AFFINITÉS, MODIFICATIONS GRADUELLES DE LEUR ORGANISME

pourrait appeler une transformation rotative , ayant pour but d’amener leurs deux orifices à l’opposé du plan de fixation. Celte transformation s’est produite graduellement chez les Tuniciers.

Dans la tribu des Bolteniinæ (fig. 1562, n° 2), où le corps est soutenu, comme chez les Lepadidæ (p. 972), par un pédoncule qui éloigne en même temps les deux orifices du plan de fixation, ces deux orifices ont gardé leur position primitive :

l’orifice branchial est près du sommet du pédoncule, dans la région inférieure du corps, par conséquent; l’orifice atrial est presque à l’extrémité opposée; à ce point de vue les Bolteniinæ paraissent donc les formes les plus voisines des formes primitives. Leur organisation interne confirme cette première indication : leur tube digestif, bien qu’appliqué sur le côté gauche de la branchie, comme s’il avait cédé à l’action de la pesanteur, est simplement courbé en anse (fig. 1562, n° 2, i); les organes génitaux multiples ( Culeolus Murrayi ) ou en une seule masse (C. perlatus, Fungn- /us)sonl développés, comme chez VAmphioxus, sur les parois mêmes du corps ; l’animal n’a pas encore reconquis la faculté de bourgeonner qui manque aux Provertébrés et aux Vertébrés; le sac branchial ne présente qu’un degré moyen de complication.

Les diverses parties du corps ont déjà subi un déplacement chez les Cynthiinæ; l’animal a glissé sur le plan de fixation auquel il adhère non plus par son extrémité antérieure, mais par sa face ventrale; les deux orifices, tout en demeurant à l’opposé l’un de l’autre, ont été reportés sur la face dorsale; cédant à nouveau à

Fig. 1562. — Ascidies simples. — 1. Molgula ( Anurella ) solenota, (côté droit). .4, orifice efférent; U , orifice afférent; T, Ti, siphons correspondant à ces orifices; m, fibres musculaires des siphons; ai, r, tube digestif; p, p, lobes droits du foie; T, glandes reproductrices (grand, nat.}; — 2. Bultcnia oviformis, munie de son pédoncule (1/3 gr. nat.); — 3. Ithodosoma ( Chevreulius ) calleuse, a, orifice afférent; o, orifice efférent; n, ganglion nerveux situé dans leur intervalle; ij, opercule de la tunique (gross. 3 fois).

la pesanteur qui agit autrement sur lui, dans cette nouvelle attitude, le tube digestif s’est compliqué d’une nouvelle courbure, remontant vers l’orifice atrial (fig. 1562, n° 3); les organes génitaux sont demeurés pariétaux, et le sac branchial ne diffère pas de celui des Bolteniinæ. Ces conditions demeurent à peu près les mêmes chez les Molgulidæ où cependant le sac branchial se complique, chez les Styelidæ où l’on voit apparaître la faculté de bourgeonner (Polysttyelinæ) et chez les Botryllidæ (fig. 1568, p. 2181) où elle est générale. Les familles des Cynthiidæ, Molgulidæ, Styelidæ et Botryllidæ, forment donc un premier groupe des Ascidies pleurogones, caractérisées par la situation pariétale des organes génitaux.

Chez les Ascidiidæ et les familles suivantes, les deux siphons sont parvenus à se

rassembler à l’opposé du ^ plan de fixation (nos 4 et 5) ;

l’animal adulte parait donc fixé par son extrémité postérieure. Si l’on suppose l’animal dressé sur son support, les siphons en haut, position qui n’est pas générale, mais qui se rencontre assez souvent et a dù être fréquente dans les formes initiales, on peut dire que les familles se succèdent comme si la pesanteur avait graduellement dissocié leurs parties. Chez les Ascidiidæ (fig. 1577, od, p. 2193), le tube digestif continue à adhérer au sac branchial, désormais simplifié; mais les organes génitaux, tout en demeurant dans les parois du corps, avortent régulièrement d’un côté et viennent se mettre en rapport avec le tube digestif;

on peut dire que les Ascidiidæ commencent la série des Ascidies hémigones. A partir des Cionidæ, le tube digestif tombe au-dessous de la branchie, en formant une anse plus ou moins allongée (n° 5). Chez les Cionidæ, les Clavellinidæ (fig. 1564, GD) et les Distomidæ, les glandes génitales sont encore situées dans l’anse intestinale; l’ensemble des viscères forme au-dessous du sac branchial ce qu’on appelle un abdomen, et chacune de ces deux familles contient des formes simples et des formes bourgeonnantes. Chez les Polyclinidæ (fig. 1589, p. 2217), la dissociation est plus complète; les glandes génitales tombent au-dessous de l’anse intestinale, et constituent, en arrière de l’abdomen, un post-abdomen ; tous ces animaux ont

Fis;. 1563. — Figures théoriques représentant les principales transformations du type ascidie. — 1. Jeune larve au moment où elle vient de se fixer; — 2. Boltenin (les deux orifices ont conservé la position larvaire); — 3. Polycarpa, l’animal a tourné de 90°, l’axe intersiphonal est perpendiculaire au plan de fixation; — 4. Ascidiella, la rotation est de ISO", l’axe intersiphonal est parallèle au plan de fixation; — 5. Ciona; l’anse intestinale est descendue au-dessous du sac branchial. — A, orifice afférent; E, orifice efférent; JV, centre nerveux; œ, orifice de l’œsophage; en, endostyle; i, intestin; a , anus (d’après Roule, un peu modifié).

MORPHOLOGIE EXTERNE DES ASCIDIOZOÏDES. 2I7o

acquis la faculté de bourgeouuer et forment des ascidiodèmes plus ou moins compliqués, il n’y a plus de formes simples; les ascidiodèmes sont en général massifs ou même pédonculés. Les Didemnidæ ne forment au contraire que des croûtes minces; ils n’ont plus, en conséquence, de post-abdomen; mais un trait remarquable de leur organisation semble indiquer qu’ils dérivent des Polyclinidæ : par suite de la descente des organes génitaux au-dessous de l’anse intestinale, le canal déférent de ces derniers s’est beaucoup allongé; lorsque chez les Didemnidæ (fig. 1581, p. 2200), les organes génitaux remontent au niveau de l’anse intestinale, le canal déférent conserve sa longueur, mais il s’enroule en une hélice de plusieurs tours autour de la glande mâle.

A mesure que, par suite de la généralisation de la faculté de bourgeonner, la vie sociale devient elle-même plus générale, la taille des ascidiozoïdes se réduit, leur sac branchial se simplifie, et atteint son maximum de simplicité chez les Didemnidæ; mais en même temps les processus du bourgeonnement s’accélèrent; ces processus atteignent justement leur maximum de rapidité dans cette dernière famille, comme cela était à prévoir. Dans une autre série régressive, celle des Trématodes, les processus de la reproduction se compliquent de même, à mesure que l’organisme se simplifie (p. 1761 et 1791). Les traits d’un groupe terminal s’accusent encore chez les Didemnidæ, par la constance que prennent leurs caractéristiques numériques : l’orifice branchial est toujours découpé en six lobes, et le sac branchial ne présente plus que trois ou quatre rangées de fentes. Il suffit donc d’appliquer rigoureusement des principes biologiques incontestés, pour sérier toutes les familles des Tuniciers dans un ordre parfaitement logique, au point de vue de leur organisation et de leur mode de reproduction.

La ressemblance manifeste que présentent les phénomènes de bourgeonnement des Pyrosomidæ, des Doliolidæ et des Salpidæ avec ceux qu’on observe chez les Distomidæ et les Polyclinidæ autorise à penser qu’ils sont issus de Tuniciers fixés, voisins de ces familles, et même qu’ils ne sont que des rameaux divergents d’une souche unique, mais il est difficile de préciser davantage. Nous réunirons, en conséquence, les trois familles de Tuniciers pélagiques hydronectes en une classe parallèle à celle des Tuniciers fixés et en dehors de laquelle devront demeurer les Tuniciers pélagiques uronectes, c’est-à-dire les Appendiculaires. Nous diviserons donc les Tuniciers en trois classes :

1° Les Théthyes ou Ascidies, qui sont fixées et dont la branchie, en forme de sac, porte ordinairement au moins trois rangées de fentes;

2° Les Thalies ou Tuniciers pélagiques hydronectes, tous doués de la faculté de blastogénèse et qui comprennent trois ordres profondément séparés correspondant aux familles des Pyrosomidæ, des Doliolidæ et des Salpidæ;

3° Les Larvacés ou Copélates, tuniciers pélagiques, larviformes, uronectes, ne comprenant que les Appendiculaires.

Morphologie externe des ascidiozoïdes. — Un Tunicier étant l’équivalent d’un Provertébré, appartient, dans l’ordre de complication des organismes, au moins au rang des zoùles, et peut êlre désigné sous le nom d 'ascidiozoïde. Les ascidiozoïdes qui possèdent la faculté de bourgeonner forment des associations plus ou moins compliquées auxquelles convient la dénomination d' ascidiodèmes. Il y a lieu d’étudier séparément la morphologie des ascidiozoïdes et celle des ascidiodèmes et, dans

chaque cas, de distinguer, en raison de leurs adaptations spéciales, les types fixés des types pélagiques.

D’une manière générale, un ascidiozoïde fixé a l’aspect d’un sac assez irrégulier, formé par un tissu plus ou moins résistant, constituant la tunique. Le sac est percé de deux orifices surmontés chacun d’un siphon contractile. Chez les Bolteniinæ qui paraissent être les formes les plus primitives, le sac est supporté par un

pédoncule généralement grêle chez les Culeolus et la plupart des Boltenia (lig. 1562, n° 2), mais qui s’épaissit chez la B. pachydermatina et les Fungulus. On relrouvera encore un court pédoncule chez certaines Molgulidæ (Ascopera), diverses Styela (S. clava) ou Polycarpa (P. viridis. P. pedata ) ; le pédoncule des Corynascidia et des Hypobythius ne le cède guère en longueur à celui des Boltenia. Chez les Ascidies bourgeonnantes, les Ascidiozoïdes ne sont généralement pédonculés que lorsqu’ils poussent isolément sur des stolons ( Clavellina , fig. 1564, Edeinascidia) ou sur un axe ramifié (. Perophora , fig. 1568). La présence ou l’absence d’un pédoncule n’est qu’un caractère à peine spécifique chez les Styela et Polycarpa ; la fixation directe par la tunique est la condition ordinaire chez les Ascidiidæ, les Cionidæ et chez toutes les formes constituant des ascidiodèmes où les tests de ascidiozoïdes sont confondus. Beaucoup de Molgulidæ, au contraire, sont complètement libres, et se contentent d’agglutiner du sable sur la surface externe de leur tunique à l’aide de prolongements dont celle-ci est pourvue.

Ainsi que nous l’avons vu, l’orientation de l’animal est variable par rapport à son support, et par conséquent aussi par rapport à son pédoncule quand il en a un. Quelle que soit celte orientation, on peut convenir d’appeler extrémité antérieure , celle où l’on trouve le siphon branchial ; face dorsale , celle où est situé le siphon atrial; le côté droit et le côté gauche de l’animal sont alors déterminés d’une façon précise ainsi que X extrémité postérieure et la face ventrale. Celte orientation est d’ailleurs justifiée par la présence, entre les deux siphons, de l’adulte du ganglion nerveux qui dérive du système nerveux de la larve dont la position est nettement dorsale L

Fig. 1564. — Clavellina lepadiformis. — O, orifice afférent; G , ganglion nerveux; A, orifice efférent; B}', branchie; Eml, endostyle; Gd, glandes génitales; Sf, stolons fixateurs ; MD, estomac ; Grj, canal déférent ; Af , anus ; Kl, cavité atriale (d’après Milne Edwards, un peu schématisé).

1 L’orientation que nous venons de définir est celte qu’ont adoptée Milne-Edvvards, KupfTer, Heller, Hertwig, Traustedt, Julin, Herdmann, Lahille, Pizon et tous les auteurs récents. Aider et Hancock considéraient l’orifice atrial comme ventral; les côtés droit et