MANTEAU OU PAROI DU CORPS DES ASCIDIES ET DES SALPES
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subdivisées chacune en trois ou quatre arcs distincts (S. costata)-, le nombre des bandes est le plus souvent de neuf, comme chez les Doliolum, mais il peut tomber à quatre (S. s cutigera) ou s’élever à vingt (S. costata). Les bandes musculaires ont assez souvent la forme de cercles transversaux réguliers, au moins dans la région moyenne du corps (formes solitaires des Cyclosalpa pinnata, Salpa hcxagona, S. af ricana, S. cordiformis, S. costata , S. pinnata, etc.; forme agrégée de S. cordiformis) , mais souvent aussi ces bandes se courbent en G ou se brisent en V à sommet médian ou latéral et les bandes consécutives s’orientent deux à deux en sens inverse, de manière à se toucher par leur sommet (forme agrégée des Cyclosalpa pinnata,
Thalia mucronata , formes solitaires des Pegea confœderata , Salpa cylindrica, S. scutigera). La dernière des six bandes musculaire de la forme agrégée de la Salpa cordiformis est bifurquée à droite non à gauche. Des muscles spéciaux sont chargés d’ouvrir et de fermer les lèvres buccales; leur disposition varie d’une espèce à l’autre et est aussi différente chez la forme solitaire et la forme agrégée de chaque espèce.
Toutes ces dispositions entrent dans la caractéristique des espèces. Les fibres musculaires constituant les bandes dorsales de Salpes sont striées; sur la ligne médiane de ces bandes on observe une rangée de gros noyaux équidistants dont l’origine est mal connue.
Dans les genres Distaplia et Colella (fig. 1580), le manteau présente dans sa région dorsale, un diverticule médian, voisin de l’extrémité antérieure de la cavité péribranchiale. C’est une chambre incubatrice tantôt courte, tantôt enroulée en spirale et qui peut être aussi longue et aussi large que le corps même de l’ascidie (C. pedunculata ); c’est là une formation tout à fait caractéristique de ces genres.
La surface du manteau est hérissée, chez les Molgulid.e, de villosités plus ou moins ramifiées qui refoulent devant elles le test dont elles demeurent revêtues et s’accroissent parfois avec rapidité par leur extrémité libre. Ce sont ces villosités qui fixent à la surface de l’animal les grains de sable sous lesquels il se dissimule. Il existe des villosités analogues chez les Ciona, mais elles naissent toutes d’un tronc unique, situé à l’extrémité postérieure du corps, tronc qui se ramifie dans le test, possède, ainsi que ses premières ramifications, la même structure que le derme, et contient, comme lui, les fibres musculaires. Des ramifications revêtues d’une mince couche de test émergent normalement à la surface postérieure de l’animal, et une partie d’entre elles constitue son appareil de fixation. Chaque villosité contient deux lacunes communiquant entre elles, près de son extrémité libre. Les extrémités de prolongements dermiques analogues acquièrent chez les Ascidies inférieures, la propriété de se transformer en nouveaux ascidiozoïdes et
Fig. 1580. — Un ascidiozoïde da Colella pedunculata, avec sa chambre incubatrice ci, contenant cinq embryons, L. — A, orifice afférent; en, endostyle ; r, rectum; o, ovaire ; pd, appendice vasculaire ; e, estomac ; a, anus (d’après Herdmann, gr. nat. = 3 mm).
sont ainsi le point de départ de la formation d’ascidiodèmes. Les Ascidies bourgeonnantes étant, comme on l'a vu p. 2174, les formes les plus éloignées des formes primitives, il est inexact de considérer les prolongements dermiques comme des stolons qui auraient perdu la faculté de bourgeonner. C’est au contraire l’existence de tels prolongements, sans cesse en voie de prolifération à leur extrémité libre, contenant par conséquent dans cette extrémité un grand nombre d’éléments
jeunes, indifférenciés, doués, par conséquent, de la faculté de se diviser activement, puis de jouer le rôle d’éléments blastodermiques, qui a permis la réapparition de la faculté de bourgeonner, absente chez les premières Ascidies issues des Provertébrés, comme chez leurs progéniteurs L
Beaucoup d’Ascidies composées présentent enfin des expansions plus ou moins longues et ramifiées du manteau qui s’étendent dans la tunique et contribuent à lui fournir des éléments. Ces prolongements sont surtout nombreux et constants chez les larves (fig. 1396, pe\ p. 2231) et les oozoïdes, mais on les observe aussi chez les blastozoïdes. Ils sont creux, cylindro-coniques, et se terminent le plus souvent par un renflement ovoïde, duquel se détachent les éléments qui émigrent dans la tunique. On peut voir en eux les homologues des tubes lacunaires de la tunique des Ascidies simples, et ils constituent chez les Botryllidæ, où ceux d’un même démule s'anastomosent entre eux, une réelle dépendance de l’appareil lacunaire (p. 2300). Dans la plupart des autres types, ceux des divers Ascidiozoïdes demeurent indépendants, et leur nombre considérable chez certaines larves appartenant même aux Ascidies simples (Cyn- TfliiD.E, Styela, Botryllidæ, Diplosomoïcles Lacazii, fig. 1396, p. 2232, etc.), se réduit en général, beaucoup chez les adultes. Le Didemnum cereurn n’en a que de quatre à huit partant d’un tronc commun à la hauteur du pharynx. Le D. nivutn en a cinq. L’oozoïde n’en porte que trois chez le Diplosoma gelatinosum, dont les blastozoïdes en sont souvent dépourvus.
Cavité péribranchialc. — La cavité péribranchiale ou cavité atriale fait encore défaut aux Appendiculaires. Chez les Ascidies hémigones et hypogones, elle s’ouvre au dehors par un orifice cloacal dont les diverses modifications ont été décrites p. 2177 ; ses rapports fondamentaux ont été indiqués, p. 2193. Par une exception remarquable, l'orifice cloacal s’élargit au point que la plus grande partie de la branchie
Fig. 1581. — Un ascidiozoïde de Diplosomoïdes Lacazii ; forme éloignée d’un orifice cloacal, avec manteau ouvert du côté dorsal, mais non dilaté latéralement.
— c, couronne de tentacules; o, fossettes latérales ; a, appendice fixateur; e, pédoncule œsophago-rectal reliant le thorax à l’abdomen; r, muscle rétracteur (d’après Lahille, gross. 55 f.).
1 La faculté de bourgeonner s’est de même constituée chez certaines Méduses (p. 623) et reconstituée chez les Cestoïdes. 11 est à remarquer que chez ces animaux, qui sont tous des zoïdes, le bourgeonnement donne naissance non pas à des mérides tels que ceux dont la fusion a constitué la Méduse ou le Cesloïde, mais, ainsi que cela a lieu chez les Tuniciers, à un zoïde semblable au zoïde générateur. 11 s’agit donc ici d’une loi générale du bourgeonnement.
SAC BRANCHIAL.
demeure à découvert du côté dorsal chez le Diplosomoîdes Lacazii (fig. 1581); ce qui reste de la paroi péribranchiale s’étale même, chez les ascidiozoïdes voisins des oscules, en une expansion qui contribue à former le bord de l’oscule et à le maintenir ouvert ou fermé. Dans la cavité péribranchiale ou sur ses parois, font hernie chez les Ascidies pleurogones et les Asciüiidæ (p. 2213), le tube digestif et les glandes génitales, ainsi que les singulières vésicules désignées chez les Styelidæ sous le nom d 'endocarpes (p. 2235). Chez presque toutes les Ascidies la cavité péribranchiale n’est interrompue que du côté ventral par la soudure de la branchie, le long de sa ligne médiane ventrale, avec la paroi péribranchiale; une soudure analogue ne persiste du côté dorsal que chez les Didemnidæ, où il existe, en réalité, deux cavités péribranchiales séparées, mais s’ouvrant dans une cavité cloacale unique, communiquant elle-même avec l’extérieur par un orifice médian, situé près de l’extrémité inférieure de la branchie et orienté vers l’extrémité inférieure du corps. Chez ces animaux et chez les Glossophorum , il ne subsiste aucun rapport entre les parois branchiale et pariétale de la cavité péribranchiale; il n’en est pas généralement ainsi; chez de nombreuses Ascidies composées ( Distaplia , Clavellina) des trabécules vasculaires partent en des points déterminés de la paroi branchiale, traversent la cavité péribranchiale et établissent ainsi une communication entre les lacunes de la branchie et celles de la paroi du corps. De semblables communications existent chez le plus grand nombre des Ascidies simples, si bien que la branchie se trouve, en réalité, suspendue dans la cavité péribranchiale par les tractus vasculaires plus ou moins nombreux qui la traversent (fig. 1577, vp; p. 2193). Chez les Aplidiidæ, les deux parois branchiale et somatique se soudent même suivant un certain nombre de parallèles de la branchie, de sorte que les lacunes de ces parois sont en large communication les unes avec les autres.
Chez les Doliolidæ (fig. 1578, Br) où la branchie proprement dite se réduit à une lame de forme variable, séparant en deux la vaste cavité qui s’étend entre les deux orifices du corps, la cavité postérieure doit être considérée comme une cavité cloacale. Chez les Salpidæ la branchie n’est plus représentée dans la cavité qui occupe presque la totalité du corps, que par un sillon ventral (fig. 1579, End, Wr), et par une bande dorsale (Br) qui s’étend obliquement de haut en bas et d’avant en arrière, entre l’orifice afférent et l'origine de l’œsophage. Les deux intervalles symétriques, compris entre les bords de cette bande et ceux de la gouttière ventrale correspondent à deux gigantesques fentes branchiales, supprimant les parois latérales de la branchie. La cavité péribranchiale se confond presque ainsi avec la cavité branchiale. La région de cette cavité située au-dessus de la bande branchiale et qui s’ouvre au dehors par l’orifice efférent peut être considérée comme une cavité cloacale (p. 2330).
Sac branchial. — Exclusivement chargé de produire le courant d’eau qui amène vers l’animal immobile non seulement l’oxygène nécessaire à sa respiration, mais aussi les particules flottantes qui constituent son unique aliment, le sac branchial prend, dans l’organisation des Tuniciers, une importance prédominante. Il peut remplir toute la cavité du manteau et même dépasser sa longueur ( Phallusia ); dans ce cas, sa région postérieure se recourbe vers l’avant du corps.
Siphon afférent et tentacules. — La bouche qui donne accès dans ce sac n’est autre chose que l’orifice du siphon afférent (p. 2177). Le test se réfléchit à l’intérieur du siphon
en une lame délicate qui revêt toute sa paroi interne (fig. i 577, A , p. 2193). Le tube dermique, prolongement du manteau, qui est ainsi compris entre la lame directe et la lame réfléchie du test, contient le sphincter chargé de fermer l'orifice.
La limite inférieure du siphon est marquée par un anneau saillant, quelquefois prolongé en lobes qui forment un diaphragme incomplet à l’entrée du sac branchial (Microcosmus) ; sur son bord inférieur, cet anneau porte un cercle de tentacules ( tp ). La forme, les dimensions respectives, le nombre et l’arrangement des tentacules sont souvent utilisés dans les caractéristiques. Ces organes sont déchiquetés sur leur bord ou ramifiés chez les Cynthiidæ et les Molgulidæ; partout ailleurs ils sont simples; leur section est généralement triangulaire, et leur arête est tournée vers le bas. Lorsque les tentacules sont de taille inégale, ils sont symétriquement placés et les plus grands, disposés en croix, sont l’un dorsal, l’autre ventral, les deux autres latéraux; quelquefois un tentacule est beaucoup plus grand que les autres ( Culcolus Wyville-Thomsoni, Molgala pedunculata, etc.). On en compte de douze à vingt chez les Cynthiidæ; chez les Molgula , il y a, en général, six grands tentacules alternant avec les lobes péribranchiaux; entre ces tentacules viennent s’en intercaler d’autres dont le nombre augmente avec l’âge; on en compte une trentaine chez les Styelidæ. Ils sont surtout nombreux chez les Ascidiidæ, où on peut les classer, d’après leur taille, eu deux, trois ou plusieurs ordres, les tentacules des divers ordres alternant les uns avec les autres. Les tentacules sont également nombreux chez les Cionidæ et les Distomidæ; leur nombre peut s’élever à cinquante chez les Cystodiles. Chez les Ascidies composées, les tentacules sont généralement semblables; on peut toutefois en distinguer de deux ordres chez les Botryllus où il en existe huit, et les Pyrosoma où il en existe seize; dans ces deux genres, quatre sont plus grands que les autres. Les nombres vingt-quatre ( Rhopalona , Clavellina, Diazona), seize ( Glossophorwn , Aplidium, Leploclinum, Pyrosoma, Diplosoma ) ou huit {Didcmnum, Didemnoïdes) sont les plus fréquents; quelquefois de nombreux tentacules secondaires viennent s'ajouler à huit tentacules principaux ( Distaplia ). Les tentacules déj à très réduits chez les Pyrosomidæ, font défaut chez les antres formes pélagiques (Thaliacea, Appendiculariidæ).
Chaque tentacule est constitué par un axe de tissu conjonctif, contenant des fibres musculaires, creusé de lacunes en communication avec celles du manteau, et entouré d’une assise épithéliale semblable à celle qui tapisse, dans leur voisinage, l’intérieur du siphon branchial. Ces lacunes sont souvent au nombre de deux, courant parallèlement à l’axe du tentacule ( Molgula , Ascidia fumigata) ; mais il peut n’en exister qu’une seule, émergeant parfois d’un réseau lacunaire situé à la base du tentacule (Ciona). Les tentacules sont beaucoup moins sensibles que les lobes périsiphonaux, et paraissent surtout constituer, par leur ensemble, un appareil de filtration.
Au-dessous de l’anneau tentaculifère se trouve une zone lisse, la zone pèribranchiale, limitée inférieurement par deux replis circulaires superposés, couverts de cils vibratiles, les bandelettes péripharyngiennes , comprenant entre elles la gouttière péricoronale. Les bandelettes péripharyngiennes sont formées de faisceaux de tissu conjonctif en continuité avec celui du manteau et recouverts d’un épithélium qui, d’abord aplati comme l’épithélium branchial, devient ensuite cubique, puis colonnaire à la base interne du pli; le fond de la gouttière et ses bords sont seuls ciliés. Aussitôt après la bandelette postérieure, commence le sac branchial proprement-dit.
SAC BRANCHIAL.
Régions du sac branchial; raphé dorsal. — Les parois du sac branchial résultent de la superposition de la paroi pharyngienne et du feuillet viscéral des deux sacs péribranchiaux déjà indiquée p. 2193; elles sont percées de stigmates ou trémas qui se sont produits aux points de soudure des deux membranes; entre les trémas, celles-ci circonscrivent, par leur accotement, des canaux dont les dispositions sont assez variables; il ne se développe pas de squelette branchial, tel que celui de Y Amphioxus.
On doit distinguer dans le sac branchial des Tuniciers un raphé dorsal , le long duquel règne la lame dorsale , ou pli épibranchial ; un raphé ventral ou cndostyle, également nommé gouttière hypobranchiale, et deux surfaces latérales portant les trémas ou stigmates. Le raphé dorsal (fig. 1583, Id; p. 2208) occupe la ligne médiane dorsale du sac branchial; il est ordinairement marqué par une membrane saillante, dans laquelle viennent se confondre les arcs dorsaux de la bande péripharyngienne postérieure. A leur jonction avec le raphé dorsal, ces arcs comprennent entre eux la fossette épibranchiale (Julin), qui peut être courte ( Corella parallelogramma ) ou très allongée ( Ascidia venosa ), et demeure fréquemment séparée de la gouttière péricoronale par la jonction des deux arcs dorsaux de la bandelette péripharyngienne postérieure. Un épithélium colonnaire, cilié, tapisse toujours la fossette épibranchiale. Le sac branchial ne s’unit au manteau que sur le trajet des bandelettes péripharyngiennes, à l’extrémité antérieure de la lame dorsale et tout le long de l’endostyle (fig. 1377, p. 2193). La lame dorsale commence au-dessous de la fossette épibranchiale; elle s’élargit d’ordinaire à mesure qu’elle s’approche de l’orifice œsophagien; là elle se rétrécit brusquement et s’unit à un repli circulaire qui entoure l’orifice œsophagien et va rejoindre un sillon de forme variable, le sillon postérieur continuation de l’endostyle. Souvent, dans sa région élargie, elle se recourbe en haut et généralement à droite, de manière à former un demi-canal qui conduit vers l’ouverture œsophagienne; on verra p. 2205 comment ce demicanal concourt à la préhension des aliments. Sa face convexe, et parfois aussi sa face concave, sont marquées de plis saillants, transversaux, rattachés aux parallèles du sac branchial et dans lesquels se continuent les vaisseaux de ces parallèles. Ces plis se prolongent fréquemment eux-mêmes sur le bord libre de la bandelette, qui se trouve ainsi dentelé; la membrane se raccourcit et les dents s’allongent chez quelques espèces ( Clavellina , fig. 1564, p. 2176). Chez les Doltenia, Culeolus, Cynthia, diverses Styela, les Perophora, Pcrophoropsis, Corellinæ, Corynascidia, Cionidæ, Distomidæ, Polyclinidæ (fig. 1589, p. 2218, Id), Didemnidæ, Pyrosoma , la lame dorsale est remplacée par une série de languettes dites languettes de Lister. Ces languettes sont quelquefois excentriques ( Diazona , Didemnum, Perophora , Cystoditcs, Aplididiidæ, Glossophorum). Chez les Salpa, il n’existe, en avant de la bandelette branchiale, qu’une très grande languette (fig. 1379, Z, p. 2198).
Endostylc. — L’endostyle est une gouttière qui court le long de la ligne médiane ventrale de la branebie, à l’opposé de la lame dorsale ; elle présente chez tous les Tuniciers, une structure assez compliquée et, en même temps, remarquablement constante (fig. 1582 et 1583). Elle est bordée par deux lèvres parfois très élevées, les replis marginaux (r), qui, dans un assez grand nombre d’espèces tout au moins, sont susceptibles de s’appliquer l’un sur l’autre, transformant ainsi la gouttière en un canal ne communiquant avec la cavité branchiale que par deux orifices situés
à ses extrémités. Les replis marginaux dans les parois desquels sont développées de nombreuses lacunes se continuent l’un à droite, l’autre à gauche avec la lèvre
inférieure de la gouttière péricoronale. La lèvre supérieure de cette gouttière, comme elle le fait aussi du côté dorsal, s’avance un peu au-dessus de l’angle de raccord des replis marginaux et de la lèvre inférieure, et l’espace compris entre ces trois membranes est le cul-cle-sac antérieur de l’endostyle. A son extrémité postérieure, indépendamment du sillon ou raphé postérieur qui le continue jusqu’à l’orifice œsophagien, l’endostyle se prolonge aussi en un cul-de-sac postérieur , qui peut faire hernie en arrière de la branchie de manière à constituer un court doigt de gant ( Ciona , D iplosoma, Sigillina), ou même un tube aux dépens duquel s’accomplira le bourgeonnement (Pyrosoma, Doliolidæ, Salpidæ).
Depuis le bord libre des replis marginaux jusqu’au fond de la gouttière endostylaire, l’épithélium subit de remarquables et constantes modifications. Les cellules épithéliales qui recouvrent la face interne des replis marginaux (r) sont, en général, petites, cubiques et couvertes de cils courts. Celles qui occupent le fond de la gouttière sont, au contraire, longues et munies de cils très allongés (m) qui atteignent presque jusqu'au bord libre de la gouttière. Entre ces deux régions, suivant trois bandes ou trois bourrelets parallèles, de
chaque côté (git g%, g3), les cellules épithéliales s’allongent beaucoup, deviennent glandulaires, perdent d’ordinaire leurs cils, souvent se groupent et de manière que leur extrémité libre converge dans chaque bourrelet vers la ligne médiane de celui-ci. Les trois bourrelets glandulaires sont séparés par deux bandes ciliées (i„ i2) où les cellules épithéliales sontplus courtes.
La même constitution fondamentale de l’endostyle se retrouve aussi bien chez les Salpidæ (fig. 1582) que chez les Ascidies (fig. 1583). Les seules différences résident dans la largeur relative
Fip:. 1582. — Coupc transversale de l'endostyle de la Pegea confæderata. — r, replis marginaux; g j, g*, g 3, les trois zones glandulaires; ij, !•>, i3, les trois zones intermédiaires ; ni, zone médiane à longs cils c (d’après Laliille, gr. 200).
Fig. 1583. — Coupe transversale de l’endostyle de la Clavellina lepadiformis. — Mêmes lettres que dans la figure précédente ; en plus : t, limite des trémas ; m, faisceaux musculaires ventraux (d’après Lahille, gr. 200).
SAC BRANCHIAL.
des trois bourrelets glandulaires, dans la largeur et dans l’épaisseur relatives des bandes ciliées. Les trois bandes glandulaires sont, par exemple, sensiblement égales chez les Diazona et les Pyrosoma: ; la première bande glandulaire, à partir du bord libre, est beaucoup plus large que les autres et les bandes ciliées très peu épaisses, chez les Salpa, les Didemnum-, elle prédomine encore, mais ses cellules sont convergentes chez les Clcivellina (fig. 1583), tandis qu’elle manque chez les Dislaplia. Chez les Ciona, la deuxième bande ciliée est presque aussi épaisse que les deux bourrelets glandulaires entre lesquels elle est comprise. C’est seulement chez les Appendiculaires qu’une simplification graduelle, mais toujours très grande, se manifeste. Chez certaines Oïkopleura il existe encore une rangée médiane de cellules ciliées au fond de la gouttière et six ou seulement cinq rangées de cellules latérales, glandulaires, de chaque côté; les cellules de l’extrémité antérieure de l’endoslyle peuvent même porter des cils plus grands que les autres; il en est également ainsi chez les Appendicularia et Stegosomci. Chez les Oïkopleura les cellules des rangées marginales sont plus grandes que celles des rangées médianes et les dimensions des cellules vont en croissant d’avant en arrière chez les Megalocercus. Chez la plupart des autres genres, le nombre des rangées de cellules se réduit à quatre et il n’y a plus de rangée médiane. Il n’y a plus que deux rangées de cellules chez les Frit Maria, et le nombre total des cellules se réduit même à huit chez la F. furcata, à quatre chez la F. urticans. Enfin l'cndostyle manque totalement chez les Kowalevskia ; il se résorbe durant la période de reproduction chez les vieux individus d 'Oïkopleura rufescens. Souvent bordé de cellules ciliées, il est quelquefois ondulé ou courbe ( Fritillaria ).
L’endostyle a pour fonction essentielle de sécréter des filaments de mucus qui forment d’abord un réseau à la surface de la branchie. Ces filaments sont ensuite filés, pour ainsi dire, et poussés en avant par les longs cils dont sont munies les cellules colonnaires de l’épithélium. La cordelette traverse en avant le sac branchial; elle s'engage dans une des moitiés de la gouttière péricoronale, où elle est reprise par la bandelette dorsale, maintenue dans sa concavité et conduite ainsi jusqu’à l’orifice œsophagien. Sur cette cordelette viennent s’agglutiner les particules alimentaires, tenues en suspension dans l’eau attirée dans le sac branchial par la vibration des cils de ses parois. Ces particules sont dégluties avec la cordelette et digérées, sans cesser d’adhérer à celle-ci, qui traverse parfois tout le tube digestif, pour ressortir par l’orifice anal.
Les cellules des trois paires de bourrelets glandulaires présentent une partie profonde, claire, qui contient le noyau et une partie superficielle, sombre et souvent striée longitudinalement. Les cellules des deuxième et troisième bourrelets glandulaires sont souvent coniques et sur une coupe transversale paraissent converger vers un même point ( Pegea , Pyrosoma, Diazona, etc.), comme, le font aussi les cellules du premier bourrelet des Clavellina (fig. 1583, ï3).
Entre le cul-de-sac postérieur de l’endostyle et l’orifice de l'œsophage dans le sac branchial se trouve d’ordinaire un certain intervalle; le cul-de-sac et l’orifice sont reliés l’un à l’autre, chez les Molgula, par un court raphé postérieur , résultant de l’union des deux lèvres de l’endostylc; ce raphé est beaucoup plus long chez les Ciona-, il se continue en une véritable gouttière formée sur le fond dépourvu de trémas de la branchie par deux replis saillants, le droit plus que le gauche»
ms
tous deux ciliés, et pénétrant dans l’œsophage', où ils se prolongent jusqu’à l’estomac.
Parois latérales du sac branchial; trémas. — La paroi du sac branchial est percée de stigmates ou trémas dont la disposition est elle-même le point de départ de complications ultérieures. Dans la règle, les trémas sont des fentes allongées, disposées en rangées transversales, bien régulières (fig. 1584). Le nombre de ces rangées est généralement supérieur à 12 chez les Pleurogona et ne descend même à ce chiffre que chez les Botryllus ; il est également élevé chez les Ascidiidæ et Cionidæ; toutefois il tombe à 4 chez les Perophora, et ce nombre, qui est le plus fréquent chez les larves, se retrouve chez les Cystodites, Colella, Distaplia et chez la plupart des
Didemnidæ; dans cette dernière famille, il s’élève à 6 chez les Eucœlium, mais descend à 3 chez les Sigillina, Didemnum et Didemnoides.
Dans le genre Distoma, le nombre des rangées de trémas varie de 3 à 24, suivant les espèces. Chez les Polyclinidæ, il oscille, en général, de 9 à 15; c’est ce dernier nombre qu’on observe chez les Perophoropsis et les Clavellina.
Le nombre des trémas de chaque rangée est lui-même très variable; il n’est d’ailleurs intéressant à connaître que chez les Ascidies de petite taille, où il tend à se fixer, comme celui des rangées de trémas elles-mêmes. On compte environ de chaque côté, de 25 à 30 trémas chez les Distaplia, 18 chez les Cystodites et Glossophorum, 16 chez les Morchellium, 12 à 14 chez les Parascidia, Synoïcum, Aplidiopsis, Diplosomoïdcs, 10 chez les Diplosoma, 9 chez les Morchelliopsis, etc.
Les trémas se raccourcissent souvent quand le nombre de leurs rangées diminue, et ils peuvent alors garder la forme presque circulaire qu'ils présentent chez les jeunes individus. Ils peuvent au contraire, chez l’adulte, s'allonger dans le sens transversal ( Boltenia ).
Toutes les fois qu’il existe ainsi des rangées régulières de trémas, on peut considérer le sac branchial comme formé d’une série de bandes méridiennes ( fig. 1584, ms), reliées entre elles par des bandes transversales [vp)\ les unes et les autres sont creuses, et leurs cavités communiquent entre elles, de manière que le sac branchial est, en somme, parcouru par un réseau vasculaire à mailles rectangulaires dont chaque maille circonscrit un tréma. On peut donner aux vaisseaux longitudinaux le nom de vaisseaux méridiens ; aux autres le nom de vaisseaux transversaux ou de parallèles. Mais dans les Molgulid.e, les Corella, Chelyosoma, Corynascidia, les bandes
Fig. 1584. — Un fragment un peu schématisé de la branchie d’une Ascidia vue du côté interne (type phlébobranehe). — mp, méridiens principaux ; pp, papilles principales ; vs, canaux transversaux intermédiaires ; p, papilles secondaires; c, supports des méridiens principaux; t, trémas (d’après Herdmann).
SAC BRANCHIAL.
transversales s’infléchissent et troublent ainsi l’arrangement des trémas qui se disposent sans ordre ( Ascopera ) ou bien se contournent en décrivant des spirales à tours plus ou moins nombreux (fig. 1586, n° 2); de petits ponts tantôt irrégulièrement placés, tantôt disposés en rayons comme les fils d’une toile d’Épéire, sont jetés à travers les fentes spirales et les décomposent en trémas secondaires. Cette disposition atteint son maximum de complication et de régularité chez les Evgyra. En dehors des stigmates, chez quelques espèces de Ciona et d 'Ascidia, le sac branchial communique avec la cavité péribranchiale par une ou deux paires d'orifices situés dans la région dorsale postérieure et qui ont la forme de fentes allongées, garnies de cils plus fins que ceux des trémas.
Lorsque les bandes méridiennes et transverses sont régulièrement disposées, il se développe fréquemment à leur intersection des papilles creuses, en communication avec les vaisseaux et qui font saillie dans la cavité branchiale; elles soutiennent souvent une membrane qui tout le long de chaque parallèle, fait saillie dans la cavité branchiale et constitue une côte transversale ( Ecteinascidia , Distomidæ, Microcosmus) . Entre ces côtes transversales, il peut exister (Botryllidæ) des côtes transversales intermédiaires qui passent au devant des trémas sans interrompre leur continuité, et se distinguent ainsi des vraies côtes; ces dernières portent seules des languettes de Lister. Chez certaines Ascidiella, le Perophora banyulensis , les Tylobranchion, on observe d’autres papilles qui sont le point de départ d’une importante modification de la branchie. Ces papilles, après avoir grandi un certain temps, se divisent à leur extrémité libre; elles peuvent en rester là de leur développement; mais chez la presque totalité des Ascidies supérieures jusqu’aux Cionidæ inclusivement, après avoir atteint chez les jeunes individus ce degré de développement, deux des divisions de la papille s’orientent dans le sens longitudinal, rencontrent les divisions correspondantes des papilles voisines appartenant au même méridien, et se soudent à elles; il se constitue ainsi des tubes longitudinaux par lesquels les vaisseaux transversaux entrent en communication et dont la cavité constitue autant de sinus anastomotiques longitudinaux (fig. 1584, mp). Les tubes eux-mêmes ( longitudinal bars de Herdman) ont été désignés sous les noms de côtes méridiennes , cordons longitudinaux , cordons méridiens-, ces noms pouvant prêter à quelque confusion, nous employerons simplement celui de méridiens principaux. Les méridiens principaux portent souvent à leur surface, au niveau des bandes transversales, des papilles saillantes (pp) qui représentent les ramifications de la papille initiale non employées à la formation du méridien, ce sont les papilles secondaires (Ciona). Les Ascidies, dont le sac branchial ne présente pas de méridiens principaux, ont été appelées aplousobranches 1 (Distomidæ, Hypogona, Doliolidæ); celles qui en présentent, mais sans autre complication, sont dites phlébobranches (Ascidiidæ, Cionidæ).
Chez quelques phlébobranches ( Rhopalona , diverses Ascidia) les bandes longitudinales s’insèrent sur les bandes transversales suivant des lignes sinueuses dont les sommets sont plus espacés que les méridiens principaux; il en résulte que la paroi du sac branchial présente, dans l’intervalle des bandes transversales, des séries régulières de saillies et d’enfoncements; une branchie ainsi construite est dite
1 F. La mille, Étude systématique des Tuniciers, Assoc. française pour l’Avancement des Sciences, 1887, p. 667, et Recherches sur les Tuniciers, 1890.
gaufrée. Le gaufrage a évidemment pour conséquence un accroissement de la surface de l'organe respiratoire. Cet organe devait d’ailleurs être déjà très perfectionné chez les ancêtres des premiers Tuniciers fixés, sans quoi l’immobilisation de l’animal lui aurait été fatale, le sac branchial étant incapable de suffire au double rôle qu’il devait remplir désormais : l’attraction de matières alimentaires et celle de l'eau respirable. Aussi trouve-t-on le maximum de complication de la branchie chez les Plf.urogona.
Ici l’organe est pourvu, comme chez les Phlébobranches, de nombreux méridiens principaux, mais en outre sur toute leur longueur, de la zone péribranchiale jusqu’à l’orifice œsophagien, ses parois présentent de gros plis saillants dans la
Id
cavité branchiale et qui sont dirigés vers la face dorsale (lîg. 1585, pl{, p%l, pl3). Ces plis partent de la gouttière péri-coronale, courent parallèlement aux méridiens et se redressent en arrière, pour venir se terminer au pourtour de l’orifice œsophagien; ils ne sont généralement pas contigus à leur base; sur la surface externe de la branchie, les deux bords d’un même pli sont reliés par des ligaments transversaux, creux, équidistants, qui se prolongent sur tout le pourtour de la brauchie, en rapprochant les bords des plis quand ils passent de l’un à l’autre. Sur la paroi latérale des plis, les méridiens principaux sont plus rapprochés, en général, que dans leurs intervalles, et ils se rapprochent surtout au voisinage de leur bord libre ou interne. Les Ascidies pourvues de telles branchies ont été dénommées^ stoliclobranches ; comme ce sont exactement les Ascidies pleurogones, il est à présumer que c’est là la disposition primitive dont l’état phlébobranche et l'état aplousobranche ne sont que des simplifications. Le nombre des plis branchiaux est assez constant, dans un même genre tout au moins. Il est assez grand chez les Cyntuiidæ : les Boltenia ont de 9 à 6 plis branchiaux de chaque côté, les Culeolus 6, le Microcosmus Julini 14, les Cynthia 12 (C. grandis), H (C. complanata), 8 ( C . pallida), 7 (C. singularis , C. papectenis ) et généralement 6; c’est aussi le nombre dominant chez les Microcosmus ; ce nombre parait se fixer à 7 chez les Molgulidæ; il peut tomber cependant à 6 ou même à 5 (il/, cristallina) ; il descend à 4 ( Polycarpa , Styela) et au-dessous chez les Styelidæ (il n’y a même qu’une indication de pli sur un seul côté de la branchie chez la Styelopsis grossularia) et à 3 chez les Botryllidæ. Ici les plis sont déjà réduits à de simples côtes longitudinales , qu’on distinguera toujours facilement sur une coupe transversale des méridiens principaux. Ceux-ci sont en effet, comme l’indique leur mode de formation, indépendants de la paroi branchiale à laquelle ils ne sont reliés qu’au niveau des bandes transverses par de courts tubes, normaux
Fig. — 1585. Schéma de la section transversale d'one branchie de Styela (type stolidobranche). — Id, languette dorsale; pl^, pU, pl 3, pl\, coupe des plis longitudinaux partant des méridiens principaux, représentés théoriquement par de petites lignes normales à la paroi branchiale; mp, intervalles entre les plis; en, endostyle (d’après Ilerdmann).
SAC BRANCHIAL.
à la paroi; au contraire, les côtes des Botryllid.e font partie intégrante de cette paroi, intéressée dans toute son épaisseur à leur formation. Ces plis sont à l’état rudimentaire ou môme complètement effacés ( Goodsiria coccinea) chez les Polystyelinæ qui conduisent ainsi vers les mésogones phlébobranches.
En revanche, les plis branchiaux des Molgula et Ctenicella présentent une complication particulière, ils sont à des intervalles réguliers, maintenus adhérents à la surface de la branchie (tig. 1586), de sorte que chaque pli est remplacé par une série longitudinale de sacs saillants
dans la cavité branchiale, dont la base est quadrilatère et le sommet souvent divisé. Sur ces sacs, aussi nommés infundibulum, les trémas affectent dans leur ensemble une disposition héliçoïde, tandis qu’ils sont spiraux dans l’intervalle des plis (fig. 1586, n° 2). Ces infundibulum sont simples et très courts, presque rudimentaires chez les Eugyra.
Chez les Culeolus, Fungidus et Bathyoncus, le sac branchial subit une curieuse régression :
toute la membrane portant les trémas a disparu; les méridiens principaux et les côtes transversales subsistent seuls, formant de grandes mailles rectangulaires dont la signification est toute différente de celle des
trémas. Chez les Ascidies stoli-
dobranches et phlébobranches les rapports des sinus transver¬
Fig. 15S6. — Molgula ( Anurella ) roscovita dont le manteau a été ouvert du côté dorsal, pour montrer les glandes génitales et la branchie; l’animal est représenté les siphons en bas, en vue de sa comparaison avec un Mollusque lamellibranche. — a, anus; o, ovaire; f, testicule; o', orifice de l’oviducte; B , bouche; A, orifice efférent ou cloacal; Br, branchie stolidobranche, mais dont les plis sont remplacés par des séries de culs-de-sac, percés de trémas et saillants dans la cavité brarchiale (grossie 2 fois environ). — 2. Fragment de la branchie de la Molgula ecliinosiphonica montrant la complication des fentes ciliées et quatre des culs-de-sac sur lesquels ces fentes sont disposées. (D’après de Lacaze-Duthiers.)
saux avecles sinuslongitudinaux
permettent souvent de distinguer plusieurs ordres parmi les premiers. Chez les Ciona *,
1 L. Roule, Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence, Annales du Muséum d’histoire naturelle de Marseille, t. II, 1884; — Révision des Phallvsiadées des côtes de Provence, Recueil zoologiquc suisse, t. III, 1SSG; — Recherches sur les Ascidies simples (suite); Annales des Sciences naturelles, 1885.
par exemple, on distingue trois ordres de sinus transversaux, alternant régulièrement. Les sinus de premier ordre font saillie sur les deux faces de la brancliie et présentent seuls ce caractère; d’une part, ils communiquent avec les sinus des méridiens principaux; d’autre part, ils donnent naissance aux branches qui se rendent dans les parois du corps, après avoir traversé la cavité péribranchiale (fig. 1577, vp, p. 2194); seuls, ils interrompent le cours des sinus longitudinaux secondaires et marquent ainsi les limites des trémas. Les sinus transversaux de 2e et de 3e ordres sont, au contraire, posés sur la paroi interne de la brancliie et n’apparaissent en rien sur sa face externe où les méridiens secondaires, comme les trémas, vont sans s’interrompre d’un sinus transversal de premier ordre au suivant; les sinus de second ordre, intercalés entre ceux de premier ordre, communiquent aussi cependant avec ceux des méridiens principaux, tandis que les sinus de troisième ordre, intercalés entre ceux de premier et de deuxième ordre, ne communiquent plus avec les méridiens principaux; ils mettent simplement en rapport les sinus longitudinaux des méridiens secondaires. On retrouve une complication analogue chez YAscidia aspera , mais, en général, les sinus de 3e ordre font défaut chez les Ascidiidæ, où les sinus de premier ordre sont séparés par trois sinus de deuxième ordre. Les trois ordres de sinus existent aussi chez les Cyntuiidæ, mais il n’y a pas ici de papilles branchiales; de plus, au niveau de chaque pli, les sinus de premier ordre se divisent en deux branches dont l’une contourne le pli en suivant sa surface concave, tandis que l’autre s’engage dans le ligament, et passe directement d’un bord à l’autre du pli. Si l’on suppose que la branche qui contourne le pli se raccourcisse peu à peu et vienne se confondre avec la branche directe, elle entraînera dans sa rétraction, la surface du pli, et la décomposera en poches successives; c’est ce qui est réalisé chez les Molgulidæ, où les sinus de premier ordre cessent d’être continus, et s’interrompent plus ou moins sur la surface des plis. D’ordinaire, chez les Puallusiidæ et les Cynthiidæ, les sinus de premier ordre sont alternativement plus larges et plus étroits. On observe aussi des sinus intermédiaires chez les Distomidæ et notamment les Distaplia.
Toute la paroi interne de la branchie, y compris le pourtour des méridiens principaux, est recouverte d’une simple assise d’épithélium pavimenteux; cet épithélium devient vibratile le long des bords des trémas, et les cils portés par un bord battent en sens inverse des cils portés par l’autre, de manière à produire une sorte de tourbillon ; il n’y a pas de cils sur les cellules qui occupent les angles supérieur et inférieur des trémas; ces cellules sont cylindriques, un peu plus hautes et plus granuleuses que les autres. La surface externe de la branchie est aussi revêtue par un épithélium pavimenteux; mais il n’y a pas d’épithélium dans la cavité des sinus, qui sont creusés à même le tissu conjonctif. Ce dernier contient souvent des fibres musculaires dirigées comme les sinus et qui sont rarement associées en faisceaux.
La présence ou l’absence des fibres musculaires en certains points de la branchie peut servir de caractère distinctif pour certains groupes. C’est ainsi que chez les Leptoclinum et Liplosomoïdes , il existe des muscles dans les parois des sinus longitudinaux et dans celles des sinus transverses ; ces derniers seuls ont des parois musculaires chez les Didemnum, Diplosoma, Ciona\ encore, chez ces dernières, les fibres musculaires, limitées à la régioii dorsale de la branchie, ne sont-elles dévelop-
SAC BRANCHIAL. 2211
pées que de deux en deux sinus de premier ordre. Là où manquent les fibres musculaires branchiales, elles sont suppléées par celles de la paroi du corps.
Chez les formes pélagiques, l’appareil branchial présente toujours une réduction manifeste, liée sans doute à la locomotion de l’animal, mais dont le mode de réalisation est assez différent suivant que l’on considère les Pyrosomes, les Thalies ou les Appendiculaires. Chez les Pyrosomes, c’est l’ascidiodème qui est doué de locomotion. Les ascidiozoïdes sont fixes par rapport à lui, et se trouvent dans des conditions, en somme, peu différentes de celles qu’ils trouveraient dans un ascidiodème fixé sur une algue ballottée par les vagues. La branchie est restée à peu près ce qu’elle était chez les Ascidies fixées; seulement, le courant de liquide qui traverse la cavité péribranchiale parallèlement à l’axe longitudinal de chaque ascidiozoïde, a déterminé l’orientation des trémas perpendiculairement à cet axe (fig. 1587); la branchie est donc traversée par une série de fentes dorso- ventrales, parallèles entre elles, qui occupent toute sa largeur. Des méridiens principaux existent encore; ils parcourent la branchie longitudinalement, et sont par suite normaux aux trémas.
Dans l’ordre des Thalies, c’est l’ascidiozoïde lui-même qui se meut, et sa locomotion est obtenue par une chasse d’eau qui entre par l’orifice afférent largement ouvert, et, au moment où celui-ci se ferme, est refoulée par la contraction des parois du corps, au travers de l’orifice efférent qui lui est exactement opposé. Si la branchie se développe rapidement, la pression due au courant aura pour effet d’appliquer ses parois contre les parois de la cavité péribranchiale et de refouler en arrière le fond du sac auquel se limitera la surface respiratoire; c’est ce qu’on observe chez les Doliolidæ. Si le développement de la branchie est plus tardif, le courant distendra l’unique paire de fentes branchiales qu’elle présente d’abord et fera par celte distension disparaître les parois latérales de la branchie; c’est ce qui est réalisé chez les Salpidæ. Les Appendiculaires, en leur qualilé d’organismes demeurés libres, n’ont fait que conserver une disposition primitive, antérieure à la fixation qui était nécessairement compatible avec leur genre de vie, puisque c’était un genre de vie ancestral.
La branchie des Doliolidæ présente d’intéressantes gradalions. Les trémas peuvent occuper encore une grande partie de la longueur du sac ( Dotiolum denticulatum ) ou se confiner dans la région postérieure (Z). Mülleri). La branchie apparaît alors comme une membrane tendue entre le pharynx proprement dit et la cavité cloacale. Cette membrane a une surface concave en avant, comme celle d’une voile fortement gonflée chez les Dolchinia, les Doliolam Ehrenbergi et Gegenbauri, où l’on peut, en conséquence,
Fig. 1587. — Un ascidiozoïde de Pijrosoma. — O, orifice afférent; Wb, arc cilié; N, ganglion nerveux; À, orifice efférent; Af , anus; T, testicule; Ov , ovaire; St, stolon prolifère; C, cœur; End , endostyle ; Br, branchie avec trémas transversaux et méridiens principaux (d’après Keferstein, grossi environ 6 fois).
TUNIC1ERS.
distinguer une branchie dorsale et une branchie ventrale (fig. 1628, p. 2322), Cette membrane s’aplanit chez les Anchinia, où les trémas allongés longitudinalement forment de chaque côté une seule rangée dans laquelle on reconnaît un groupe supérieur et un groupe inférieur, correspondant aux deux branchies des Dolchinia. Les trémas du groupe supérieur sont plus longs que ceux du groupe inférieur. Comme on pouvait s’y attendre, d’après l’interprétation donnée ci-dessus de la branchie des Doliolidæ, l'endostyle s’étend sur toute la longueur de la cavité pharyngienne, et il parait ainsi presque normal à la membrane qui porte les trémas.
D’après cette même interprétation, la branchie des Salpidæ est réduite à l’endostyle (p. 2204) et à la région médiane dorsale du sac branchial (fig. 1579, Br, p. 2198). La région dorsale de la branchie qui persiste seule en face de la région endostylaire présente une structure toute spéciale. Elle constitue une longue bande qui s’étend obliquement de haut en bas et d’avant en arrière, depuis la région du pharynx correspondant au ganglion nerveux jusqu’à l’entrée de l’œsophage, et qui est libre dans la cavité péripharyngienne, en dehors de ces deux points d’attache. Cette bande, qu’on désigne habituellement sous le nom de branchie, sera plus exactement désignée sous celui de tube épibranchial", c’est effectivement un tube creux, présentant du côté dorsal une surface convexe, du côté ventral une gouttière médiane profonde et, sur chaque côté, au-dessojis du toit dorsal, une gouttière longitudinale très marquée. Les deux gouttières latérales représentent le fond de la cavité péribranchiale; au-dessous de leur lèvre inférieure sont creusées des fossettes équidistantes, ampulliformes, inclinées vers l’intérieur et le bas de la cavité de l’organe ; ces excavations sont ciliées sur la moitié inférieure de leur paroi interne L De chaque fossette part une bande ciliée qui descend sur la paroi inférieure du tube épibranchial jusqu’à sa gouttière médiane et qui est simplement une région épaissie de l’épithélium du tube; ces bandes font paraître à l’œil nu le tube épibranchial comme strié. En avant, la gouttière médiane du tube épibranchial se continue latéralement de chaque côté avec un sillon gracieusement contourné qui se dirige vers le bas et dont la lèvre postérieure n’est autre chose que le prolongement de la lèvre du côté correspondant de l’endostyle; les deux sillons antérieurs représentent ici la gouttière péricoronale des Ascidies, et aboutissent au cul-de-sac qui termine antérieurement l’endostyle. A l’extrémité postérieure du tube épibranchial, les deux dernières bandes ciliées se soudent entre elles pour former une bande vibratile, unique, occupant la lèvre gauche du sillon postérieur , qui n’est lui-même qu’une continuation des replis marginaux de l’endostyle. L’endostyle se continue en arrière au delà de ce sillon postérieur, mais à partir de ce point, ses deux lèvres, jusque-là simplement contiguës perdent leurs bandes glandulaires, et se soudent pour former un tube qui se prolonge en un culde-sac postérieur plus ou moins long (p. 2338).
Il n’y a plus de rapport évident entre la disposition qu’on observe chez les Appendiculaires et celle que présentent les Tuniciers adultes. La cavité pharyngienne com-
1 Lamli.e les considère comme des trémas incomplètement développés, d’où le nom d’HÉMiTRÈMES qu’il donne aux Salpes et aux Octacnemus dont la branchie ne porte que des fossettes; mais il est difficile de concilier cette opinion avec le fait qu’il se produit chez les Salpes deux énormes fentes branchiales, à la place même où apparaissent les trémas chez les autres Tuniciers.
TUBE DIGESTIF
mimique directement avec l’extérieur par deux orifices situés daus sa région postérieure (fig. 1566, Sp, p. 2180; fig. 1576, /, p. 2189) et d'où partent deux canaux dont les orifices extérieurs sont les fentes branchiales. Il n’y a pas de cavité péribranchiale, à moins qu'on ne la considère comme représentée par ces canaux latéraux. Toute la surface intérieure du sac pharyngien est ciliée et les cils les plus longs se trouvent à la limite de la bande péribranchiale, le long de la ligne médiane dorsale et autour des orifices stigmatiques. Les deux canaux qui font communiquer la région pharyngienne du tube digestif avec l’extérieur portent le nom d q spiracles. Le plus souvent courts, cylindriques ou infundibuliformes, ils se renflent chez les grosses Oikopleura et les Megalocercus en une sorte de sac dont les parois minces et couvertes d’un épithélium aplati, présentent cependant une sorte de bague glandulaire; deux trainées de cellules glandulaires existent aussi dans les spiracles de Y Oikopleura cophocerca-, ces mômes conduits portent sur leur paroi deux groupes de cellules sensitives chez les Stegosoina. L’orifice externe des spiracles n’est cilié que chez les Megalocercus -, l’orifice interne l’est, au contraire, presque toujours, sauf, par compensation, chez ces mômes Megalocercus. Les battements de leurs cils sont soumis à l’action de la volonté, de manière que l’animal peut intervertir le sens du courant qu’ils déterminent. De l’extrémité antérieure de l’endostyle partent deux arcs ciliés (h) qui se dirigent en haut et en arrière, l’un à droite, l’autre à gauche, et se rejoignent avant d’arriver à l’œsophage. Le nombre des rangées cellulaires qui constitue chacun de ces arcs peut être assez grand ( Stegosoma , grandes Oikopleura), tomber à deux (F ritillaria furcata ) ou même se réduire à l’unité. De l’extrémité postérieure de l’endostyle part une autre bande ciliée qui remonte vers la paroi dorsale du pharynx jusqu’à l’entrée de l’œsophage, et correspond au sillon postérieur des Ascidies; elle est portée chez les Megalocercus par une bandelette saillante, pectinée; elle est remplacée par trois autres chez Y Appendicularia sicula ; elle manque chez les Fritillaria formica et urticans , ainsi que chez les Kowalevskia. La cavité pharyngienne des Koioalevskia, en dehors des particularités déjà signalées, diffère d’ailleurs de celle de toutes les autres Appendiculaires parce qu’il se développe, sur sa paroi interne, quatre rangées symétriques deux à deux de saillies ciliées, d’abord parallèles, mais qui en arrière de la bouche s’unissent en fer à cheval, chacune avec sa symétrique; les saillies de la région moyenne du pharynx sont les plus développées. Les spiracles très allongés des Kowalevskia sont placés entre les deux rangées de saillies d’un môme côté, et ces saillies s’inclinent l’une vers l’autre par-dessus le spiracule,de sorte qu’elles donnent l’illusion d’une rangée de trémas de chaque côté. Ces saillies sont pleines, et il est difficile de voir entre elles et des trémas aucune parenté.
Tube digestif. — La région qui entoure l’orifice de l’œsophage dans la branchie présente une configuration spéciale dans chaque genre, parfois même chaque espèce et qui doit trouver place dans leur caractéristique; c’est ce qu’on nomme Yaire œsophagienne.
D’une manière générale, chez les Cynthiidæ, Molgulidæ (fig. 1563, p. 2174), Styelidæ, Botryllidæ, Puallusiidæ (fig. 1577, p. 2193), le tube digestif, situé du côté gauche de la branchie, décrit une anse dont la branche ouverte dans le sac branchial peut être dite branche ascendante , l’autre branche descendante ; rarement ( Corellina ) l’anse intestinale est à droite. D’habitude la branche ascendante est régu-
fièrement concave, soit vers la face dorsale (Bolteniinæ), soit vers l’extrémité supérieure (Phallusiidæ), et la branche descendante, d’abord convexe dans la même direction, devient ensuite concave, décrivant ainsi une sorte d’ ca (fig. 1563, nos 4 et 5 ;
' p. 2174); mais il n’en est pas toujours ainsi. La branche ascendante est courte et demeure régulièrement convexe chez les Culcolus ; sa double courbure commence à s’accuser chez les Boltenia, et elle est très nette chez les Fungulus ; les deux branches de l’anse forment ensemble une large boucle chez les Cyntuiid.e; au contraire, elles s’allongent beaucoup, s’accolent presque l’une à l’autre et décrivent ensemble chez les Molgulidæ une courbe plus ou moins étendue (fig. 1662, n° 2, p. 2173), concave vers les siphons, et dans la concavité de laquelle se trouvent logées les glandes génitales gauches, tandis que chez les Eugyrinæ ces organes écartent l’une de l’autre les deux branches intestinales, accolées chez les Molgulinæ.
Chez les Fungulus le tube digestif flotte librement dans la cavité péribranchiale et ne présente sur son trajet aucune indication extérieure de différenciation; chez les autres Gynthiidæ, les Molgulidæ, Styelidæ, Ascidiinæ, le tube digestif est fixé à la paroi de la cavité péribranchiale soit par un mésentère ( Polycarpa ), soit directement et chez les Ascidiinæ il cesse même de faire saillie sur la paroi de la cavité, et semble engagé dans son épaisseur.
A partir des Cionidæ (fig. 1563, n° 5, p. 2174; fig. 1564, p. 2176; fig. 1565, p. 2178), l’estomac et l’intestin descendent au-dessous de labranchie; seul le rectum remonte, pour venir s’appliquer contre elle; il se constitue ainsi, au-dessous de la branchie, une région du corps qu’on peut appeler l 'abdomen. Dans celte région l’intestin est en rapport avec une cavité dite périviscérale, bien distincte du cœlome et dont l’origine déjà indiquée p. 2193, sera décrite p. 2270 à propos des tubes épicardiques l. L’intestin qui fait suite à l’estomac, s’étend plus ou moins loin avant de reprendre une marche ascendante ; il peut alors remonter parallèlement à sa direction primitive, ou bien se recourber d’abord du côté ventral, de manière à être obligé de croiser l’œsophage pour venir se terminer près de l’orifice afférent (fig. 1565, p. 2178, et 1580, p. 2199).
Le transfert de l’orifice afférent à l’extrémité postérieure du corps n’implique pas chez les Tuniciers une disposition corrélative, constante, du tube digestif. Celui des Pyrosoma est, tout entier, situé en arrière de la branchie et se recourbe de manière à décrire un cercle complet (fig. 1587, Af , p. 2211). Il en est de même de celui des Doliolum (fig. 1575, Z); p. 2187) qui commence presque au centre de la membrane branchiale et se recourbe presque dans le plan de symétrie, en S retourné, l’estomac ovoïde, occupant à peu près la région du point d'inflexion de l’S. Chez les Salpidæ on observe, par contre, deux types assez différents : le type orthocntéré, propre aux oozoïdes du genre Cyclosalpa, et le type carioentéré, commun à toutes les autres formes. Chez les Cyclosalpa solitaires (C. pinnata , C. Chamissonis, C. dolickosoma), un court œsophage conduit dans un estomac muni de deux cæcums et suivi d’un intestin qui remonte verticalement et se recourbe en avant, pour se continuer en ligne droite du côté dorsal, au-dessus de la branchie et s'ouvrir, près de l’origine de celle-ci, dans la cavité dorsale. Dans la forme agrégée
1 A. H. L. Newsteiîd, On the perivisceral cavity of Ciona; Q. J. of microscopical Science, 3* série, t. XXXV, 1894.
APPAREIL DIGESTIF
de la C. pinnata , l’intestin se recourbe, au contraire, du côté ventral, et, après un trajet rectiligne, s’ouvre dans la cavité péribranchiale, à peu près vers le milieu de sa longueur, un peu à gauche. Dans la forme agrégée des autres Cyclosalpa (C. affinis, C. Chamissonis) le lube digestif, tout à fait indépendant du testicule, décrit au contraire un cercle complet d’assez grand diamètre, l’œsophage se dirigeant d’abord en arrière; les jeunes blastozoïdes de C. pinnata présentent la même disposition qui était probablement primitive et conduit un type carioentéré. Dans ce dernier type, le tube digestif, après s’être dirigé en arrière et s’être courbé vers le bas (fig. 1573, p. 2183), décrit une boucle, de telle façon que l’intestin croise l’œsophage à gauche, et remonte vers la face dorsale pour s’ouvrir dans la cavité cloacale, près de l’extrémité postérieure de la branchie. La courbe ainsi formée est tellement serrée que l’estomac, les deux cæcums et l’intestin semblent ne former qu’une seule masse dite nucléus (fig. 1571 et 1574, Nu , p. 2185), à laquelle vient se joindre le testicule chez les blastozoïdes. Les deux cæcums sont ventraux, contournés sur eux-mêmes et parfois digités. Les deux branches œsophagienne et rectale du tube digestif sont séparées par un repli de la lame droite du tube épibranchial.
Chez les Appendiculaires (fig. 1566, p. 2180 et 1576, p. 2189) l'oesophage se dirige vers la face ventrale pour s’ouvrir dans l’estomac divisé en un lobe droit et un lobe gauche. Du lobe gauche part l’intestin dirigé en avant, et formant un court rectum qui aboutit à un anus placé vers le milieu de la face ventrale du corps.
L’œsophage est généralement assez allongé chez les Cyntiiiidæ, Ascidiidæ, Cionidæ, plus court chez les Molgulidæ, et marqué à son intérieur de gouttières qui décrivent d’ordinaire ( Ciona ) un fragment de tour d’hélice, de l’orifice œsophagien à l’orifice stomacal, indiquant ainsi une torsion de l’œsophage. La gouttière qui correspond au raphé dorsal est plus prononcée que les autres, et c’est dans sa concavité que passe le cordon alimentaire pour arriver à l’estomac.
L’estomac èst un sac ovoïde plus ou moins large, plus ou moins allongé. Chez les Cyntoiidæ, Styelidæ, Ascidiidæ, Cionidæ, sa paroi interne est marquée de plis saillants méridiens, dont la hauteur varie suivant une loi déterminée, de telle sorte que chez les Cynthia, par exemple, on peut en distinguer de trois ou quatre ordres disposés avec régularité; ils se prolongent quelquefois dans l’intérieur de l’intestin. Toute l’étendue de la paroi stomacale présente le même aspect chez les Styelidæ (Polycarpa, Styela ) et Cionidæ; les plis sont jaunes-verdâtres, et se marquent seulement au dehors par une alternance régulière de bandes claires ou foncées. Cette même striation est visible sur la partie antérieure de l’estomac des Cynthia-, mais la partie postérieure de la région libre de cet organe, chez les espèces de ce genre, et toute sa face externe chez les Microcosmus, présentent une couleur brune foncée, corrélative de l’existence d’un foie. Dans celle région hépatique, le fond des sillons qui séparent les lamelles se creuse, en effet, de nombreux culs-de-sac, qui font saillie à la surface externe de l'estomac où ils sont reconnaissables à la loupe comme des granulations saillantes. En même temps, la paroi stomacale se plisse, et les lobules étant de grandeur inégale, leur ensemble prend l’aspect d’une masse lobée ou découpée. Cette disposition s’exagère beaucoup chez les Molgulidæ, où une grande partie de la surface de l’estomac, colorée en bistre et remarquablement anfractueuse, semble constituer une glande hépatique nettement différenciée (fig. 1586, p. 2209).
En général, chez les Ascidies composées la règle est que le rectum remonte parallèlement à l'intestin, mais de manière à venir se placera sa gauche, comme si c’était là un reste de la disposition primitive, commune aux Ascidies pleurogones et aux Ascidiidæ; il se produit cependant chez les Polyclininæ, à l’exception des Aplidiopsis , une torsion telle que la portion descendante de l’intestin croise la partie ascendante, et que -sur l’animal vu du côté droit, l’estomac masque le rectum. Le
tube digestif présente d’ailleurs ici un degré de différenciation plus élevé que chez les Ascidies simples et qui implique que les Synascidies, malgré la simplicité de leur branchie, ne sont nullement des formes primitives. Le tube digestif est, en effet, presque constamment divisé par des étranglements en cinq régions de forme très variable : l’œsophage, l 'estomac, le post-estomac, Y intestin moyen et le rectum (Yig. 1588). On retrouve la même division chez les Perophora (fig. 1568, p. 2181) et les Perophoropsis.
L’estomac (c), de forme ordinairement sphéroïdale, est de beaucoup la plus volumineuse de ces régions; il présente une variété d’aspect utilisable dans la caractéristique des espèces, celles d’un même genre pouvantd’ailleurs différer sous cerapport. Sans que sa structure histologique soit sensiblement modifiée, l’estomac peut, en effet, présenter des boursouflures de ses parois qui se disposent régulièrement suivantdesméridiensdonlune même boursouflure occupe sans interruption toute la longueur ( estomac cannelé, n° 1 à 4), s’interrompent, après un certain trajet (n° 3) se contournent, d’une façon plus ou moins bizarre (estomac pseudo-aréolê, n° 6), constituent des tubercules pédiculés épais ( estomac aréole, n° 7), ou bien enfin se disposent transversalement ( estomac plissé). L’estomac est cannelé chez les Distoma cristallinum , Diazona, Rhopalona, Ecteinascidia, Clavellina, Pohjclinoides, Circinalium, Amaroucium Nordmanni, Aplidium, Morchelliopsis ; pseudo-aréolë
Fig. 1588. — Région moyenne de l’appareil digestif de diverses Ascidies composés. — e, estomac; e\ post-estomac ; e". intestin moyen. — 1. Morchelliopsis pleyberianus ; 2, Aplidium zostericola ; 3, Circinalium concrescens ; 4, Amaroucium Nordmanni ; dans ces quatre formes l’estomac est cannelé ; 5, Parascidia areolata-, 6, Amaroucium proliferum. Dans ces deux formes l’estomac est pseudoraréolé ; 7, Morchellium argus, n estomac aréolé (d'après Lahille).
APPAREIL DIGESTIF
chez les Parascidia , VAmaroucium proliferum; réticulé chez le Distoma adriaticum ; aréolé chez le Morchellium argus ; plissé chez les Atopogaster. Les. estomacs lisses sont d’ailleurs les plus fréquents ( Cystodites , Distaplia, Distoma mucosum, D. plumbeum, D. Costæ, D. rubrum , Glossophorum, Polyclinum , Aplidiopsis , Didemnidæ).
Le post-estomac ne présente guère que des modifications de forme générale; toutefois il commence à se subdiviser en deux parties distinctes chez les Cystodites
Fig. 1589. — Diagramme d’une coupe transversale d'un démule de Polycltnide. — A, orifices afférents; f, organe dorsal; N, ganglion nerveux; gpli, glande hyponeurale ; cl, cloaque commun; nt, atrium; a, anus; oïl, canal déférent; Id, languettes dorsales ou de Lister; gi, glande pylorique ou organe réfringent ; sp, testicules; c, cœur; o, ovaire ; e, estomac; (P, œsophage; en, endostyle; th, thorax; ab, abdomen; pab, post-abdomen; T, tunique commune; st, stolon génitalifère (d’après Herdmann).
et celte division devient générale chez les Amaroucium et chez les Aplidiinæ. Chez les Didemnum , l’intestin moyen présente parfois des bosselures dues à ce que certains groupes de cellules du tube digestif se disposent en éventail. Le rectum peut, à son tour, présenter un renflement ampullaire soit à son extrémité inférieure (Diplosornoîde s Lacaziï), soit à toutes les deux ( Aplidiopsis ); il forme un cæcum à son point de jonction avec l’intestin chez les Glossophorum-, le cæcum est même
double chez les Circinalium et les Morchelliopsis. Ces dispositions sont exceptionnelles, et le rectum, généralement cylindrique, se termine dans la cavité cloacale le plus habituellement par une ouverture circulaire (fig. 1589); toutefois l’orifice anal est compris entre deux lobes opposés, formant oreillettes chez les Glossophorum, les Diplosoma et les Distaplia ; une sorte de sphincter se développe chez ces dernières audessous des oreillettes. Par une exception jusqu’ici unique, chez les Styelopsis, immédiatement au-dessus du sphincter cloacal il existe un cercle tentaculaire circumcloacal, composé de trente-cinq à quarante tentacules reliés à leur base par un léger repli circulaire.
Histologie. — L’épithélium œsophagien est constitué par deux sortes de cellules : les cellules ciliées et les cellules à mucus. Tous ces éléments sont allongés, mais les cellules à mucus sont plus courtes que les autres, dont les plateaux ciliés se rejoignent au-dessus d’elles de manière à former à l’œsophage un revêtement continu; il n’y a pas de cellules à mucus dans la gouttière dorsale où les cils sont plus longs que partout ailleurs; en revanche, il n’y a pas de cellules ciliées au voisinage du prolongement du raphé postérieur de la branchie. L’épithélium œsophagien repose sur une couche conjonctive, creusée de grandes lacunes et totalement dépourvue de fibres musculaires; le tout est recouvert par l’épithélium péritonéal. Cette structure demeure la structure fondamentale de toutes les autres parties du tube digestif, où il n’apparaît de fibres musculaires que dans les parois du rectum et, par une exception remarquable, dans la paroi stomacale des Polycarpa.
Dans l’estomac, les cellules ciliées sont remplacées par des cellules à granulations jaunes, présentant les réactions de la cholestérine et des acides biliaires. Ces cellules forment à elles seules, par places, l’épithélium stomacal, sans mélange de cellules à mucus; elles sont seulement plus abondantes que celles-ci dans les régions dites hépatiques. Il existe assez souvent, du côté dorsal, un sillon plus ou moins profond, dont les cellules sont fortement ciliées ( Styelopsis , Rhopalona , Biazona , Clavellina ).
Les cellules non productrices de mucus redeviennent ciliées et incolores dans l’intestin, et conservent ce caractère dans le rectum, où elles sont seulement plus courtes et où les cellules à mucus sont moins abondantes. En revanche, celles-ci sont fréquemment groupées en masses ovoïdes, entre lesquelles les cellules ciliées se disposent en éventail pour occuper tout l’espace qu’elles laissent libre. L’aspect de l’intestin est souvent modifié par le développement de l’appareil génital ou d’une partie tout au moins de cet appareil dans les lacunes des feuillets péri-viscéraux qui l’enveloppent ( Microcosinus , Phallusidæ, Cionidæ). Chez certaines Styela, la Polycarpa varions , la Ciona intestinalis et quelques autres espèces, une côte saillante sur la paroi interne de l’intestin parcourt longitudinalement une partie de sa longueur ou toute son étendue ( Styela tubcrosa). Celte côte, comparable au typhlosolis de tant d’Oligochètes (p. 1674, fig. 1171, et p. 1681), contient de volumineux sinus sanguins, dans lesquels peuvent se développer, chez les Ciona, des éléments génitaux»
La structure du tube digestif se modifie chez les Salpes dont l’estomac présente non seulement une gouttière dorsale ciliée, mais est encore revêtu, sur la plus grande partie de sa surface, d’un épithélium uniquement formé de cellules vibraliles. Du côté ventral et au voisinage des orifices, les cellules épithéliales sont dépourvues de cils, mais plus hautes que dans les autres régions. Les cellules à
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mucus sont exclusivement localisées dans les deux cæcums, où elles sont séparées par des cellules cylindriques, dépourvues de cils.
Organe réfringent. — Chez la plupart des Tuniciers, aussi bien fixés que pélagiques ( Pyrosoma , Doliolum, Scilpa ), de fins tubules incolores et fortement réfringents se ramifient dichotomiquement sur l’estomac et une partie de l'intestin, et très souvent sur le rectum ( Ciona , Ascidies composées), partant de un ou deux troncs qui s’ouvrent dans l’estomac, le plus souvent à son extrémité antérieure, quelquefois près du début de l’intestin (fig. 1589, gi, p. 2217). Les tubules se terminent par de petits renflements ampullaires chez les Botryllus, Ascidia, Clavellina , Perophora, Diazona, Distaplia et diverses Ascidies composées; ils s’anastomosent entre eux chez les Pyrosoma et certaines espèces de Salpa et d 'Ascidia; chez d’autres Salpa, les ampoules font défaut et les tubes s’anastomosent en réseau. La paroi de ces tubes est simplement formée d’une membrane basale sur laquelle repose un épithélium de cellules cubiques ou cylindriques, mais de faible hauteur. Ces cellules basses n’ont pas les caractères des cellules glandulaires; elles sont vibra tiles chez les Perophora (Chandelon); les tubes, d’autre part, ne contiennent jamais aucune concrétion. Il est donc difficile d’attribuer â cet organe soit une fonction digestive, soit une fonction rénale. Peut-être faut-il voir en lui une sorte d’appareil chylifère (Huxley, Pizon). En présence de cette indétermination, il convient de laisser à ces tubules le nom d’organe réfringent.
Appareil circulatoire. — 11 a été précédemment indiqué (p. 2172) que les Appendiculaires devaient être considérées comme des formes progénétiques de Tuniciers, représentant un état larvaire permanent. On retrouve effectivement chez ces êtres, des états différents de l’appareil circulatoire qui conduisent graduellement aux dispositions que l’on observe chez les Tuniciers normaux. On peut donner, chez ces derniers, le nom d 'appareil cardiaque à un ensemble constitué par le cœur et par une sorte de sac dans lequel il est toujours contenu et qu’on appelle le péricarde. Les Kowalevskia manquent de tout appareil cardiaque; cet appareil est situé sur la face ventrale, chez les Fritillariinæ, auprès de l’œsophage et de la région antérieure de l’estomac (fig. 1566, C, p. 2180); chez les Appendiculariinæ ( Appendicu laria et Stegosomd ), il est suspendu parmi les anses du tube digestif, et s’avance jusque dans la région des organes génitaux. Sa forme est celle d’un demi-cylindre à face dorsale aplatie, à face ventrale convexe; la face dorsale aplatie constitue le cœur proprement dit; la face ventrale convexe délimite le péricarde; l’espace compris entre le cœur et le péricarde, espace clos de toutes parts, est Vespace péricardique, tandis que la cavité du cœur est simplement représentée par la région de la cavité générale correspondant à la face aplatie de l’organe. Chez les Fritülaria la cavité cardiaque est ainsi simplement représentée par une gouttière peu profonde que limitent mal, du côté dorsal, l’œsophage et l’estomac; cette gouttière est en large communication en avant et en arrière avec la cavité générale. La gouttière cardiaque s’approfondit chez les plus grosses Appendiculariidæ, sans que cependant ses deux bords se rejoignent jamais; le tube digestif seul forme à la gouttière un plafond incomplet.
Cet état de l’appareil cardiaque est à peine dépassé chez les Didemnid.e, les PyrosOMiD.E,les Salpidæ; les lèvres de la gouttière cardiaque se rapprochent ici sans se confondre. Cette disposition est en rapport avec la précocité et les conditions parti-
culières de la gemmation dans ces trois familles (p. 2307, et 2310). Chez les Rhopalona , Diazona, Clavellina, les deux lèvres de la gouttière cardiaque sont recouvertes par la face inférieure des tubes épicardiques; enfin chez les Ascidies les moins dégradées il existe un véritable tube cardiaque enfermé dans une poche péricardique complètement close. Ce tube peut être d’ailleurs rectiligne, courbe ou coudé en V, suivant la place que lui laissent les viscères. Le péricarde suit de loin ses modifications de forme.
La position du cœur est extrêmement variable. En général, il est en rapport avec l’estomac chez les Pleurogona et les Hemigona (fig. 1577, C; p. 2193); avec les glandes génitales, chez les Hypogona; dans les formes où il existe un abdomen, il est toujours situé dans cette région du corps. Mais ces règles mêmes peuvent être appliquées de diverses manières. Chez les Cynthiid.e, Styelid.e, Botryllidæ, la plupart des Ascidiidæ, les Distomidæ, le cœur est situé à gauche; il est en rapport chez les Cyntüiidæ soit avec la première région de l’intestin, soit avec l’estomac; il forme chez les Botryllus , avec les glandes génitales, une petite masse située immédiatement en arrière du sac branchial. Chez les Ascidia et les Clavellina, il se trouve le long du bord postérieur de l’estomac; il remonte plus en avant chez les Ciona , en raison des modifications subies par les relations du tube digestif; tandis que chez les Molgulidæ, il passe à droite et adhère à la surface du manteau immédiatement en avant de l’organe rénal; c’est aussi à droite, en rapport avec l’endostyle, qu’on le trouve chez les Culeolus. Il est enfin transposé à droite, comme les autres viscères, chez les Corella.
On sait déjà que chez les Polyclynidæ le cœur forme avec les glandes génitales une masse qui s’étend en arrière de l’intestin et constitue le post-abdomen (fig. 1589, p. 2217); chez les Didemnidæ, il est ramené en avant avec ces glandes, et passe aussi sur le côté droit de l’abdomen. Le cœur des Pyrosoma et des Doliolum (fig. 1575, C, p. 2187; fig. 1578, C, p. 2198) est près de l’estomac, vers l’extrémité postérieure de la face ventrale du sac branchial ; celui des Salpa se trouve sur la face ventrale en avant du nucléus, et s’étend de l’extrémité du cul-de-sac postérieur de l’endostyle jusqu’à l’estomac (fig. 1572 et 1573, C, p. 2189; fig. 1579, C, p. 2198).
La paroi du cœur des Copélates est formée de cellules épithélio-musculaires qui produisent des fibrilles contractiles, parallèles, sur leur face tournée vers la cavité cardiaque. Ces fibrilles sont orientées obliquement, de droite à gauche chez les Fritillariine ; elles se disposent longitudinalement chez les Appendiculariinæ, et dans la première tribu, des corpuscules semblables à des noyaux de cellules sont disposés en deux rangées parallèles, de chaque côté du cœur; ces corpuscules ne seraient, suivant Ray Lankester, que des formations secondaires de nature indéterminée. Les cellules qui forment la paroi péricardique sont extrêmement minces et dépourvues de fibrilles; elles sont immédiatement en contact avec la substance gélatineuse de la paroi du corps. Au péricarde des F ritillaria sont annexées deux grosses cellules terminales , l’une droite, l'autre gauche, pourvues d’un gros noyau vésiculaire; ce sont probablement des éléments glandulaires. Des éléments analogues, mais plus petits, sont aussi disséminés dans la paroi péricardique de Y Oïkopleura copliocerca.
La structure de l’appareil cardiaque des Salpes est à peine plus complexe. Le péricarde est constitué par des cellules polygonales, à parois épaisses et transpa-
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rentes, à protoplasme homogène, à noyaux volumineux, clairs et granuleux, fréquemment en voie de division. La paroi du tube contractile est formée d’une seule assise de cellules épithélio-musculaires, fusiformes, très longues et très étroites, 11e présentant de fibrilles contractiles que sur leur face en contact avec le liquide sanguin. Les fibrilles contractiles sont striées très nettement; elles ne se continuent pas d’une cellule à l’autre. Des cellules endothéliales, fusiformes ou étoilées sont éparses sur la paroi interne du cœur. 11 est possible que, dans cerlains cas ( Ciona intestinalis), l’endothélium interne du cœur devienne continu, qu'il se constitue un endothélium externe et que le péricarde lui-même acquière un endothélium soit interne, soit externe, d’origine mésodermique; mais ces divers points sont à élucider.
La circulation des Tuniciers présente une particularité unique dans le règne animal et générale chez eux. Le cœur, de forme tubulaire, en communication à ses deux extrémités avec les lacunes de la branchie, de la paroi du corps et des viscères, est animé d’un mouvement péristaltique qui se produit pendant un certain temps dans un sens, et, après s’être momentanément arrêté, reprend en sens inverse. Les vaisseaux qui partent des deux extrémités du cœur sont donc alternativement efférents et afférents, veines et artères. Chez YAscidia virginea, on compte, par exemple, de trente-cinq à quarante contractions dans un sens, et cela prend une durée d’une minute et demie à deux minutes; puis il se produit une pause de sept ou huit secondes, et les contractions recommencent en sens inverse. Le nombre et la durée des contractions dans un sens est toujours différent du nombre et de la durée des contractions en sens inverse, et chacun de ces nombres est d’ailleurs variable chez un même individu. Ainsi dans une Ciona intestinalis , à 88 pulsations dans le sens ventro-dorsal peuvent succéder 35 pulsations en sens inverse, puis 75 dans le sens primitif, 38 en sens contraire, etc. La disproportion entre les deux courants inverses tend à s’atténuer quand l’animal vieillit ou qu’il s’affaiblit. Il n’est pas absolument certain que les mouvements de la gouttière cardiaque des Appendiculaires soient réversibles. Les mouvements de la membrane contractile creusée en gouttière sont ici extrêmement rapides; ils peuvent s’élever à 250 par minute ( Fritillaria furcata ), de sorte que la membrane a l’aspect d’une membrane ondulante.
Le renversement du courant sanguin chez les Tuniciers paraît tenir : 1° à la différence de calibre du canal dorsal et du canal ventral qui mettent en communication l’ensemble des lacunes de la branchie et l’ensemble des lacunes des viscères; 2° à l’absence dans le cœur de toute valvule imposant au sang un trajet déterminé1. Chez les Tuniciers le volume des lacunes branchiales est plus grand que celui des lacunes viscérales; le courant ventral, sur le trajet duquel est intercalé le cœur, est notablement plus actif que le courant dorsal. Supposons qu’à un instant quelconque les parois des lacunes branchiales soient moins distendues par le sang que celles des lacunes viscérales : le courant sanguin se dirigera vers la branchie, qui recevra du sinus ventral plus de sang qu’elle ne pourra en rendre par le sinus dorsal. Les parois des lacunes branchiales seront, par conséquent, de plus en plus distendues, et bientôt les contractions du cœur seront impuissantes à les distendre davantage; elles opposeront à l’afflux du sang une résistance invincible; mais à ce
1 F. Lamlle, Recherches sur les Tuniciers, p. 292.
moment les parois des lacunes viscérales seront arrivées à leur minimum de distension; l’élasticité des parois branchiales chassera vers elles le sang, qui, après un moment d’arrêt, refluera peu à peu vers les lacunes branchiales, et provoquera par son mouvement de retour des contractions péristaltiques du cœur inverses des précédentes. Gomme le volume des lacunes viscérales est moindre que celui des lacunes branchiales, la limite de résistance de leurs parois sera plus vite atteinte; il faudra donc moins de contraction pour la réaliser que pour atteindre la limite de résistance de la branchie; de là l'inégalité des deux périodes des battements du cœur. La grandeur de cette inégalité variera naturellement avec l’état relatif des deux catégories de lacunes, et il est facile d’imaginer des expériences de vérification de la théorie.
L’extrême simplicité de l’appareil cardiaque des Copelata implique qu’il n’y a pas, chez ces animaux, de vaisseaux différenciés. Tous les autres Tuniciers possèdent un appareil circulatoire constipé par un système de canaux creusés dans le tissu conjonctif et n’ayant tout au plus, comme paroi propre, qu’un mince endothélium appliqué sur le tissu conjonctif dans lequel le canal est creusé. Ces canaux sont plutôt des lacunes que des vaisseaux; toutefois les lacunes sont ici nettement endiguées et figurent par places un réseau qu’on pourrait qualifier de capillaire. Les canaux circulatoires présentent dans leur ensemble les dispositions suivantes (fig. 1577, p. 2193) : un gros sinus nait de chaque extrémité du cœur. Celui qui naît de l’extrémité tournée vers l’endostyle et qu’on nomme le sinus branchio-cardiaque (vd), après avoir fourni des branches au test ( sinus tunico-cardiaque , vt), court au-dessous de l’endostyle qu’il accompagne dans toute sa longueur et émet des branches latérales qui se jettent dans les sinus transverses du sac branchial (p. 2203 et 2206). Le tronc qui naît du côté opposé donne au test une première branche qui remonte sur la face ventrale, de manière avenir rejoindre la branche fournie par l’autre tronc; les deux branches traversant le manteau près de l’extrémité postérieure de la face ventrale, entrent ensemble dans le test, y cheminent parallèlement, se ramifient en même temps et leurs derniers ramuscules souvent étroitement accolés, débouchent dans les renflements terminaux (rt) par l’intermédiaire desquels ils communiquent. Le tronc cardioviscéral donne ensuite des branches au manteau et se résout finalement en une riche arborescence vasculaire dont les rameaux se distribuent à l’estomac, à l’intestin et aux glandes génitales. Le sang qui a circulé dans les organes est recueilli par plusieurs sinus viscéraux -branchiaux qui s’ouvrent dans un sinus dorsal volumineux, courant le long de la ligne médiane dorsale du sac branchial et dans lequel viennent déboucher les vaisseaux transversaux. En outre, un certain nombre de canaux ( vp ) directement issus des sinus branchiaux transverses de premier ordre traversent la cavité péribranchiale pour se rendre dans le manteau.
Lorsque le cœur se contracte de son extrémité ventrale vers son extrémité dorsale, il se remplit de sang oxygéné, versé par les sinus branchiaux dans le sinus sous endosty taire-, par les vaisseaux cardio-viscéraux, il envoie le sang dans le manteau et les viscères, et finalement les vaisseaux viscéraux branchiaux ramènent ce sang aux branchies. Lorsque le cœur se contracte de son extrémité dorsale vers son extrémité ventrale, il ne reçoit que du sang puisé dans les viscères et le manteau ; il en renvoie une petite partie dans le manteau et la plus grande partie dans le sac branchial. Comme les sinus viscéraux communiquent avec les sinus branchiaux par le système des
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sinus viscéro-branchiaux, le sang qui traverse le cœur est d’ailleurs partiellement aussi puisé, d’une façon indirecte, dans le sac branchial et, par conséquent, oxygéné.
Le sang des Tuniciers est un liquide clair dans lequel flottent de gros corpuscules arrondis, nucléés, les uns incolores, les autres colorés de pigment jaune, rouge, brun ou même bleu. Les corpuscules colorés représentent un état de dégénérescence des corpuscules incolores. Ces derniers sont sans cesse animés de mouvements amiboïdes; ils émettent des pseudopodes nombreux, assez courts et pointus, par lesquels ils peuvent s’agglutiner entre eux ou se fixer momentanément sur les parois des sinus qui les contiennent : ils sont susceptibles de se multiplier par division. Le sang change quelquefois de couleur après la mort; il devient bleuverdâtre ou même presque noir chez la Phnllusia mamillata, la Clavellina nana , les Perophoropsis , le Glossophorum humile , etc.
Dans la cavité péricardique flottent des éléments qui paraissent avoir été détachés de l’endothélium interne et qui s’agglutinent parfois en un corps compact, ayant une apparence glandulaire ( Ciona ).
Appareil hyponeural : tubercule dorsal, entonnoir cilié , tnbe dorsal et glande hjponeuraie. — Tous les Tuniciers présentent du côté dorsal, en rapport intime avec le ganglion nerveux, un appareil dont la constance implique une réelle importance morphologique et qui a été considéré comme représentant, chez ces animaux, ['hypophyse ou corps pituitaire des Vertébrés *. Cet appareil comprend quatre parties (fig. 1577, f , gph, p. 2193 et fig. 1593, n° 2, p. 2234) : 1° le tubercule dorsal, qui est simplement un orifice à lèvres diversement contournées; 2° ['entonnoir cilié, qui fait suite au tubercule dorsal et s’ouvre par son intermédiaire, dans la cavité branchiale; 3° le tube hyponeural, qui fait suite à l’entonnoir cilié; 4° la glande hyponeurale dont le tube hyponeural parait n’être que le canal excréteur. Ces parties sont développées au maximum chez les Pleurogona; elles s’atrophient peu à peu chez les Hemigona, et sont plus ou moins rudimentaires chez les Hypogona.
La disposition des parties qui entourent l’orifice de l’appareil ou tubercule dorsal est très singulière. Cet orifice est situé dans une aire dépendant de la zone péribranchiale et résultant de la courbure en arrière des bandes péripharyngiennes avant qu’elles rejoignent la lame dorsale. Cette aire triangulaire est ['aire pérituberculaire. L’ouverture de la glande est, en général, une fente en forme de fer à cheval ou de C couché, à concavité antérieure ( Ascidia producta ) ; elle est comprise entre deux lèvres saillantes qui suivent exactement son contour. Mais en partant de cette forme de C, à branches souvent rapprochées et infléchies [Ciona intestinalis, Cynthia formosa), ce contour est extrêmement varié. Les deux crochets du C que l’on appelle les cornes peuvent s’enrouler en spirale soit en dehors ( Ascopera gigantea ), soit en dedans ( Ascidiella cristata, Cynthia pantex, C. hispida , Corel! a japonica, Ciona intestinalis), soit l'une en dehors, l’autre en dedans ( Culeolus Moseleyi, Cynthia fissa, Ascidia Challengeri, Microcosmus vulgaris), affecter la forme d’une S (Styela flava, Polycarpa tinctor ) ou bien se développer en nombreuses et irrégulières sinuosités ( Cynthia complanata, Ascidia translucida) , se ramifier ( Boltenia pachydermatina, Ascidia pyriformis) ou même se subdiviser en plusieurs orifices
1 J clin, Études sur l’hypophyse des Ascidies et les organes qui l’avoisinent, Archives de Biologie, t. II, 1881.
(Cynthia irregularis, Ascidia elongata). 11 peut arriver aussi que l’orientation de l’orifice change, le C se redressant de manière à présenter son dos latéralement (. Styelopsis , Diazona , Phopalona), ce qui peut coïncider avec un enroulement plus ou moins grand des cornes ( Molgula horrida, Culeohis Murrayi, Cynthia cerebr if ormis). D'autres fois, au contraire, même dans des formes élevées, l'orifice se simplifie et devient purement et simplement circulaire ( Molgula pyriformis , Bathyoncas mirabilis, Eugyra kerguelenensis), ou en forme de fente soit arquée ( Polycarpa plicata, P. varians ), soit droite ( Polycarpa pilella). Ces diverses formes n’ont aucune espèce de valeur générique; elles présentent souvent des variations tout à fait individuelles ( Ascidia virginca, Ascidiella aspcrsa, Styela grossularia)', d’ordinaire, elles fournissent cependant d’assez bons caractères spécifiques. Les complications du tubercule dorsal, sa position au voisinage du ganglion nerveux et de l’entrée de la branchie l’ont fait longtemps considérer comme un organe d’olfaction; niais sa pauvreté en nerfs rend cette interprétation douteuse. Le tubercule dorsal, bien que toujours présent, se simplifie d’ailleurs beaucoup chez les Distomidæ et les Hypogona (fig. 1589, f ; p. 2217), où l’orifice est toujours simple et ordinairement circulaire (Distaplia, Glossophorum, Morchellium, Didemmun ); il est très réduit et parfois nul chez les Botryllidæ adultes. L’orifice demeure également simple chez les Tuniciers pélagiques (fig. 1593, p. 2234).
L 'entonnoir vibratile est toujours bien développé, même chez les Hypogona ( Glos sophorum, Morchellium, Amaroucium, Didemnum , etc.). Au voisinage de l’orifice, ses éléments épithéliaux sont d’abord aplatis, comme ceux de la zone péribranchiale; mais peu à peu ils s’élèvent, deviennent aussi hauts que larges, puis cylindriques et longuement ciliés; c’est le caractère qu’ils présentent sur la presque totalité de l’organe. Cet épithélium repose sur un tissu conjonctif, continu avec celui du manteau.
A l’entonnoir vibratile fait suite le canal hyponeural ; rarement absent ( Distoma , Amarœcium), parfois dilaté en deux poches latérales (Molgula ampulloïdcs)-, il aboutit . chez les Pleurogona et la plupart des Mesogona ( Clavellina , Diazona, etc.) à une glande en grappe, la glande hyponeurale {glande olfactive, Lacaze-Dulhiers; glande hypophysaire, Julin ; glande neurale, Ilerdmann). L’épithélium de cette glande, comme celui du canal, est formé de très petites cellules cubiques, qui se détachent facilement et tombent dans la cavité, du lobule où leur protoplasme se creuse de vacuoles et envoie en tous sens des prolongements amiboïdes. La glande elle-même peut être considérée comme résultant de la ramification du canal hyponeural dont tous les ramuscules nés de sa moitié ou de ses trois quarts postérieurs se terminent en cæcum. La glande est plongée dans un tissu conjonctif, contenant de nombreux sinus sanguins. Quelquefois ( Ascidia ' Marioni, Phallusia mammillata ) un certain nombre de canalicules excréteurs de la glande, au lieu de s’ouvrir dans le canal hyponeural, vont s’ouvrir, par de petits pavillons vibraliles, non plus même dans la cavité branchiale, mais dans la cavité péribranchiale. Celte disposition est souvent corrélative d’une atrophie partielle de la glande, suppléée dans sa fonction par les canaux excréteurs secondaires, dont l’épithélium devient apte à se désquamer comme celui de la glande proprement dite. Dans la partie de son trajet où il est en contact avec le ganglion nerveux, le tube hyponeural semble perdre sa paroi propre, remplacée par la face inférieure du ganglion lui-même. Chez la Styelopsis grossularia, l’entonnoir et le canal sont appliqués contre la face droite du ganglion et le canal
APPAREIL HYPONEURAL.
est presque dorsal; il se prolonge bien au delà du ganglion et constitue un cordon cellulaire qui vient s’appliquer contre le côté droit du nerf viscéral. Cette disposition tire une importance particulière du mode de développement du canal dorsal et une confirmation de son exactitude (p. 2270 et 2291).
Par une exception remarquable, les rapports de l’appareil hyponeural avec le ganglion nerveux se modifient chez les Botryllidæ. L’entonnoir vibralile se continue ici par un tube qui passe sur la face dorsale du ganglion nerveux, et se termine par un renflement dont la cavité s'oblilère par la prolifération et la chute à son intérieur de ses cellules pariétales. Ou observe aussi quelques modifications individuelles dans la position relative du ganglion nerveux et de l’organe dorsal chez la Molgula ampulloïdes et la Ciona intestinalis.
La glande hyponcurale tend manifestement à avorter chez les formes bourgeonnantes. Le tube hyponeural subsiste en général et peut même s’étendre bien au delà du ganglion nerveux ( Glossophorum , Didemnum cereum , etc.), mais il peut aussi manquer et la glande s’ouvre alors directement dans l’entonnoir cilié ( Distoma , Amaroucium adulte). En tout cas, elle ne présente plus de canalicules excréteurs ramifiés, et consiste tantôt en un vaste sac post-neural, communiquant avec l'entonnoir cilié par un long canal excréteur ( Distaplia ), tantôt en une poche plus ou moins volumineuse ou un simple amas cellulaire (fig. 1593, gn\ p. 2234) développé sur le trajet du canal et sur sa face inférieure ( Glossophorum , Morchellium, Didemnum, Pyrosoma). Cette poche est sessile sur l’entonnoir chez les Amaroucium, et ses parois sont constituées par des cellules vacuolisées, rappelant celles de la corde dorsale et paraissant, comme elles, en dégénérescence. Chez les Doliolum, la glande parait représentée par un processus en forme de verrue de la face antéro-ventrale du ganglion nerveux, processus qui est relié par un petit tube avec l’entonnoir cilié normalement développé. Nous avons déjà vu quels rapports étroits contractait le tube hyponeural avec le ganglion nerveux-, aussi de nombreux auteurs considèrent-ils encore le tube hyponeural comme procédant directement du tube neural de la larve, le tubercule cloacal comme le reste de l’orifice antérieur du tube neural et le ganglion comme une prolifération de sa paroi; on verra p. 2291 que ces interprétations exigent aujourd’hui un nouvel examen.
L’entonnoir cilié reçoit chez les Salpes deux gros nerfs (blastozoïde des Cyclosalpa), ou même deux paires de nerfs (oozoïde de S. cordiformis) qui se résolvent à sa surface en un riche plexus; c’est là un argument eu faveur de la nature sensitive de cet organe. Chez l'oozoïde de la Salpa af ricana, à la région antéro-ventrale du cæcum se trouve une saillie cellulaire, aussi présente chez les S. runcinata, d’où part chez la première espèce un cordon cellulaire qui arrive jusqu’à la paroi du pharynx et se dirige, sous la forme d’un fin canal contenu dans cette paroi, vers l’entonnoir vibratile qu'il atteint probablement; ce cordon représente ainsi le cordon indiqué déjà chez les Doliolum. Le pavillon s’ouvre directement, en arrière, chez les Salpes, comme chez les Distaplia et les Amaroucium , dans un sac aplati latéralement, à parois minces, tapissé latéralement d’un épithélium pavimenteux et dont les deux faces se rejoignent à angle aigu, de manière à former sur tout le pourtour de l’organe une gouttière médiane. Le fond de celte gouttière est occupé par deux arcades cellulaires, convexes l’une vers l’autre et formées par de volumineuses cellules prismatiques, présentant une moitié périphérique, claire, fibrillaire et une moitié profonde, sombre, conte-
nant le noyau. La moitié claire est terminée par un plateau portant un faisceau de cils soyeux, aussi longs que les cellules.
L’appareil hyponeural est représenté chez les Appendiculaires (fig. 1591, Bg, p. 2231) par un entonnoir cilié intérieurement, quelquefois légèrement courbé, prolongé en arrière par un cordon cellulaire plein ( Oikopleura cophocerca ), qui peut s’enrouler en un tour d’hélice ( Stegosoma ). Cet entonnoir est toujours situé audessus et à droite du ganglion cérébral.
Népiiridies des Saipes. — Au voisinage du ganglion cérébroïde on observe chez la Salpa pinnata des formations remarquables qui ont été rattachées à la glande hyponeurale, mais que leurs connexions avec la chambre péribranchiale autorisent plutôt à rapprocher des néphridies de YAmphioxus, dont la position est tout à fait analogue. Ces organes consistent en une paire de tubes pelotonnés qui partent du fond de la cavité péribranchiale et vont s’ouvrir chacun dans une poche discoïdale, adhérente à la face inférieure du ganglion. Chaque disque est séparé de la masse cérébrale par deux amas de cellules semblables aux cellules ganglionnaires proprement dites. On observe des faits et des dispositions analogues chez les oozoïdes des diverses espèces; ces formations atteignent leur maximum de développement chez la S. runcinata-fusiformis , tandis que les masses de cellules sousganglionnaires font défaut chez la S. cylindrica. Les blastozoïdes présentent, au contraire, des variations assez étendues. La Cyclosalpa Chamissonis et la S. africanamaxima ressemblent à la C. pinnata-, toutes les parties sont seulement plus développées chez la seconde espèce. Il n’y a qu’une seule masse de cellules sous-ganglionnaires de chaque côté chez la Pegea scutigera-confœderata et la P. bicaudata ; le tube droit est réduit à un entonnoir vibratile chez la S. cylindrica , et le gauche n’arrive pas à la surface du cerveau. Les disques seuls subsistent chez les blastozoïdes de la Thalia democratica, et chez la Iasis costata-Tilseii , la paroi de la chambre péribranchiale demeurant adhérente au ganglion, la région correspondante de cette chambre constitue une fossette impaire dont l’épithélium prend l’aspect caractéristique de celui des disques creux.
Cellules excrétrices; reiu des Ifolgulidæ. — Chez beaucoup d’ASCIDIIDÆ on observe autour de l’intestin et dans l’épaisseur du manteau un véritable appareil excréteur constitué par un grand nombre d’énormes cellules claires, sphériques, agglomérées en masses au sein desquelles se ramifient des canaux sanguins. Des produits d’excrétion se déposent dans ces cellules, sous forme de sphérules formées de couches concentriques, quelquefois revêtues d’une couche de couleur variant du jaune au brun et le plus souvent couvertes d’un dépôt assez épais de carbonate de chaux blanc. Ces concrétions contiennent une assez forte proportion d’acide urique; elles se retrouvent à l’intérieur d’un organe d’excrétion propre aux Molgulidje, qui a été désigné sous les noms de rein et d 'organe de Bojanus, mais qui n’est sans doute qu’une exagération des différenciations glandulaires que nous venons de décrire. Cet organe est une sorte de sac cylindroïde, situé sur la face interne du manteau, en arrière de la masse génitale droite et séparé de la cavité péribranchiale par la couche épithéliale qui lui forme un revêtement continu (fig. 1561, n° 1, r; p. 2173); il ne possède aucun orifice et ne parait avoir aucun rapport avec les organes d’origine néphridienne. Le nom de Lithonephria a été donné à des Molgula dont les concrétions étaient remplacées par une sorte de calcul qui envahit toute la cavité de l'organe.
ORGANES DES SENS
mi
Autour de la dilatation du canal déférent des Ciona , de nombreuses cellules rouges sont superposées à des lacunes serrées et séparées seulement de la cavité péribranchiale par une très mince couche épithéliale.
Organes lumineux. — Les Pyrosomes et les Salpes possèdent des organes producteurs de lumière, dont l’éclat a valu aux premiers de ces animaux le nom qu’ils portent. Ces organes ont chez les Pyrosomes la forme de deux longs cylindres situés de chaque côté du pharynx, près de la bouche. L’oozoïde de la Cyclosalpa pinnata en présente cinq paires; les blastozoïdes n’en possèdent ordinairement qu’une paire située dans les espaces intermusculaires, sur les côtés de la face dorsale. Ces organes ont, chez les Salpes comme chez les Pyrosomes, l’aspect de cordons longitudinaux; mais ce sont en réalité des sinus spéciaux, remplis de corpuscules sanguins, turgescents, irréguliers, granuleux, manifestement en dégénérescence. Chez les Pyrosomes la lumière très brillante produite par ces organes s’avive par l’excitation; les ascidiozoïdes deviennent successivement lumineux à partir de celui qu’on excite, comme s’il leur transmettait l’excitation qu’il a subie.
Organes des sens. — Les Tuniciers fixés n’ont pour tout organe des sens, à l’état adulte, que les lobes périsiphonaux, qui jouent probablement le rôle d’organe s tactiles, et des ocelles, taches pigmentaires de couleur rouge, alternant avec les lobes du bord libre du siphon branchial. Ces ocelles sont de simples amas pigmentaires, contenus à l’intérieur d’une cellule épidermique; ils reçoivent chacun un nerf. L’orifice branchial présente d’ailleurs presque partout des terminaisons nerveuses qui lui assurent une grande sensibilité et qui sont assez souvent surmontées dè soies tactiles.
Les formes pélagiques sont mieux pourvues. Les blastozoïdes des Salpes possèdent au voisinage de la bouche une paire de tentacules sensoriels exodermiques. Des tentacules de structure analogue se retrouvent à l’extrémité postérieure du corps des Pyrosomes L Chez les Pyrosoma, on observe un œil impair formé par un prolongement couvert de pigment du ganglion nerveux, prolongement qui contient un corps réfringent. Il existe des organes analogues en avant du ganglion des Salpes. Les yeux des oozoïdes des Salpes 1 2 présentent une forme et une structure à peu près constantes. Ceux des blastozoïdes reproduisent bien à un certain moment les traits des yeux de l’oozoïde, mais ils dépassent toujours cet état et prennent alors une forme et une structure qui sont caractéristiques pour chaque espèce. On peut prendre pour point de départ, la structure de l’œil chez l’oozoïde de la Cyclosalpa jrinnata.
Sur la branche dorsale du ganglion de cette espèce se trouve une saillie en fer à cheval, à ouverture antérieure, dont les branches s’élèvent au-dessus du ganglion chez la Iasis zonaria. Cette saillie présente la môme constitution que le ganglion lui-même; elle est formée d’une masse interne de substance réticulée et d’un revêtement de cellules ganglionnaires; ces deux régions sont respectivement continues avec les régions correspondantes du ganglion. L’exoderme passe au-dessus de cette
1 Salensky, Beitrdge zur Embryonalentwickelung cler Pyrosoma , Zoolog. Jahrbucher, Bd IV, 1891.
2 Metcalf, The anatomy and development of the eyes and subneural gland in Salpa ; John Hopkins University Memoirs, 1893, et Zoologische Anzeiger, 1893.
saillie en fer à cheval, sans se mouler sur elle (fig. 1590) et de manière à laisser audessous de lui un espace sanguin (co) dont le fond est constitué par le ganglion cérébral, et qui est une sorte de chambre optique ; la membrane qui revêt extérieurement le ganglion et qui se relie à l’exoderme, ferme, en arrière, cette chambre, en ne laissant qu'un orifice de communication avec le sinus sanguin circumganglionnaire. Sur la face antérieure de la courbure du fer à cheval et sur la face interne de ses deux branches, les cellules sont modifiées de manière à constituer la rétine ; les autres cellules ne diffèrent pas des cellules ganglionnaires ordinaires.
La réline (fig. 1590, n° 2) est formée de trois couches de cellules : 1° la couche des cellules en bâtonnet ; 2° la couche des cellules intermédiaires-, 3° la couche des cellules pigmentaires. Les cellules en bâtonnet (m) sont allongées, cylindriques et leur axe est parallèle au plan horizontal du corps de la Salpe. Dans chacune d’elles on distingue deux régions : 1° une région externe à mince paroi, faiblement colorée par l’hématoxyline, à protoplasme finement granuleux, contenant un gros noyau dans lequel apparaissent nettement un réseau de chromatine et un gros nucléole ; 2° une
Fig. 1590. — Coupe à travers l'œil d’une Salpe. — 1. Section transversale à travers les branches antérieures de l’œil et le ganglion de la Cyclosalpa pinnata , forme solitaire. Grossi environ 100 fois. — 2. Partie droite de cette coupe plus grossie. — co, chambre optique ; ni, région à parois munies des cellules en bâtonnet; e, région à paroi épaisse des mêmes; r, rétine; p, couche choroïdienne pigmentée: ex exoderme; cg, couche ganglionnaire du cerveau; n, nerf; s, membrane séparant la chambre optique de l’espace péri-ganglionnaire (d’après Metcalf).
région interne à paroi très épaisse, vivement colorée par l’hématoxyline; cette région repose sur la couche des cellules intermédiaires. Dans cette couche, les cellules ne sont reconnaissables qu’à leur noyau semblable à celui des cellules en bâtonnet; le nombre de ces noyaux semble correspondre à peu près à celui des cellules en bâtonnet; il est probable que les cellules intermédiaires sont très irrégulières de forme, et c’est pourquoi, sur les coupes, leurs limites ne sont pas apparentes. Enfin les cellules pigmentaires sont tellement remplies de granules colorés qu’il n’est possible de déceler aucune structure dans la couche qu’elles constituent. Au moins chez l’oozoïde de la Salpa dcmoeratica-mucronata la région externe, à mince paroi, des cellules en bâtonnet est en connexion avec de fines fibres sortant de la région dorsale du ganglion, mais prenant sans doute leur origine dans la substance non cellulaire; il est probable d’ailleurs que les cellules ganglionnaires dorsales envoient aussi des prolongements vers les cellules de la réline. Il n’y a jamais de cristallin, et l’œil ne peut, en conséquence, percevoir d’images; mais
ORGANES DES SENS
chaque cellule en bâtonnet contient dans sa région à parois épaisses un corps arrondi, sans doute réfringent, fortement coloré par l’hématoxyline et analogue aux phæosphères (p. 1084) qui existent dans les cellules en bâtonnet des yeux des Pycnogonides (Morgan), des Scorpions (Lankester et Bourne), des Insectes (Platen) et même des Oiseaux. Le tissu rétinien est particulièrement développé à l'extrémité antérieure des branches du fer à cheval chez les Salpa runcinata-fusiformis et africana-maxima. Chez la Thalia democratica-mucronata, les cellules intermé-^ diaires font défaut.
Chez les blastozoïdes de la Cyclosalpa pinnata, l’œil en fer à cheval de l’oozoïde est remplacé par un œil impair et deux paires de petits yeux latéraux. L’œil impair est situé, comme l’œil unique de l’oozoïde, sur la face dorsale du ganglion cérébroïde, mais il fait en avant une forte saillie, de sorte que son tiers postérieur repose seul sur cet organe. Il est composé d’une partie principale et d’une partie accessoire. La partie principale a, comme chez l’oozoïde, la forme d’un fer à cheval circonscrivant une chambre optique; mais ses branches sont dirigées en arrière et sont fortement élargies de leur origine à leur extrémité libre. La partie accessoire est située à l’intérieur même du fera cheval; embrassée par ses diverses parties, elle ne leur est cependant reliée que par des cellules fusiformes, apparaissant au nombre de quatre ou cinq, sur chaque section longitudinale.
Sauf l’absence des cellules intermédiaires, les éléments histologiques des yeux des blastozoïdes sont les mêmes que ceux de l’oozoïde; leur arrangement est différent suivant les parties de l’œil que l’on considère. Sur les branches du fer à cheval, les cellules en bâtonnet sont dorsales et les cellules pigmentées ventrales; c’est l’inverse sur la région transversale, où le pigment est sur la face dorsale et postérieure, les bâtonnets sur la face ventrale et antérieure, comme si l’œil avait subi une torsion aux angles latéraux antérieurs du fer à cheval. Sur la région accessoire, les bâtonnets se trouvent dirigés en avant, et le pigment couvre la face antérieure. L’œil reçoit deux nerfs optiques qui naissent de la substance réticulée du ganglion et qui l’abordent par sa surface couverte par les cellules en bâtonnet, comme chez les Vertébrés; les fibres semblent en rapport avec l’extrémité libre et claire de ces cellules. ,
Des deux paires d’yeux latéraux du blastozoïde l’une est placée sur la face postérieure du ganglion, l’autre juste au-dessous de l’extrémité postérieure des branchesde l’œil impair. Ces yeux sont uniquement formés d’un groupe hémisphérique de cellules en bâtonnet; quelques-unes des cellules ganglionnaires centrales qui les avoisinent contiennent seules des traces de pigment. Dans les yeux de la première paire, l’extrémité épaissie des cellules est tournée vers le centre du ganglion; c’est l’inverse pour les yeux de la seconde paire, dont les cellules à bàtonuet ont leur région nucléaire tournée vers le centre du ganglion et leur région à paroi épaissie appliquée contre le pigment du grand œil dorsal. L’appareil visuel des blastozoïdes des Cyclosalpa Chamissonis est un peu plus primitif que celui des C. pinnata; les deux parties de l'œil sont moins nettement séparées et la rotation de l’organe ne s’achève pas complètement. Chez les blastozoïdes de la S. cylindrica, les deux nerfs optiques du gros œil impair sont confondus en un seul, ainsi que les deux petits yeux dorsaux. Chez les blastozoïdes de la S. runcinata-fusiformis, de la lasis hexagona et de la S. africana- maxima, l’œil impair est ovoïde, allongé chez les deux premières
espèces, globuleux chez la troisième. Son extrémité pointue est dirigée en avant, et son grand axe est incliné à droite ou à gauche de 22° sur la ligne médiane chez la S. runcinata; la disposition histologique qu’ils présentent ne diffère pas de celles qu’on trouve chez la C. pinnata ; toutefois chacune des cellules intermédiaires envoie un ou deux prolongements vers les cellules en bâtonnet et une membrane sépare la couche intermédiaire de la couche pigmentaire, disposition qu’on retrouve chez l’oozoïde des Salpa cylindrica et Iasis cordiformis, chez l’oozoïde et les blastozoïdes de la Iasis hexagona. Les cellules en bâtonnet sont irrégulièrement disposées et l’épaississement de leurs parois est inégal chez cette dernière espèce. L’appareil visuel est plus rudimentaire encore chez les blastozoïdes de la Salpa costata-Tillenii ; les deux parties de l’œil impair ne sont guère indiquées que par l’arrangement de leur couche pigmentaire et les cellules en bâtonnet sont remplacées par un amas de cellules polyédriques à parois épaissies; une masse de cellules polyédriques analogues, situées sur la face postérieure du ganglion semblent représenter la paire de petits yeux postérieurs des blastozoïdes de C. pinnata. Du côté opposé du ganglion, au-dessous de l’œil dorsal, un autre amas de semblables cellules, accompagné d’une couche pigmentaire, représente la paire dorsale de petits yeux.
Chez les blastozoïdes des Pegea scutigera-confœderata et bicaudata , l’œil dorsal est formé de deux parties bien distinctes, l’une antérieure, à pigment dorsal et cellules en bâtonnet ventrales, l’autre postérieure où l’arrangement est inverse; les cellules en bâtonnet sont rudimentaires et polyédriques comme celles de la Iasis costata- Tilesii. Il n’y a pas de cellules intermédiaires. Le nerf optique issu de la face dorsale du ganglion pénètre dans l’œil entre la couche de pigment de la région postérieure et la couche de cellules en bâtonnet de la région antérieure, c’est-à-dire vers le milieu de sa face ventrale, comme dans les très jeunes yeux de Cyclosalpa pinnata. Deux masses de cellules polyédriques se trouvent aussi l’un à droite, l’autre à gauche, un peu au-dessus du centre des faces latérales du ganglion. Toutes ces cellules polyédriques diffèrent des cellules nerveuses de même grandeur : 1° par leur épaisse paroi ; 2U parce que la chromatine de leur noyau est distribuée en nombreux granules, au lieu de former un gros nucléole, comme dans les vraies cellules ganglionnaires de même taille. Ces deux caractères permettront de reconnaître toujours, même en l’absence de pigment, les éléments représentant des yeux dégénérés.
Chez la Thalia democratica-mucronata l’œil médian passe sur la face antéro-ventrale du ganglion, ce qui est dû à une courbure du ganglion tout entier. L’œil est divisé en trois portions, une antérieure et deux postérieures; dans la portion antérieure, les cellules en bâtonnet sont appliquées contre le ganglion, par conséquent dorsales, et les cellules pigmentées contre l’exoderme, par conséquent ventrales; dans les deux portions postérieures, les cellules en bâtonnet sont ventrales, mais un peu différemment orientées dans chacune d’elles; elles correspondent aux branches postérieures de l’œil de la C. pinnata. Chez la Iasis cordifomiis-zondria, l’œil est ovale, à grand axe légèrement oblique par rapport à l’axe longitudinal du corps. Les cellules en bâtonnet sont disposées surtout son pourtour, de manière que leurs parties épaissies occupent la région centrale de l’organe qui présente ainsi, sous une forme condensée, les deux régions de l'œil des autres espèces. Le pigment
phmhmuiii - L
SYSTÈME NERVEUX
est dorsal et antérieur; il correspond donc simplement au pigment de la portion apicale typique. Les fibres nerveuses entrent dans l’œil par sa région postérieure.
On peut d'après ce qui précède conclure que les Salpa runcinata et africana forment une sorte de point central autour duquel rayonnent la S. cylindrica, les lasis cordiformis, costala, hexagona et duquel s’isolent d’une part les Pegea bicaudata et scutigera ; d’autre part la S. democratica; les Cyclosalpa représentent une forme perfectionnée de ce grand groupe.
Chez quelques espèces de Doliolum et chez les Appendicularia au ganglion principal est très étroitement attaché un otocyste sphérique, contenant un otolithe (fig. 1591, Ot), L’otocyste est constitué par une seule assise de cellules épithéliales aplaties, portant de fins cils auditifs.
Dans la région antérieure du tronc et sur la queue, les Appendiculaires présentent aussi quatre sortes de cellules sensitives : i° des cellules mulli-ciliées ;
2° des cellules à flamme vibrante;
3° des cellules portant un faisceau de soies raides ; 4° des cellules à bâtonnet. Les premières forment, chez les Fritillaria, le bord de la queue; leurs cils sont immobiles chez les Kowalevskia, et on en retrouve à l’extrémité de la queue de YAppendicularia sicula. Les cellules à flamme vibrante, reliées chacune à un filet nerveux, sont nombreuses de chaque côté de la bouche, où elles sont symétriquement disposées, parfois en lignes régulières ( Fritillaria formica ); deux groupes de ces cellules sont à l’entrée de chaque spiracule chez les Stegosoma.
Deux cellules à faisceau de soies raides se trouvent à la face intérieure de la
lèvre médiane dorsale de la Fritillaria formica-, enfin YOikoplcura velifera présente à la base de la queue, une cellule à bâtonnet, innervée par une branche du nerf récurrent.
Fig. 1591. — Système nerveux de la Fritillaria furcata. — G, ganglion ; N, nerf longitudinal ; N, nerfs latéraux; Ot, otocyste; lig, organe hyponeural; T z, cellules taeliles avec leurs nerfs ; Wb , arc cilié.
Système nervenx. — Le système nerveux des Tuniciers adultes n’est qu’une réduction du système nerveux très précoce et relativement plus développé de la larve de ces animaux (p. 2271). C’est donc chez les formes larvaires permanentes, telles que les Appendiculaires, que l’on doit trouver l’état le plus rapproché de l’état primitif; le système nerveux est, en effet, représenté chez les Appendicularia par un ganglion très grand, placé à la face dorsale de la région antérieure du pharynx. Ce ganglion est prolongé en arrière par un gros nerf qui longe l’œsophage et l’estomac pour atteindre la base de la queue, dans laquelle il s’engage et qu’il parcourt dans toute sa longueur en passant à gauche de l’urocorde (fig. 1576, n; p. 2189). Ce tronc nerveux est creux; de distance en distance, il présente des amas de cellules ganglionnaires, desquels naissent des nerfs, et dont le premier est plus volumineux que
TUN1CÏERS.
les autres; en outre, entre ces ganglions, sont disséminées, sur le cordon, de petites cellules ganglionnaires isolées. Le ganglion antérieur ou ganglion cérébral présente habituellement des sillons transversaux qui le divisent incomplètement en ganglions secondaires. 11 n’existe qu’un seul sillon chez les Megalocercus, deux chez les Oïkopleura, qui ont ainsi trois ganglions cérébraux. Le premier donne naissance à trois paires de nerfs, le second porte l’otocyste, le troisième fournit deux paires de nerfs et le grand nerf caudal. Le nombre des ganglions portés par ce dernier varie avec les espèces, et même d’un individu à l’autre. Les grandes Oïkopleura et Stegosoma en ont jusqu’à quarante; les Fritillaria huit ou neuf; Y Appendicularia
sicula , huit seulement. Le nombre de ces ganglions ne présente pas de rapport absolument déterminé avec celui des cellules musculaires. Le premier ganglion est formé d’un grand nombre de cellules; tous les autres n’en présentent qu’un petit nombre, parfois une seule; ces cellules sont habituellement toutes semblables; il arrive aussi cependant (' Oïkopleura ) qu’il y en ait de grandes et de petites, symétriquement disposées. Les plus petites sont bipolaires ; les prolongements des plus grandes peuvent être quelquefois suivis jusqu’aux fibres musculaires.
Les nerfs cérébraux antérieurs, pairs se rendent à l’entrée du pharynx ; ils se résolvent, du côté ventral, en fines fibrilles qui aboutissent à des cellules sensitives, et fournissent également des branches latérales et des branches dorsales; ceux de la paire postérieure vont aux fentes branchiales. Entre ces deux paires nerveuses on en observe, en général, plusieurs paires de plus petites qui se rendent la plupart à des
Fig. 1592. — Système nerveux d'un individu adulte de liotryllus Schlosseri, vu par sa face dorsale. — B, ouverture branchiale; np, nerfs périeoronaux ; ns et ns', nerfs siphonaux antérieurs ; nv, nerfs antérieurs situés de chaque côté du pavillon vibratile ; nbr, nerfs branchiaux ; ncl, nerfs siphonaux postérieurs; nd, nerfs viscéraux; yl, glande de l’organe vibratile dont le conduit se continue au-dessus du ganglion (d’apriès Pzon.)
cellules sensitives; ces nerfs supplémentaires se réduisent chez les Oïkopleura à trois paires réparties entre le premier et troisième ganglions cérébraux, comme on l’a vu tout à l'heure. Les nerfs qui naissent des amas ganglionnaires et ceux qui naissent du tronc fibreux caudal sont les uns sensitifs, les autres moteurs; ceux qui naissent du tronc fibreux ne sont pas toujours symétriques; ils se montrent d’ordinaire entre les ganglions, mais peuvent aussi les traverser. Parmi ces derniers il faut citer deux nerfs qui naissent du premier ganglion caudal et longent l'un le bord dorsal, l’autre le bord ventral de la queue; il y a peut-être en outre, chez les Kowalevskia , un nerf médian.
SYSTÈME NERVEUX
Le nombre des nerfs moteurs n’est pas encore définitivement fixé. Fol, à l’avis duquel se range à peu près Seeliger, en décrit trois paires chez YOikopleura dioïca, sept chez l’O. cophocerca, et il y ajoute un grand nombre de nerfs asymétriques. Langerhans admet huit paires naissant toutes du tronc fibreux (0. velifera, Fritillaria formica), Lankester sept paires (F. furcata), qu’il fait naître des ganglions au niveau des cellules musculaires. Avant d’entrer dans les muscles, ces nerfs se dichotomisent, et leurs derniers rameaux se terminent par une extrémité pourvue ou non d’un corpuscule réfringent.
Les Cynthiidæ étant plus rapprochées des formes primitives que les autres Ascidies, le centre nerveux y conserve encore quelque chose de son état primitif. Chez la Cynthia papillosa c’est une sorte de cordon allongé, assez semblable à un nerf, placé entre les deux siphons. Le cordon est plus ramassé, en général, chez les autres formes de la famille, et il est cylindrique chez la Styelopsis grossularia. Partout ailleurs (fig. 1564, G, p. 2176; fig. 1577, N , p. 2193; fig. 1589, N, p. 2217) il se transforme en un ganglion oblong, d’habitude légèrement rétréci vers son milieu, situé dans l’épaisseur du derme, au-dessous de la couche musculaire et immédiatement au-dessus de la glande hyponeurale. Ce ganglion, sauf quelques rares exceptions ( Ascidia compressa , A. fusiformis), est plus près du siphon branchial que du siphon atrial. On doit considérer comme un reste de la portion terminale du cylindre nerveux primitif de la larve un nerf médian postérieur, naissant de la face inférieure du ganglion et qui s’engage dans le plancher du raphé dorsal. L’importance morphologique de ce cordon, où des cellules nerveuses sont associées à des fibres, et où l’élément cellulaire existe parfois seul (Molgula ampulloïdes ), est attestée par le grand nombre de types variés où il a été retrouvé ( Cynthia papillosa, Molgula ampulloïdes, Styelopsis grossularia, Polycarpa varians, Styela plicata, Ascidia mentula, Phallusia mamillata, Ciona intestinalis , Rhopalona neapolitana) . De chacune des extrémités antérieure et postérieure du ganglion nait une paire de nerfs. La première paire de nerfs se dirige en avant, les autres en arrière. Ces nerfs se rendent au voisinage des deux orifices et fournissent des rameaux aux tentacules, aux ocelles et aux lobes des siphons; ils ne forment jamais avec les nerfs symétriques de collier autour des orifices, et ne gardent même pas toujours leur symétrie. Leur trajet est d’ordinaire assez court; ils se dissocient rapidement en une infinité de fibrilles qui se perdent dans le tissu conjonctif des faisceaux musculaires.
De la région antérieure du ganglion des Botryllidæ partent quatre paires de nerfs (fig. 1592) : 1° les nerfs siphonaux antérieurs (ns'); 2° les nerfs péricoronaux (np), qui, après avoir contourné la base du siphon branchial, fournissent probablement des nerfs à l’endostyle; 3° deux petits nerfs ( nv ) placés entre les troncs de la première paire et qui longent l’organe vibratile ; 4° deux autres petits nerfs (ns') qui partent de la base des nerfs péricoronaux et se rendent à la région de la branchie comprise entre le sillon péricoronal et la première rangée de fentes branchiales; des faces latérales se détachent ensuite deux paires de nerfs branchiaux (nbr) et du bord postérieur également deux paires de nerfs (nd) qui se rendent au tube digestif et au siphon postérieur. 11 existe donc, en tout, huit paires nerveuses. Les mêmes nerfs plus ou moins confondus à leur base, se retrouvent chez les Pyrosoma (fig. 1593, n° 1). Le nombre des paires nerveuses se réduit à six chez les Aplidium, à cinq chez les Didemnum, à quatre chez le Glossophorum et Distaplia.
Le ganglion des Salpes est pyriforme; du milieu de son bord antérieur émerge un gros cordon qui n’est autre chose que le nerf optique ; il se bifurque bientôt, chacune de ses branches se rendant à un œil. Huit à neuf paires de nerfs naissent de ce ganglion; il n’y a pas de nerf médian correspondant à celui des Appendiculaires et des Ascidiacés. Les deux paires de nerfs antérieurs vont tout droit à la lèvre et s’y étalent en un plexus à mailles de plus en plus serrées à mesure qu’on se rapproche du bord de la lèvre; les nœuds du plexus sont ordinairement occupés par une cellule ganglionnaire; des mailles les plus étroites partent des filaments nerveux aboutissant à des cellules exodermiques, deux fois plus grosses que leurs voisines et surmontées d’un cil rigide. Ce sont probablement des cellules sensitives La structure du ganglion nerveux est très uniforme. Il est enveloppé d'une feutrage de tissu conjonctif; sa périphérie est constituée par des cellules pyriformes ou globulaires (fig. 1593, n° 2), toutes unipolaires chez les Ascidies, multipolaires
Fig. 1593. — 1. Centre nerveux du Pt/rosoma elegans, vu en dessous. — tn , partie atrophiée du tube hvponeural; gn, glande hyponeurale; à ïi;j, nerfs. — 2. Coupe longitudinale du centre nerveux et de l’appareil hvponeural du Pyrosoma elegans. — v n, ganglion postérieur; tn, tube hyponeural; gn, glande hyponeurale; in, pavillon vibratile; en, ganglion antérieur (gr. =: 220).
chez les Salpes; tandis que la région centrale est constituée par un lacis de fibrilles entremêlées de petites cellules nerveuses. C’est de ce lacis que naissent les troncs nerveux. Parmi les fibres, les unes se rendent directement des cellules aux troncs nerveux; d’autres traversent le ganglion allant d’un tronc au tronc symétrique, sans s’interrompre.
Organes génitaux et endocarpes. — Les Tuniciers sont hermaphrodites, mais le plus souvent les élémeuts des deux sexes n’arrivent pas en même temps à maturité, de sorte qu’il ne peut y avoir autofécondalion. Les Colella et les Distaplia magnilarva sont cependant fréquemment unisexuées ; tous les ascidiozoïdes d’un ascidiodème sont alors de même sexe, et leur sexualité se conserve à travers plusieurs générations blastogénétiques. D’autre part, chez les Ascidies composées, les Pyrosomes et les Thaliacés, la question de la sexualité se complique de phénomènes spéciaux qui ne pourront être bien compris qu’après l’étude du bourgeonnement chez ces animaux.
Les éléments génitaux se développent toujours dans les lacunes ou sinus du tissu conjonctif; ils ne sont autre chose que des éléments mésodermiques analogues à ceux de l’endothélium et aux corpuscules sanguins, et ils se détachent même par-
