voisin des Proverlébrés, doit subir une véritable dégradation pour se transformer en Ascidie. La loi de patrogonie 1 ne permet donc pas de voir dans les Tuniciers autre chose que des Provertébrés simplifiés. Dès lors l’arbre généalogique des Tuniciers ne saurait être construit en allant des formes simples aux formes compliquées; comme celui des Vers plats, il doit être, au contraire, régressif; par cela même les Salpidæ et les Appendiculariidæ se trouvent exclues des formes ancestrales dont elles ne gardent quelques traits que par suite de l’arrêt précoce de leur développement.

Des considérations d’une tout autre nature conduisent à la même conclusion. La simplification des appareils de la vie de relation qu’a subie l’organisme des Provertébrés pour devenir celui des Tuniciers n’a pu se produire sans cause. Or, il n’y a, dans la vie pélagique, aucune cause de dégénérescence des appareils locomoteur et sensitif. Tout au contraire, la fixation au sol amène, par défaut d’usage (p. 336), 1 atrophie de l’appareil locomoteur, y compris les muscles des parois du corps, l’atrophie des organes des sens et celle du système nerveux; la déchéance de l’appareil musculaire et des organes sensitifs qui se répètent dans chaque segment entraine, à son tour, la disparition de la métaméridation; ce sont là justement les caractères qui distinguent les Tuniciers des Proverlébrés.

L’application d’un autre principe général, celui de la tachygénèse ou accélération embryogénique (p. 177 et 178) permet de rendre compte de l’existence des formes pélagiques. Les phénomènes dus à la tachygénèse ( tachygonies ) présentent chez les Tuniciers une netteté exceptionnelle. Ils se traduisent d’abord par la précocité de plus en plus grande des phénomènes de métamorphose qui ont eu pour cause la fixation de l’animal, et qui devraient dans une embryogénie normale, ne se manifester qu’après la fixation de la larve; même chez des Tuniciers normaux tels que les Molgula, ils peuvent se combiner avec les phénomènes de développement proprement dit d’une manière si intime que la phase de têtard est supprimée et que l’animal éclôt avec sa forme définitive. Dans ces conditions, les organes de fixation ont disparu, el si le jeune animal est suffisamment léger pour flotter entre deux eaux, ce qui est une question de proportion des matières grasses, les muscles qu’il possède suffisant pour déterminer une natation analogue à celle des Méduses, la vie pélagique sera réalisée. Dès lors pourront commencer des adaptations nou-

1 Nous désignerons désormais ainsi, par abréviation, la loi élaborée par Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, Serres et Fritz Millier qui constate la répétition des formes ancestrales d’un animal par la série de ses formes embryonnaires, c’est la loi de la répétition de la généalogie ( phylogénie de Hæckel) par l’embryogénie.

velles consistant principalement dans le transfert aux deux extrémités opposées du corps des orifices afférent et efférent, plus ou moins rapprochés chez les types fixés; dans une répartition régulière des bandes musculaires de la paroi du corps et dans la simplification graduelle du sac branchial, simplification qui arrive à son maximum chez les Salpidæ (fig. 1579, p. 2198). La présence de phénomènes de bourgeonnement eux-mêmes très accélérés chez les Pyrosomidæ, Doliolidæ et Salpidæ, indique d’ailleurs que ces animaux sont descendus non pas des Ascidies primitives, qui étaient nécessairement, comme les Provertébrés eux-mêmes, dépourvues de cette faculté, mais des formes qui l’avaient acquise et en particulier des Distomidæ et des Polyclinidæ.

Pour expliquer les Appendiculariidæ (fig. 1567, p. 2180) il est nécessaire d’avoir recours à des considérations d’un autre ordre. Là, en effet, non seulement il n’y a pas de fixation, mais la queue de la larve subsiste et sert d'organe de natation à l’animal adulte; on peut donc dire que la larve, quoique notablement modifiée, est ici permanente, mais qu’elle a acquis des organes reproducteurs; c’est le phénomène qui a reçu le nom de progénèse ou de pédogénêse (p. 49). A ce titre, les Appendiculariidæ ont pu être érigées en ordre distinct, sous le nom fort juste de Larvacea.

En poursuivant la même série de considérations, on peut arriver à coordonner les diverses familles de Tuniciers fixés, de manière à mettre en relief les modifications parallèles de leurs divers organes, de leur genre de vie et de leur mode de reproduction. Nous avons déjà fait remarquer (p. 1346) que dans une série régressive d’organismes, les formes simples , étant en réalité des formes simplifiées, ne sauraient être des formes ancestrales. En ce qui concerne les Tuniciers, en particulier, il est évident que leurs ancêtres Provertébrés devaient avoir, au moment où ils se sont fixés, un sac branchial assez développé pour suffire par les battements de ses cils vibratiles à la formation d’un courant alimentaire; la simplicité d’organisation du sac branchial n’est donc pas ici un critérium d’ancienneté; d’autre pari, après la fixation, l’organe branchial devenant le seul organe actif de respiration, a pu se compliquer, si quelque cause nouvelle n’est pas intervenue pour le simplifier encore; c’est donc parmi les formes à sac branchial moyennement développé que se trouvent vraisemblablement les formes originelles. La détermination de celle-ci peut être faite avec certitude si l’on se reporte aux conditions dans lesquelles s’est produite l’évolution des Tuniciers, à partir de la fixation du Provertébré originel. Comme le plus grand nombre des animaux qui se fixent ( Blastula des Spongiaires, Crinoïdes, Bryozoaires, Cirripôdes), c’est par sa région antérieure que ce Provertébré a adhéré aux corps solides; c’est encore ainsi que se produit l’adhérence des têtards, et il est intéressant de retrouver également des organes de fixation à l’extrémité antérieure du corps d’un assez grand nombre de Vertébrés inférieurs (Lamproies, larves des Esturgeons, des Lépidostées, des Batraciens). L’adhérence une fois réalisée, il est évident que les premiers Tuniciers qui en sont résultés devaient avoir leur orifice buccal voisin du plan de fixation, leur orifice atrial à l’opposé (fig. 1563, n° 1). Une telle orientation est défectueuse parce que le voisinage du plan de fixation gêne l’arrivée de l’eau à l’orifice branchial et que les déjections émises par l’orifice atrial tendent à retomber sur l’animal et à s’accumuler autour de lui. Aussi les animaux fixés subissent-ils presque tous ce qu’on