STADES SUCCESSIFS DU DÉVELOPPEMENT

p. 2176), sur lesquels apparaissent ensuite les bourgeons qui doivent donner naissance aux ascidiozoïdes nés par voie agame ou blastozoïdes ; le bourgeonnement est ici, comme cela parait normal, nettement séparé du développement proprement dit. Déjà chez les Distomidæ, en général, la blastogénèse est plus ou moins précoce, mais n’apparait qu’après la fin de la période larvaire; et c’est aussi ce qu’on voit chez les Polyclinidæ. Toutefois, dans la famille des Distomidæ, de jeunes bourgeons se montrent chez la larve encore en forme de têtard des Distaplia (fig. 1596, p, p'). Outre l’oozoïde, le têtard du Didemnum cereum (fig. 1596, n° 3, Bb) contient déjà, avant l’éclosion, un blastozoïde plus petit et imparfait, mais dont le sac branchial est percé des trois rangées de trémas de l’adulte ; celui des Diplosomoïdes en contient deux à des stades différents de développement (fig. 1596, n° 4 , Bi, Bi,B3); enfin chez les Diplosoma, l’oozoïde est accompagné d’un blastozoïde aussi grand et aussi complet que lui (fig. 1596, n° 2 ,Bb); la tachygénèse a été telle ici que les deux ascidiozoïdes se sont développés presque en même temps. Il est clair que, pour arriver à ce résultat, non seulement les processus de la métamorphose ont dû se combiner à ceux du développement de la larve, de manière à tendre vers le développement direct, mais encore les processus de la blastogénèse ont dû venir compliquer ce dernier mode de développement.

Dans les formes dont il vient d’être question, l’oozoïde, quelque précoce que soit son bourgeonnement, arrive toujours à maturité et prend part à la formation de l’ascidiodème. Il n’en est plus de même chez les Botryllidæ et les Pyrosomidæ. Dans la première famille, l’oozoïde commence à bourgeonner avant d’avoir atteint tout son développement, et disparait sans arriver à l’état adulte. 11 en est de même du premier blastozoïde et des deux blastozoïdes de troisième génération qu’il produit; les blastozoïdes de quatrième génération arrivent seuls à l’état adulte, tandis que les autres se résorbent. Les phénomènes s’accélèrent davantage encore chez les Pyrosomidæ. Ici l’oozoïde ne sort pas de l’œuf, et sans atteindre à son complet développement produit, par udc sorte de métaméridation, quatre blastozoïdes; puis il est résorbé en grande partie, tandis que les blastozoïdes se disposent en couronne et jettent ainsi les fondements du futur ascidiodème. Celui-ci résultera de leur bourgeonnement qui s’accomplit tout autrement que celui de l’oozoïde (p. 2317).

On a vu, p. 2184, quelles différences présentent l’oozoïde et les blastozoïdes des Salpes et comment, parmi les blastozoïdes, eux-mêmes différents de l’oozoïde des Doliolidæ, il s’accomplit une division du travail entraînant leur polymorphisme. Ce sont ces différences qui ont donné naissance à la théorie des générations alternantes. Au point de vue du bourgeonnement les Doliolidæ et les Salpidæ ne diffèrent cependant en rien des autres Tuniciers; le seul phénomène qui leur soit particulier et qu’on rencontre déjà chez les Pyrosomidæ, c’est la différence de forme entre l’oozoïde et les blastozoïdes, différence d’ordre tout à fait secondaire et dont l’explication ne nécessite l’intervention d’aucune théorie particulière. Le développement de l’oozoïde des espèces pélagiques présente d’ailleurs de remarquables particularités qui, jusqu’à plus ample informé, l’éloignent du mode de développement des espèces fixées. Le développement de l’oozoïde des Pyrosoma est tout à fait transformé par la présence d’un énorme vilellus; les Doliolum se développent presque exclusivement aux dépens de l’exoderme de leur larve et les Salpes sont au plus haut point intéressantes, en raison du rôle tout à fait excep-

tionnel que jouent dans ce développement les cellules folliculaires (p. 2248). Il y aura donc lieu d’étudier séparément le développement de l’oozoïde de ces formes. Au contraire, les processus du bourgeonnement se rapprochant beaucoup de ce qu’on voit chez les Polyclinidæ, il y aura intérêt à traiter dans un même chapitre comparatif l’histoire entière du bourgeonnement chez les Tuniciers.

Embryogénie normale ou patrogonique. — 1° Segmentation . — Les formes dont l’embryogénie parait la plus normale, parmi celles qui ont été étudiées jusqu’ici, sont les Phallusia *, les Ascidia, les Ascidiclla et les Ciona. L'embryogénie de la Ciona intestinalis est déjà un peu accélérée par rapport à celle des trois autres genres; mais les différences sont très faibles et elle a été étudiée avec tant de détail1 2 qu’il y a tout intérêt à la prendre comme terme de comparaison, en indiquant chemin faisant les différences qu’elle peut présenter avec celle des autres genres.

Au moment où il vient d’être pondu, l’œuf des Ciona présente déjà deux hémisphères différenciés, l’un dorsal ou entodermique , plus riche en vitellus nutritif; l’autre ventral , où la trame du réseau protoplasmique est plus épaisse et les granules vitellins par conséquent moins abondants; c’est le pôle exodermique. Au pôle dorsal se forme le premier globule polaire; le fuseau aux deux extrémités duquel sont accumulés les chromosomes après leur division, est normal à la surface de l’œuf, et l’extrémité profonde de ce fuseau est entourée par une substance sans granules, fortement colorée en bleu par l’hématoxyline, et qui constitue le centrosome ou archoplasme femelle. Au bout d’un quart d’heure, il devient possible de constater l’action du spermatozoïde sur l’œuf. Au pôle ventral de l'œuf on aperçoit alors, tout près de sa surface, un espace sphérique entièrement dépourvu de granules et dont la région centrale est occupée par une substance qui se laisse, comme l’archoplasme femelle, mieux colorer que le reste du protoplasme; c’est le centrosome ou archoplasme mâle. Un tractus de protoplasme dépourvu de granules unit tout cet ensemble à la surface de l’œuf et marque sans doute la route suivie par le spermatozoïde. Tout autour du centrosome mâle, les filaments de l’hyaloplasme s’épaississent suivant des directions rectilignes, rayonnantes, par suite de l’afflux des matières nutritives vers le centrosome et constituent ainsi un aster qui s’étend sur la plus grande partie de l’hémisphère ventral. Sur le côté du centrosome on aperçoit le pronucleus mâle sous forme d’un petit corps ellipsoïdal dont le grand axe est disposé suivant les rayons de l’aster. Dans les œufs de cet âge, le second globule polaire est en voie de formation; il résulte d’une division normale à celle qui a donné lieu au premier globule, de sorte que le fuseau de division est disposé presque tangentiellement à la surface de l’œuf; mais il s’incline peu à peu, une de ses pointes pénétrant graduellement dans la substance de l’œuf tandis que l’autre demeure périphérique; le fuseau arrive ainsi à prendre une direction radiaire.

Au bout de vingt minutes le pronucleus femelle est nettement constitué, non loin du pôle dorsal de l’œuf, au contact du centrosome femelle, et le pronucleus mâle agrandi a cheminé vers le centre. L’aster femelle demeure beaucoup moins appa-

1 Kowalevsky, Entwickelunr/sgeschichte der einfachen Ascidien, Mém. Acad., Pétersbourg, 1866, et Weiten Studien über die Einwickelung der einfachen Ascidien, Archiv f. mikrosk. Anatomie, t. Vil, 1871.

2 W. E. Castle, The early development of Ciona intestinalis, Bulletin of the Muséum of Comparative Zoology, vol. XXVII, n° 7, January 1896.

EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE

rent que l’aster mâle, mais presque aussitôt d’autres changements importants se produisent. Le centrosome mâle s’est encore rapproché de son pronucleus et s’est divisé en deux centrosomes secondaires ou sphères d’attraction, autour de chacun desquels s’est formé un aster; bientôt le pronucleus mâle arrive à se placer entre les deux asters, de manière que son grand axe unisse leurs centres. Cependant l’aster femelle a commencé à entrer en dégénérescence, tandis que le pronucleus femelle s’est avancé à la rencontre du pronucleus mâle; tous deux sont maintenant chargés de grains de chromatine et à peu près d’égale grosseur. Cinq minutes après, c’est-à-dire au bout d’une demi-heure environ, les deux pronucleus sont en contact entre les deux sphères d’attraction mâles et il est à ce moment impossible de les distinguer l’un de l’autre; chacun d’eux possède encore sa membrane nucléaire. Bientôt cette membrane disparait; les deux asters s’écartent l’un de l’autre, et il se forme entre eux un fuseau dont le plan équatorial est occupé par les chromosomes. Le centrosome femelle, déjà disparu, n’a pu prendre aucune part à la formation de ce fuseau L La Styelopsis grossularia fournit des résultats analogues.

Le premier fuseau de segmentation est, comme toujours, parallèle à une tangente à l’œuf passant par le point de sortie des globules polaires et par conséquent le premier plan de clivage passe par ce dernier point; il divise l’œuf en deux blastomères égaux; mais le sillon de séparation progresse de manière à impliquer que l’œuf présente déjà une orientation déterminée par rapport à l’animal adulte. Non seulement, en etfet, il s’enfonce plus lentement au pôle dorsal qu’au pôle ventral, en raison de l’abondance plus grande des granules vitellins dans l’hémisphère dorsal, mais encore dans l’hémisphère ventral, le sillon s’enfonce plus vite suivant l’une des moitiés du méridien qu’il dessine entre le pôle ventral et le pôle dorsal que suivant l’autre; le demi-méridien suivant lequel l’enfoncement est plus rapide correspond à l’extrémité postérieure de l’embryon 2. Cette extrémité est moins riche emmatières nutritives, ce qui correspond sans doute à la complication plus grande que devra prendre, dans un temps relativement court, la région antérieure. Il est évident qu’une orientation aussi précoce de l’œuf ne peut être que le résultat d’une longue hérédité et d’une intense accélération embryogénique, et confirme l’hypothèse que les Tuniciers sont des formes très modifiées et non des formes primitives. Après la production du premier sillon, le protoplasme qui avait pénétré à l’intérieur des

1 Le premier fuseau de segmentation se forme de même indépendamment du centrosome femelle chez les Echinodermes (Wilson et Mathews, Boveri), les Branchipus (Brauër), le Ghæloplerus (Mead); il n’y a donc pas, comme1 le croyait Fol, quadrille des centres, c’està-dire formation de deux sphères d’attraction mâles et de deux sphères femelles, puis fusion des sphères mâles avec les sphères femelles. Les observations antérieures à Fol de Boveri sur les Ascaris et les Sagitta , celles de Vejdowsky sur les Rhynchelmis conduisent à penser que chez ces animaux tout se passe comme chez les Ciona. Chez le Mz/sosfomct (Wheiler) et les animaux parthénogénétiques le premier fuseau est, au contraire, une dépendance exclusive du pronucleus femelle. Il n’est donc pas impossible que dans certains cas les deux archoplasmes prennent part à sa formation comme cela paraît avoir lieu chez la Crepidula (Conklin) et divers végétaux (Guignard); mais en tout cas le fait qu’habituellement l’un des archoplasmes intervient seul, exclut l’hypothèse que ces corps pourraient jouer un rôle quelconque dans les phénomènes d’hérédité ou les deux parents interviennent également.

2 C’est par un point de la face ventrale de ce méridien que parait se faire l’entrée du spermatozoïde et peut-être ce fait est-il cause de l’accumulation du protoplasme dans cette région; cette circonstance aurait été ensuite mise à profit pour l’orientation des parties de l’embryon.

TU NICIERS.

deux blastoméres revient à leur surface et se rassemble sur leurs faces adjacentes, immédiatement au-dessous de l’équateur, en formant une tache claire. Cette tache marque la place où se formeront plus tard deux petites cellules qui fourniront un point de repère commode pour l’orientation de l’œuf dans les phases ultérieures *. Bientôt va se produire une nouvelle division par un plan perpendiculaire au premier, mais passant par le môme axe de l’œuf qui sera ainsi divisé en quatre blastoméres. En considérant l’œuf par le pôle ventral ou pôle animal, on peut désigner par la lettre A le blastomère antérieur gauche, par B le droit, par C le blastomère postérieur droit et par D le gauche 1 2 * et convenir que tous les éléments descendant de l’un d’eux seront désignés par la môme lettre que lui, affectée d’un exposant et d’un indice. L’exposant représente le nombre des divisions qui ont déterminé la formation de l’élément a partir de l’œuf qui correspond à l’exposant 1; l’indice représente le rang de chaque élément parmi ceux de sa génération, ce rang étant compté indépendamment pour chaque quadrant, du pôle ventral ou animal au pôle dorsal ou végétatif. Si deux éléments d’origine commune sont situés au même niveau, on donne le plus petit indice à celui qui est le plus rapproché du plan sagittal. Quand la segmentation est inégale on peut désigner les petits blastoméres par une italique, les gros par une capitale.

Ceci posé, le stade huit (lig. 1597, nü t) est obtenu par un plan équatorial qui détache des quatre quadrants, quatre petits blastoméres dorsaux (af, b |, c f, df) et quatre gros blastoméres ventraux (A}, Bf, Cf, Df,). Constamment les blastoméres diagonalement placés a\ et Bf , cf et Df sont en contact, de telle façon qu’ils séparent l’un de l’autre, sur les côtés de l’œuf qui leur correspondent, les blastoméres b\ et Cf, df et Af. Celte disposition parait très générale chez les Ascidies, car elle se retrouve chez les Ascidiella 3 et les Clavellina.

Le sta^e 16 (lig. 1597, n° 2) est réalisé par la division équatoriale, simultanée des huit blastoméres d’exposant 4. Une demi-heure après qu’il s’est produit, on voit déjà des fuseaux de segmentation dans les blastoméres ventraux préparant le passage au stade 24 (fig. 1597, n° 3). A ce stade, deux cellules (Djj, Gjj) contiguës sur la ligne médiane, notablement plus petites que les autres, marquent l’extrémité postérieure de l’embryon. La segmentation se poursuit ainsi, avec une parfaite symétrie bilatérale4. La division plus rapide des cellules de l'hémisphère ventral s’accusant dès le stade 24, on peut placer à ce moment le début du phénomène de l’épibolie 5. L’hémisphère ventral comprend alors seize cellules, le dorsal huit.

1 Si l’on vient à séparer artificiellement ces deux blastoméres l’un de l’autre, chacun d’eux produit un embryon tout entier, mais de moitié plus petit que les embryons normaux; les blastoméres d’un certain nombre de stades suivants conservent la même faculté (Driesch, Von der Entmckelung einzelner Ascidien Blastomeren , Archiv für Entwickelungsmechanik, 1895).

2 C. A. Kofoïd. On sonie laws of cleuvaeje in Umax, Proceed. american Acad, of Arts and Science, vol. XXIX, 1894.

a L. Ciiabry, Embryologie normale et tératologique des Ascidies , Journal de l’Anatomie et de la Physiologie de l’homme et des animaux, 1887.

4 Cette symétrie de la segmentation qui se rencontre chez beaucoup d’invertébrés, notamment des Annélides et des Mollusques, est, au contraire, assez rapidement altérée chez V Amphioxus et les Vertébrés.

s Les choses se passent de la même façon chez les Clavellina, les Ascidiella, mais pour établir l’accord entre les observations relatives à ces Ascidies, il faut remarquer que Van Beneden et Julin ont pris la face dorsale de l’embryon des Clavellina pour sa

EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE

•Ces dernières prennent une forme colonnaire par suite de la pression qu’exercent sur elles les seize autres en voie d’épibolie; leurs noyaux sont superficiels, tandis

D% P Cf

Fig. 1597. — Segmentation de l’œuf de la Ciona intestinalis. — N° 1, stade à huit cellules. — N° 2, stade à [16 cellules. — N° 3, stade à 21 cellules, cûté ventral. — N” 4, le même, côté dorsal. — N° 5, stade à 32 cellules, côté ventral. — N° 6, le même, côté dorsal. — Dans ces ligures et dans les suivantes, les lettres A, B, C, Ü désignent la descendance des quatre gros blastomères, les lettres a, b, c, d, celle de3 quatre petits blastomères du stade 8. L’exposant numérique supérieur indique le nombre des divisions dont chaque blastomère est le résultat; Y indice inférieur, le rang de chaque blastomère parmi ceux qui résultent du même nombre de divisions, en partant du plan équatorial et du plan de symétrie de l’œuf (d’après Caslle).

que leur extrémité profonde est chargée de granulations vitellines. Bientôt elles se divisent à leur tour, réalisant le stade 32. Aussitôt quatorze des cellules ven-

face ventrale, tandis que Seeliger, qui a correctement nommé les deux faces, prenait l’extrémité antérieure pour la postérieure. Chabry a adopté la même nomenclature que Van Beneden et Julin. La Clavellina Rissoana passe d’ailleurs presque directement du stade 16 au stade 32.

traies se divisent simultanément, les petites cellules postérieures Cf et Df demeurant indivises; l’embryon est dès lors formé de quarante-six cellules. Mais les deux petites cellules se divisent à leur tour, et le nombre des éléments est ainsi porté à quarante-huit : seize dorsaux de sixième génération et trente-deux ventraux de septième. Dans ce stade (fig. 1598, nos 7 et 8), les seize cellules ventrales les plus rapprochées du pôle ventral (AJ, A |, A AI, AI, DJ, D|, Df et les cellules correspondantes des quadrants B et C) se divisent plus tôt que celles qui avoisinent les

H}s Dl

Fig. 1598. — Segmentation de la Cionn intestinalis (suite). — N" 7, stade à 48 blastomères, vu par l’extrémité postérieure. — N° 8, le même, extrémité postérieure. — N° 9, stade à 76 cellules, lace ventrale. — N" 10, section horizontale à travers la région moyenne de cet embryon.

bords de l’hémisphères dorsal (AJ, A I, AI, DI, DI et les cellules correspondantes des quadrants B et C).

Dès lors on peut distinguer dans l’embryon trois groupes de seize cellules chacun : 1° les cellules dorsales qui produiront l’entoderme, la corde et une partie du mésoderme; 2° les cellules ventrales équatoriales qui fourniront le système nerveux et le resledu mésoderme; 3° les cellules ventrales polaires qui formeront l’exoderme. Les cellules ventrales équatoriales forment entre les deux autres groupes de cellules, une bande interrompue de chaque côté par une cellule du groupe exodermique (AI, BI) qui entre directement en contact avec les cellules exodermiques. Les

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seize cellules ventrales polaires se dédoublent maintenant et le nombre des cellules est porté à soixante-quatre, savoir :

De 8e génération . 32 exodermiques

De 7e — . 16 équatoriales

De 6° — . 16 dorsales

Des seize cellules équatoriales, trois de chaque côté du plan médian (AJ, AJ, DJ et leurs symétriques) présentent des signes de division prochaine; quatre d’entre

Fig. 1599. — Segmentation et gastrulation de la Ciona intestinalis (suite). — N° 11, stade à 112 cellules, côté dorsal. — N" 12, coupe sagittale d’un embryon dont la gastrulation est commencée. — N° 13, coupe sagittale d'un embryon plus tige, au moment de la clôture du blastopore; n, cellules nerveuses; cri, cellules de la corde; mu, cellules musculaires; ms, cellules mésodermiques; en, enloderme. — N° 14, coupe transversale d’un embryon au point de séparation entre la région où le blastopore est fermé et la région plus antérieure où il est encore ouvert. — Dans toutes ces figures et dans le n° 10 de la figure 1598, les cellules à noyau marqué de grains sont les cellules entodermiques ; les cellules à noyau sans granules sont celles de la corde ; les cellules dont le corps est marqué de gros granules sont les cellules de l’anneau neuro-musculaire; les cellules Onement granuleuses sont celles du mésenchyme; les cellules exodermiques facilement reconnaissables sont exclues de ces conventions (d’après Castle; Gr. = 400 dm, environ).

elles formant le segment antérieur de la bande équatoriale (AJ, AJ, BJ,BJ) sont destinées à former la plus grande partie du système nerveux de la larve; les deux autres (DJ et CJ) sont situées latéralement dans le quadrant postérieur. Des dix cellules restantes dont les noyaux sont encore au repos, huit (DJ, DJ, DJ, DJ et leurs symétriques) forment la région postérieure de la couronne équatoriale, et deux AJ et BJ sont placées latéralement et entre les cellules en voie de mitose AJ et DJ. BJ et CJ. Des seize cellules de l’hémisphère dorsal, six, en contact avec la bande équatoriale af, a?, et leurs symétriques dans les quadrants B et C sont en mitose.

Les quatre antérieures (a§, a§, 6?) sont le rudiment antérieur de la corde. Les deux

autres cellules mitosiques (djj, cjj) sont situées en arrière; chacune d’elles se divise en deux segments inégaux : le plus petit est le rudiment postérieur de la corde; le plus gros (d? 2, cA) sera l’origine du mésoderme. Les dix autres cellules dorsales sont groupées en une même calotte et constitueront exclusivement l’entoderme définitif de la larve.

Après que la division des douze cellules en voie de mitose dans le stade dont nous parlons, s’est accomplie, l’embryon se compose de soixante-seize cellules, à savoir :

De 8e génération . 32 cellules exodermiques

De 8e — 12 cellules équatoriales

De 7° — 10 cellules équatoriales

De 7e — 10 cellules cordales

De 7° — 2 cellules mésodermiques

De 6e — 10 cellules entodermiques

Il est d’ailleurs évident que la multiplication plus rapide des cellules de l’hémisphère ventral qui se sont élevées au nombre de cinquante-quatre, a reporté les cellules équatoriales du côté dorsal, où les cellules sont au nombre de vingt-deux seulement.

Bientôt quatre des cellules équatoriales de septième génération (Al, B!, DA C?) présentent des signes de division, les six autres sont groupées à l’extrémité postérieure de l’embryon où la division s’est toujours produite plus lentement; le nombre des cellules équatoriales est donc de vingt-six; mais ici la division étant horizontale, quatre des cellules nouvelles demeurent cachées par leurs sœurs. Presque en même temps, les trente-deux cellules exodermiques se divisent, et l’embryon dont les cellules équatoriales de troisième génération, de même que les cellules cordales, mésodermiques et entodermiques n’ont subi aucun changement, arrive ainsi au stade 112. A ce moment la structure de l’embryon et la différenciation qu'il présente sont intéressantes (fig. 1599, n° 11). Autour des dix cellules entodermiques deux rangées concentriques de cellules attirent l’attention : la rangée interne produira la corde et le mésenchyme, c’est Vanneau mésenchymo-cordal ; on doit en exclure les cellules Cl DA qui suivront le sort des cellules de la rangée extérieure; en revanche les cellules c A, d^, qui en sont actuellement éloignées, les rejoindront plus tard et formeront la partie postérieure de la corde; cela porte à dix le nombre des cellules qui prendront part à la formation de ce dernier organe. Les cellules qui prendront part à la formation du mésenchyme sont aussi au nombre de dix (AA, dA>, DA D7 et leurs symétriques); elles sont, comme on voit, empruntées aux quatre quadrants.

Les cellules de l’assise extérieure forment Vanneau neuro-musculaire : cet anneau est interrompu en trois points par des cellules de l’anneau mésenchymo-cordal : les cellules symétriques AA, B A l’interrompent latéralement, les cellules CA D? en arrière. Le segment antérieur, formé de huit cellules, toutes dérivées des quadrants antérieurs sera incorporé intégralement dans le système nerveux; les deux segments latéraux, composés chacun de quatre cellules provenant des quadrants postérieurs prendront aussi part à la formation du système nerveux, mais fourniront, en outre, le système musculaire de la queue. Deux cellules seulement, parmi

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celles qui dérivent de la bande équatoriale, les cellules Dt83, Ct83, sont définitive^ ment incorporées dans l’exoderme avec les 64 cellules du pôle ventral. i

A ce moment quelques caractères morphologiques et histologiques distinguent les uns des autres les éléments de l’embryon. Toutes de sixième génération seulement, encore bourrées de granulations vitellines, les futures cellules entodermiques sont colonnaires ; elles ne laissent teindre à l’hématoxyline que leur gros noyau et une bande protoplasmique partant du noyau et suivant leur grand axe, bande qui contient sans doute un centrosome. Les cellules de la corde ne se teignent pas non plus, mais sont plus petites que les cellules entodermiques. Les cellules mésodermiques se colorent au contraire en bleu vif; les cellules neuro^ musculaires n'atteignent pas une coloration aussi foncée ; elles sont beaucoup moins granuleuses, et semblent plus près d’avoir épuisé leur provision de granules vitellins.

2° Gastrulation ; formation des feuillets. — Par la division des dix cellules entodermiques, celle des cellules mésodermiques C\, Dj et celle des cellules symétriques deux à deux de l’anneau neuro-musculaire (D?, Dg; Cf, G8), le nombre des cellules est maintenant porté à 128. En même temps s’accomplit l’invagination qui caractérise la phase de gastrula. Le processus de l’invagination semble plus primitif chez les Phallusia et même chez les Clavellina que chez les Ciona. Chez les premières, où il existe une cavité de segmentation, l’hémisphère formé de grosses cellules s’invagine dans l’autre; chez les Clavellina la face de la blastula, formée de petites cellules, devient convexe, la face opposée concave, et l’embryon prend la forme , d’une coupe à parois formées de deux assises de cellules. Chez les Ciona , l’invagination résulte tout à la fois de l’enfoncement des cellules entodermiques qui entourent le pôle dorsal de l’embryon et de l’envahissement de ce pôle par les cellules exodermiques à multiplication rapide. Ainsi se forme un grand orifice dorsal, le blastopore. Les deux anneaux mésenchymo-cordal et musculonerveux se sont également enfoncés au-dessous de cet orifice (fig. 1599) L

Le blastopore se ferme peu à peu, plus rapidement en avant qu’en arrière, de sorte qu il est graduellement refoulé dans la région postérieure de l’embryon, où il prend une forme triangulaire; le même résultat est obtenu chez les Clavellina et Phallusia (fig. 1600) par un changement dans les courbures de l’embryon analogue à celui décrit p. 2157 chez YAmphioxus. Une fois la forme triangulaire réalisée, la fusion des deux lèvres du blastopore s’accomplit au contraire, d’arrière en avant, et commence dans la région de petites cellules mésodermiques aplaties Cj? Dj?. De chaque côté de la ligne d’union des lèvres du blastopore, règne une rangée régulière de cellules nerveuses. Ces cellules seront ultérieurement couvertes, d’arrière et des deux côtés en avant, par l’exoderme; elles formeront la région postérieure du cordon nerveux. Au-dessous d’elles et n’en différant encore par aucun caractère histologique, ayant d’ailleurs la même origine, sont les cellules formatrices des muscles de la queue. La plaque nerveuse dérivée de la région antérieure de l’anneau neuro-musculaire, et qui fournira tout le système nerveux du tronc, est

î 11 suit de là que chez les Ascidies simples, comme chez YAmphioxus et les Vertébrés, les ébauches du système nerveux, du système musculaire et de la corde ( organes dorsaux ) sont déjà distinctes avant la fermeture du blastopore, formées de parties symétriques qui circonscrivent les lèvres de celui-ci, et d’abord séparées par toute sa largeur.

entièrement située en avant de la région de concrescence des lèvres du blastopore, et, par conséquent, ne recouvre jamais cet orifice; il ne peut donc pas se former, chez les Ciona, de canal neurentérique l Il.

Dans la région correspondant à la concrescence des lèvres du blastopore, le cordon nerveux est peu à peu recouvert par l’exoderme d’avant en arrière, dans le sens même où s’est accomplie la concrescence. Dans cette région, les cellules nerveuses ne forment jamais un tube, mais bien un cordon plein, sur la coupe duquel on aperçoit, en général, quatre cellules. Au moment où le blastopore est sur le point de se fermer, la plaque médullaire formée par l’axe antérieur de l’anneau musculo-nerveux s’est étendue sur une grande partie de l’embryon et s’est enfoncée de manière à former une fossette plus profonde à son extrémité antérieure qu’à son extrémité postérieure qui correspondait au bord antérieur du blastopore.

Fig. 1600. — Développement de la Phallusia mamillatci. — a, phase de l’aplatissement précurseur de la gastrulation; b , gastrula; Fh cavité de segmentation ; O, blastophore ; en ce point où se formera plus tard le canal neurentérique; Ch, cellules entodermiques destinées à former la corde dorsale ; Ed, entoderme (d’après Kowalevskv).

Fig. 1601. — Coupe longitudinale d’un embryon plus avancé. — Ek, exoderme ; N, double paroi externe du tube nerveux, continue avec le bord postérieur du neuropore ; la cavité du tube située au-dessous de cette double paroi est continue en bas avec la cavité entodermique, formant ainsi le canal neurentêriqne (à la hauteur de lettre Ek) ; la paroi interne simple du tube nerveux est continue en haut avec le bord antérieur du neuropore; Ch, corde dorsale ; Ed, Ed' , entoderme (d’après Kowalevsky).

Lorsque ce dernier se ferme, elle commence à constituer un canal qui se complète peu à peu d’arrière en avant. Chez les Phallusia et les Clavellina, la large fossette qui correspond au rudiment du système nerveux est déjà bien caractérisée avant

1 De la régularité que présente la segmentation chez un grand nombre d’Ascidies et chez beaucoup d’autres animaux, de la fixité qu’on observe dans la position des éléments qui en proviennent, il résulte que ces éléments forment des régions déterminées du corps de l’adulte. On peut déterminer à quelles parties du corps correspond chaque cellule, en observant ce qui arrive lorsqu’elle vient à mourir soit par une cause accidentelle, soit par suite d’une blessure expérimentale, telle que les piqûres que Chabry a su réaliser.

Il résulte des recherches de Chabry que la corde dorsale est formée de deux moitiés symétriques équivalentes pouvant se développer indépendamment l’une de l’autre; qu’il existait originairement deux yeux et deux otolithes; dans les larves normales, l’œil et l’otolilhe droits se développent seuls; on peut les faire avorter en piquant la cellule droite, antérieure du stade IV pour l’œil, la postérieure pour l’oreille, et l’on voit alors quelquefois se former en compensation l’organe symétrique. Les organes de fixation descendent des deux cellules antérieures de ce stade; les quatre cellules de ce stade prennent part à la formation de la corde. On pourrait conclure de là que la position occupée par chaque cellule dans l’œuf segmenté est la cause de sa différenciation particulière; mais les phénomènes singuliers de développement des Salpes constituent une grosse objection à cette hypothèse. .

EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE

la clôture du blastopore; elle est ouverte en avant, fermée en arrière et le blastopore (fig. 1600, 0) s'ouvre dans sa région postérieure. Le pourtour de la fossette nerveuse est constitué par un bourrelet saillant, en forme de fer à cheval, le bourrelet médullaire. La fossette se rétrécissant peu à peu, les deux bourrelets se rapprochent, finissent par se souder d’arrière en avant (IV), en passant au-dessus du blastopore et par constituer un canal médullaire qui, en avant, demeure longtemps en communication avec l’extérieur; son orifice est le neuropore. La gouttière se ferme en arrière, au-dessus du blastopore, bien avant que celui-ci soit clos; de sorte que la cavité du canal médullaire communique alors avec la cavité entodermique par un canal neur entérique, comme chez VAmphioxus (Tig. 1601).

3° Corde dorsale , mésoderme et entoderme. — A partir du moment où le canal médullaire s’est constitué, l’embryon s’allonge rapidement; en même temps sa forme se modifie beaucoup, et l’arrangement des cellules qui le composent est considérablement remanié. Son extrémité postérieure, qui jusqu’à la fin de la gastrulation était la plus large, se rétrécit de plus en plus, et forme finalement la queue repliée, dans l’œuf, sur la face ventrale du tronc. Le rudiment de la corde consistait eu une plaque de cellules (fig. 1599, n° 13, cd, et fig. 1601, Ch) située sur la paroi dorsale de l’entoderme, latéralement par rapport au blastopore; ce rudiment s’allonge, ses cellules se pressant et s’insinuant les unes entre les autres jusqu’à ce qu’elles ne forment qu’une seule rangée médiane de cellules discoïdales, placées bout à bout, se prolongeant, au-dessous du cordon nerveux, jusqu’à l’extrémité postérieure de la queue, et s’arrêtant à peu près vers le milieu de la longueur du tronc. Les cellules musculaires (fig. 1599, md) qui étaient placées sur les côtés et en arrière du blastopore se disposent de même bout à bout, de chaque côté de la corde, sur toute sa longueur. Les cellules mésodermiques (ms) se concentrent surtout dans la région postérieure du tronc, où elles forment deux masses compactes de cellules fortement colorées par l’hématoxyline; plus tard ces masses se résoudront en cellules migratrices, corpuscules du sang, cellules tunicières, etc.

Avant la fermeture du blastopore, l’endoderme forme, à lui seul, dans sa région la plus antérieure, la paroi de l’archentéron ; dans cette région sa lumière est presque entièrement oblitérée; plus en arrière, la corde forme la paroi dorsale de l’archentéron, les cellules mésodermiques ses parois latérales, les cellules entodermiques son plancher. Dans la région de fermeture du blastopore, les cellules entodermiques ne forment qu’une double rangée ventrale le long de la ligne médiane. Cette double rangée s’étend en arrière sur presque toute la longueur de la queue, formant un cordon entodermique caudal qui plus tard se dissocie, soit que ses éléments deviennent des cellules migratrices, soit qu’ils se résorbent au profit des cellules mésodermiques du tronc. A l’extrémité postérieure de ce cordon se trouvent deux petites cellules mésodermiques qui ont parfois été considérées comme appartenant au système nerveux; elles se transforment sans doute en cellules migratrices. En pénétrant dans la région postérieure du tronc, le cordon entodermique s’élargit en une plaque de quatre cellules au moins. Les cellules latérales de cette plaque se déplacent vers le dos, et se rejoignent au-dessous de la corde, le long de la ligne médiane; l’entoderme du tronc se transforme ainsi en une vésicule complètement close, à extrémité large tournée en avant. Au-dessus d’elle se trouve la corde; de chaque côté, les cellules mésodermiques.

Habituellement, dans les cloisons de séparation des cellules de la corde apparaissent des vacuoles situés sur la ligne médiane de l’organe; ces vacuoles, en grandissant, refoulent la paroi des cellules qui prennent aussi la forme de lentilles biconcaves, et finissent par se réduire à de simples lamelles de séparation entre les masses gélatineuses qui remplissent les vacuoles. L’évolution s’arrête là chez les Clavellina, mais le plus souvent les lamelles elles-mêmes se résorbent en leur milieu, et les masses gélatineuses qui forment à ce moment une sorte de chapelet, arrivent enfin à constituer un cylindre continu, autour duquel les restes des cellules de la corde forment une gaine.

4° Différenciation des régions du corps de l’embryon. — Le fait que les cellules de la corde forment momentanément la paroi de la cavité gastrique primitive, concurremment avec les cellules mésodermiques, a une importance considérable, à cause de l’identité de cette disposition avec celle que présente YAmphioxus. Seulement, chez ce dernier, la différenciation de ces catégories d’éléments est tardive et se produit pour des raisons que l’on peut, en partie, discerner; ici la différenciation est précoce et semble spontanée ; c’est encore un phénomène de tachygénèse, impliquant que les Ascidies sont les descendants et non les ancêtres des Provertébrés L

Les premières cellules mésodermiques sont, chez les Distaplia et chez les Clavellina -, disposées à peu près comme chez les Ciona , à l’entour du blastopore. Plus tard, on trouve chez les Clavellina 3 le mésoderme constitué de chaque côté de la région antérieure du corps par un massif de cellules qui s’étend de l'entoderme ventral au canal médullaire en entourant les cellules de la corde, et ces dernières forment, comme chez les Ciona , le toit dorsal de la cavité digestive; l’aspect du mésoderme est, dans celte région, le même que s'il résultait, comme chez YAmphioxus, de deux évaginations latérales de l’entoderme, et, bien qu’au premier abord, l’origine des deux formations paraisse différente, rien n’empêche de voir dans ce qu’on observe chez les Tuniciers une modification tachygénétique du processus que présente YAmphioxus. Dans les deux cas, la cavité des évaginations mésodermiques est tout à fait transitoire, et ne représente pas la cavité générale définitive. Celle-ci se creuse à nouveau dans le massif mésodermique plein, résultant de la disparition des cavités d’évagination; mais le mésoderme évolue d’une manière toute différente; il ne présente, chez aucun Tunicier connu, de trace de métaméridation. Dans la région postérieure du corps des Clavellina le mésoderme se réduit de chaque côté à une seule assise cellulaire et l’entoderme à une double rangée de cellules, comme chez les Ciona.

L’embryon ne conserve pas longtemps la forme ovoïde à laquelle nous l’avons conduit. Principalement par suite de l’élongation des cellules qui la composent, sa région postérieure s’amincit encore, grandit, se recourbe sur la face ventrale (fig. 1G02, n° 1), et constitue la queue de la larve; cette queue non seulement peut atteindre l’extrémité antérieure du corps, mais encore être obligée de se recourber

1 Le mésoderme se constitue exclusivement aux dépens de l’exoderme chez les blastozoïdes de Botryllidæ (p. 2298); il est possible qu’il en soit de même chez leur larve.

2 Davidoff, Untersuchunyen zur Entwickelungsgeschichte der Distaplia magnilarva,. Mittheilungen der zoologische Station Neapel, 1889-91.

3 Van Beneden et Julin, Recherche sur la morphologie des Tuniciers, Archives de Biologie, t. VI, 1887.

EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE

à l’extrémité sur le côté droit (Clavellina) ; elle subit, en même temps, une certaine torsion autour de son axe longitudinal, de sorte que le canal nerveux parait se porter vers la gauche de l’embryon. Après l’éclosion, la queue reprend une direction longitudinale et se place sur le prolongement du corps de la larve (fig. 1602, n° 3).

La région antérieure du corps, d’abord arrondie, s’allonge, elle aussi; à son extrémité antérieure, trois épaississements exodermiques dessinent bientôt les rudiments des papilles fixatrices, dont l’èpithélium subira une modification glandulaire et fournira une sécrétion propre à assujettir la larve. En même temps, les cellules exodermiques, qui étaient d’abord cubiques, s’aplatissent, et à leur surface

Fig. 1602. — Suite du développement de la Phallus ia mamillata. — N° 1, coupe longitudinale optique d’un embryon dont la queue est déjà bien développée. — N° 2, larve venant d’éclore. — N° 3, larve âgée de deux jours. — Ed, Ed', entoderme; Ch, corde dorsale; Kp, papilles fixatrices; Ph, cavité pharyngienne; \Ks, 2A's, lacunes avoisinant les fentes branchiales (Willey) ; Bb, orifice cloacal droit situé en arrière des deux fentes branchiales primitives ; O, bouche ; F, neuropore ; Gb. vésicule sensorielle contenant l’olocyste; A, œil; Bg, région somatique de la moelle; Bm, région caudale de la moelle; N, tube nerveux; Kl, invagination cloacale; AI, cellules musculaires de la queue; Z, cavité générale; Bl, globules sanguins; B, sac digestif (d’après Kowalevsky, mais un peu autrement interprétée).

apparaît une couche cuticulaire qui, dès sa formation, présente les réactions de la cellulose. C’est le premier rudiment de la tunique. Cette couche cuticulaire forme le long des bords dorsal et ventral de la queue une bande membraneuse qui constitue la nageoire caudale.

Les deux bandes mésodermiques accompagnent la corde sur toute sa longueur, et la dépassent un peu en avant. Dans leur partie postérieure, elles sont formées de trois rangées de cellules unisériées qui donnent naissance aux muscles de la queue de la larve. Ces cellules s’allongent de manière à présenter, en coupe optique, l’aspect d’hexagones allongés ; sur leur face interne et sur leur face externe se développent des fibrilles musculaires, dirigées un peu obliquement par

rapport à l’axe longitudinal du corps et de telle façon que les fibrilles externes croisent les fibrilles internes sous un angle très aigu; ces fibrilles sont confusément striées.

La région antérieure des bandes mésodermiques est constituée par un massif de cellules plus petites que les cellules musculaires et dont les plus internes forment a la corde un revêtement qui semble continuer l’assise des cellules musculaires caudales; effectivement ces cellules donnent naissance à la musculature du tronc. D'habitude les autres remplissent d’abord toute la cavité générale primitive; mais celle-ci s’agrandit peu à peu, et se trouve envahie par une substance gélatineuse qui écarte les cellules mésodermiques ; ces cellules prennent alors une forme arrondie ; avec la substance gélatineuse, elles constituent le mésenchyme dans lequel se creuseront plus tard les lacunes sanguines. Aux dépens de ce mésenchyme se formeront tous les organes internes : musculature des orifices afférent et efférent, musculature des parois du corps, organes d’excrétion, corpuscules du sang, organes génitaux. Au moment de la métamorphose qui suit la fixation, aux éléments du mésenchyme viennent s’ajouter tous ceux qui proviennent de la désagrégation des organes larvaires, mais il est peu vraisemblable que ces éléments reprennent une vie nouvelle et ne continuent pas à dégénérer, en abandonnant au milieu ambiant des substances qui peuvent être utilisées à la nutrition des tissus et des organes en voie de formation.

5° Développement du système nerveux. — Le système nerveux central ne garde pas longtemps la forme d’un simple canal médullaire. Il s’élargit bientôt dans sa région antérieure où se forme, par suite, une vésicule cérébrale, tandis que la région postérieure conserve son calibre et constitue le cordon nerveux caudal. Entre les deux régions une région moyenne, creuse, à parois épaisses, représente la portion viscérale du myélencéphale ou ganglion abdominal-, cette région n’est pas constante; bien développée chez les Phallusia (fig. 1602, n° 3, Rg), elle manque, par exemple, aux Ascidiella. Le neuropore se ferme avant l’apparition de la bouche définitive qui se creuse dans son voisinage.

Les parois de la vésicule cérébrale sont minces et constituées par un épithélium aplati, mais qui s’épaissit un peu dans la région dorsale où un léger sillon médian permet de distinguer dans la vésicule, un cul-de-sac droit et un cul-de-sac gauche. Dans le cul-de-sac droit sont contenus les organes des sens, auxquels on a attribué, sans être cependant bien fixé sur leur fonction, les noms d 'œil et d’oreille. Ces organes se trouvent quelquefois plus ou moins développés accidentellement dans le cul-de-sac gauche, ce qui implique que la larve était primitivement symétrique.

L'œil est dorsal; il est constitué par de longues cellules colonnaires, disposées en une coupe dont la cavité contient une lentille réfringente, coiffée d’un ménisque transparent. Les cellules constituant la coupe sont les cellules rétiniennes. Les cellules rétiniennes, le cristallin et la couche pigmentée ou choroïdienne se forment côte à côte sur la paroi dorsale de la vésicule sensorielle. A gauche un certain nombre de cellules dorsales s’allongent et constituent les cellules rétiniennes; à côté d’elles vers la droite, trois cellules plus hautes et dont le protoplasme s’éclaircit se caractérisent comme cellules crislalliniennes. La région de la vésicule sensorielle située en dehors et à droite des cellules crislalliniennes forment un pli qui s’enfonce au-dessous de ces dernières ( Distaplia , Didemnum, Diplosoma), le pli choroîdien ; les cel-

PATROGONIE DU SAC BRANCHIAL ET DE L’iNTESTIN.

Iules du feuillet de ce pli qui passe immédiatement au-dessous des cellules cristalliniennes se pigmentent et forment la choroïde. En raison de ces dispositions, les cellules cristalliniennes doivent, passer au-dessus des cellules rétiniennes pour

1 arriver à leur position définitive. Le plus souvent les trois cellules cristalliniennes prennent part à la formation du cristallin et du ménisque; mais il peut arriver aussi ( Clavellina , Diplosoma) qu’une seule de ces cellules y soit employée; les deux autres sont résorbées ou contribuent peut-être à la formation des liquides réfringents de l’œil.

La vésicule auditive se constitue à l’aide d’une cellule de la paroi de la vésicule sensorielle; cette cellule grandit, devient piriforme et ne tarde pas à faire saillie dans la vésicule. D’abord dorsale, elle passe peu à peu à la face ventrale droite de

11a vésicule sensorielle, et, par son extrémité amincie, demeure implantée dans l’épithélium de celle-ci. Son extrémité large est revêtue de pigment; les cellules de l’épithélium de la vésicule sensitive qui avoisinent la vésicule auditive portent des cils auditifs raides, dirigés vers cette vésicule, au-dessous de laquelle se trouve un espace vésiculaire vide. Elles constituent une sorte de crête acoustique. Il peut exister plusieurs otocysle chez les Amaroucium (Maurice et Schulgin).

Le ganglion abdominal est le prolongement immédiat du cul-de-sac gauche de la vésicule cérébrale. Du côté dorsal, les cellules du ganglion sont disposées sur une seule couche et ne diffèrent pas de celles de la vésicule cérébrale; mais sur la face ventrale, elles se multiplient de manière à former un véritable massif où l’on peut distinguer une région antérieure qui se rattache à la vésicule cérébrale et une région postérieure dont les cellules entourent un axe fibrillaire. La partie caudale du tronc nerveux se prolonge jusqu’à l’extrémité postérieure, mais sa cavité disparait, et le tronc lui-même n’est bientôt plus formé que par quatre files de cellules, une dorsale, une ventrale et deux latérales. Comme la cavité du tube digestif a de son côté disparu dans cette région, il n’y a plus de canal neurentérique. Du tronc caudal naissent, chez VAscidia mentula, des faisceaux de fibrilles que l’on doit considérer comme des nerfs spinaux. Ces faisceaux sont disposés par paires; la première naît des régions abdominale et caudale du tronc et les autres à des distances qui correspondent sensiblement à la longueur d’une cellule musculaire de la queue. Les larves de Distaplia présentent, à des distances équivalentes, dix petits groupes de cellules ganglionnaires rappelant ceux qu’on observe sur le cordon nerveux caudal des Appendiculaires (p. 2231). Malgré les discordances qu’on observe entre le nombre des parties constituées de la queue de ces animaux, il n’est pas invraisemblable que ces dispositions aient eu pour origine une disposition mélamérique qu’il y aurait lieu de rechercher dans les formes les moins altérées.

16° Développement du sac branchial et de l'intestin. — Au point où nous l’avons laissée chez les Ciona, la vésicule entodermique, complètement close, est encore formée, dans sa région postérieure, des cellules entodermiques ventrales, des cellules mésodermiques latérales et des cellules de la corde, qui sont dorsales; en avant, elle est uniquement constituée de cellules entodermiques, en arrière elle est en continuité avec le cordon cellulaire qui représente le tube digestif rudimentaire

Kde la queue. En se multipliant, les cellules entodermiques voisines de la corde et du mésoderme arrivent, après la séparation de ces parties, à fermer complètement,

du côté dorsal, le tube digestif, qui s'isole du cordon entodermique caudal, en constituant au-dessous de la corde un diverticule du sac stomacal, en forme de culde-sac étroit, à extrémité légèrement recourbée .vers le dos. Chez les Ciona, les Phallusia , etc., le cordon entodermique caudal se dissocie bientôt et la place qu’il occupait se transforme en une lacune caudale, en continuité avec celle du tronc et dans laquelle flottent les éléments dissociés du cordon qui ont pris un aspect analogue à celui des globules du sang.

Après la réduction de son prolongement caudal, l’entoderme n’est plus qu’un sac complètement clos; la vésicule entodermique présentent du côté droit un diverticule tantôt court et large ( Phallusia , AscUliella), tantôt assez étroit (Ciona, Clavellina). La région antérieure de la vésicule fournit le sac branchial, tout au moins dans le plus grand nombre des cas les sacs péribranchiaux et toujours le canal hyponeural; sa région postérieure produit les tubes épicardiques d’où se détache le cœur et qui sont l’origine des bourgeons; le diverticule produit tout au moins l’œsophage et l’estomac.

Chez les Phallusia, Ciona, etc., le diverticule s’allonge verticalement, se recourbe en anse en remontant, et se termine d’abord en cæcum. La branche droite devient l'œsophage; la courbure de l’anse ventralement située devient l’estomac; la branche gauche ascendante le rectum qui finit par s’ouvrir au dehors. Chez les Ascidiella et peut-être la Molgula macrosiphonica un repli ventral, transversal, sépare la vésicule entodermique en deux chambres qui ne communiquent entre elles que dans la région dorsale droite; la chambre antérieure devient le sac branchial, dont la section verticale prend rapidement la forme d’un T à branches latérales situées du côté dorsal; la branche postérieure, dans laquelle se loge l’extrémité antérieure de la corde a, par cela même, d’emblée la forme d’un V vertical qui se comporte comme l’anse graduellement développée des Phallusia. Chez la Clavellina Rissoana, le diverticule subcordai de la vésicule entodermique ne produit que l’œsophage et l’estomac; l’intestin provient d’un autre diverticule qui nait à gauche, sur la face ventrale du sac branchial et se dirige ensuite vers l’avant et vers le haut.

11 n’y a d’abord ni bouche, ni anus. Bientôt l’extrémité antérieure du sac digestif s’allonge en un diverticule qui se courbe du côté dorsal, immédiatement en avant de la vésicule cérébrale, et se met en contact avec l’exoderme. Au point de contact l’exoderme s’épaissit, et s’invagine légèrement en cul-de-sac; les deux membranes exodermique et entodermique se perforent et ainsi se trouve réalisée la bouche de la larve, destinée à demeurer l’orifice afférent de l’adulte. Le neuropore continue encore quelque temps à être visible dans le canal constitué par la fusion des deux culs-de-sacs. Gomme chez 1 ’Amphioxus, ïendostyle se différencie dans la région la plus antérieure du sac branchial, et sa position est, au début, dorso-ventrale (fig. 1603, End; p. 2273). 11 est constitué par deux bourrelets saillants, comprenant entre eux une gouttière vibratile. Ces bourrelets s’allongent dans la direction postérieure, et deviennent ainsi franchement ventraux L

La glande py lorique ou organe réfringent apparait à la jonction de l'estomac et

1 Willey, On the development of the hypophysis in the Ascidians, Zoologische Anzeiger, 1892,

PATROGONIE DES POCHES PÉRIBRANCHIALES.

de l’inlestin sous forme d’un diverticule comparable au diverticule hépatique de YAmphioxus et qui va se ramifiant de plus en plus, réalisant ainsi les formes précédemment décrites chez les adultes (p. 2249).

De très bonne heure, sur la paroi interne de la chambre branchiale, entre les deux trémas primitifs (voir le paragraphe suivant) se montrent des replis entodermiques qui sont les premiers rudiments des côtes transversales; sur ces replis apparaissent, chez les types pourvus de méridiens principaux, des tubercules qui bientôt se bifurquent, et par leur jonction avec les papilles voisines donnent naissance à ces méridiens. Les premiers rudiments de la gouttière péricoronale et de la couronne tentaculaire sont également très précoces. Les premiers tentacules sont toujours disposés symétriquement.

7° Développement des poches péribranchiales. — A peu près vers l’époque où se forment les plis endoslvlaires qui divisent en trois lobes la face antérieure de la vésicule entodermique, deux invaginations symétriques de l’exoderme se forment dans la région postérieure du tronc, immédiatement en arrière de la vésicule sensorielle. Ce sont les premières ébauches des poches péribranchiales. En face de ces poches, il se produit chez la Ciona intestinales 1 une invagination de la vésicule entodermique; les bords antérieur et postérieur de cette invagination arrivent au contact du sac exodermique voisin, se soudent à lui et une perforation se produit bientôt à chacun des points de soudure (fig. 4 G02, n° 2, Bb; p. 2265). Ces deux perforations simultanément produites, comme si elles n’étaient au fond qu’un seul et même organe, sont les fentes branchiales primitives. Un espace vide se trouve compris entre elles, le fond de la poche exodermique et le fond de l’invagination entodermique; c’est vraisemblablement une ébauche du premier sinus sanguin transverse de la branchie; le tube ainsi formé entre les deux fentes a été comparé à la languette qui divise chacune des fentes branchiales de YAmphioxus. La poche péribranchiale exodermique s’ouvrant d’une part à l’extérieur, d’autre part dans la vésicule eutodermique par les deux fentes branchiales primitives, la vésicule entodermique communique désormais avec l’extérieur.

Chez la Phallusia scabroïdes (van Beneden et Julin), P Ascidia mentula (Délia Valle), PA. villosa (Pizon), la Clavellina lepadiforrnis, la vésicule entodermique primitive se mettrait en rapport avec les poches exodermiques par deux évaginations volumineuses qui ont été désignées sous le nom de tubes branchiaux primitifs et au sommet desquels se formeraient les fentes branchiales. (I peut n’y avoir là, au fond, qu’une interprétation différente de faits identiques. Tous les observateurs figurent, en effet, la vésicule entodermique comme trilobée antérieurement. Mais les uns considèrent le lobe médian comme l'ébauche de l’endostyle et les lobes latéraux comme correspondant aux faces latérales du sac branchial; tandis que pour les autres, le lobe médian est le sac branchial tout entier et les lobes latéraux représentent, en conséquence, les poches péribranchiales. La question sera facilement jugée par la détermination des points où se forment les trémas définitifs; mais le mode de production des cavités péribranchiales est si différent dans les bourgeons des Ascidies composées (p. 2282 et 2306) de ce que montrent les larves des Ascidies simples,

1 A. Wili.ey, Studies on the Protochordala, Q. Journal of the microscopical Science, 3e série, t. XXXIV, 1893.

qu’une modification dans le mode de production de ces cavités, chez l’oozoïde de certaines Ascidies composées tout au moins, n’est pas invraisemblable.

8° Développement du tube dorsal. — La région antérieure de la gouttière nerveuse donne naissance à un organe important en raison de sa constance chez les Tuniciers et qui comprend : 1° Y organe cilié ou tubercule dorsal de l’entrée du sac branchial; 2° l 'entonnoir cilié et le tube qui lui fait suite; 3* la glande hyponenrale ou glande hypophysaire-, peut-être même, dans certains cas, le ganglion nerveux définitif. Tandis qu’avant la fermeture du neuropore, la région de celle gouttière située à droite se renfle, de manière à former la vésicule nerveuse dont la cavité s’isole complètement de celje du tube nerveux, la gouttière produit en avant un diverticule tubulaire qui se prolonge peu à peu jusqu’au contact de la vésicule entodermique. Il se constitue ainsi un tube hyponeural que d’abord le neuropore met en communication avec l’extérieur, comme le tube neural lui-même. Mais le neuropore se ferme bientôt et le tube hyponeural s’ouvre alors à l’entrée de la cavité branchiale. L’orifice ainsi formé est l’ébauche du tubercule dorsal ou organe cilié ; le canal qui fait suite à cet orifice est l'entonnoir vibratile, dont la cavité se continue en arrière avec celle du tube nerveux. Plus tard encore le tube hyponeural ayant cessé de communiquer avec le tube neural, entre en communication avec la vésicule sensorielle, tandis que sa paroi opposée à cette vésicule prolifère de manière à constituer l’ébauche de la glande hyponeurale.

9° Développement de l'appareil cardiaque, des tubes épicardiques et de la cavité périviscérale. — C’est de la partie postérieure du sac entodermique que naissent les tubes épicardiques, le péricarde et le cœur des Ascidiidæ. A la face ventrale du tube digestif se différencient, tout près de l’extrémité de l’endoslyle, deux cordons cellulaires pleins, très rapprochés l’un de l’autre, peut-être parfois confondus et dont le gauche est généralement plus développé que le droit. Ces cordons constituent le procardium. A leur intérieur apparait bientôt une cavité; puis les deux tubes se confondent à leur extrémité postérieure, de manière à constituer une poche impaire que deux canaux dirigés en avant mettent en communication avec le fond du sac branchial. De la poche impaire se détache bientôt une vésicule dont la face dorsale se creuse en gouttière. Cette gouttière n’est pas autre chose que le cœur et le reste de la vésicule représente le péricarde. La gouttière cardiaque communique librement au début avec les lacunes sanguines du mésenchyme. Les parties restantes du procardium forment Yépicarde, qui finit par s’isoler complètement des cavités enlodermiques antérieures. Le cæcum terminal de l’épicarde s’accroit postérieurement, s’étend au-dessus du rudiment du cœur et, chez les Tuniciers fixés, s’accole si bien aux bords de la gouttière cardiaque que celle-ci se trouve transformée en un tube ouvert seulement aux deux bouts. La face ventrale de l’épicarde qui vient ainsi fermer le cœur, porte le nom de raphé cardiaque dorsal. La paroi du cœur n’est d’abord qu’une simple lame formée d’une seule assise de cellules identiques à celles du péricarde, avec qui elles se continuent. Plus tard, sur la face de ces cellules tournée vers la cavité du cœur se différencient des fibrilles contractiles striées. Il n’existe, au moins au début, ni endocarde, ni revêtement endothélial des lacunes sanguines.

Le sac épicardique prend d’ailleurs un développement important, au cours duquel, en s’appliquant sur le tube digestif d’une part, et d’autre part sur la paroi primitive