LA LARVE ADULTE, SA FIXATION ET SA MÉTAMORPHOSE

du corps contre laquelle il refoule les éléments mésodermiques, il circonscrit une pseudo-cavité générale, dans laquelle semblent au premier abord flotter les viscères chez les Ciona et qui a été déjà désignée sous le nom de cavité périviscérale. Il joue chez les Ascidies bourgeonnantes un rôle prédominant dans la formation des bourgeons.

Structure de la larve adulte; fixation et métamorphose. — La larve est maintenant mûre pour l’éclosion. Au moment où elle devient libre, elle a la forme d’un têtard minuscule de Batracien. Son corps se décompose en un tronc ovoïde et une queue bordée d’une membrane natatoire le long de ses lignes médiane, dorsale et ventrale. Trois ventouses fixatrices sont portées chacune à l’extrémité d'un appendice céphalique exodermique, La bouche est située immédiatement en avant de la vésicule cérébrale, du côté neural, comme chez les Invertébrés; en raison de la réduction de la vésicule cérébrale, elle est médiane, au lieu d’être latérale comme chez l 'Amphioxus-, mais les organes sensoriels sont asymétriques et comme chez les animaux nageurs, pas plus que chez les animaux fixés par une extrémité de leur corps, aucune cause de dissymétrie n’apparaît, force est bien de rapporter celle des larves de Tuniciers à une influence héréditaire dont l’histoire de Y Amphioxus fournit vraisemblablement le point de départ (p. 2168).

La vésicule cérébrale est ordinairement suivie par un ganglion abdominal, mais celui-ci n’est pas toujours différencié, et dans ce cas le tube neural qui se prolonge jusqu’à l’extrémité de la queue, fait immédiatement suite à la vésicule; les nerfs latéraux sont tout à fait transitoires (moins d’une minute, Küpffer). Au-dessous du tube nerveux s’étend, sur toute la longueur de la queue, et parfois jusque vers le milieu du tronc, la corde dorsale, flanquée dans la queue de muscles puissants. Le tube digestif comprend : 1° une région branchiale, pourvue de chaque côté de deux fentes branchiales; 2° un œsophage antéro-postérieur légèrement sinueux; 3° un estomac dorso-ventral; 4° un intestin qui remonte vers la gauche et s’ouvre dans la cavité cloacale résultant de la fusion des deux cavités péribranchiales. Les cavités péribranchiales s’ouvrent au dehors chacune par un orifice efférent, situé au niveau des fentes branchiales correspondantes. En avant de la vésicule cérébrale, dans la cavité buccale, s’ouvre le tube hyponeural, et l’endostyle est nettement différencié. Toutefois chez les larves patrogoniques des Ascidies simples, il n’occupe pas la position antéro-postérieure qu’il occupera chez l’adulte; il est dorsoventral, comme chez la larve d’ Amphioxus, et situé le long de la ligne médiane de la face antérieure du sac digestif (flg. 1603, en). L’épicarde et le péricarde sont bien développés et le cœur exécute déjà des pulsations; elles ne possèdent encore ni glande pylorique, ni organes génitaux, ni muscles longitudinaux du tronc. Les larves ainsi construites ne nagent que quelques heures; au bout de ce temps, elles se fixent par leur extrémité antérieure, et alors commence ce qu’on nomme avec raison leur métamorphose. Le changement dans le mode de fonctionnement des organes qu’entraîne leur immobilité a pour conséquence l’atrophie des organes locomoteurs, le développement exagéré du sac branchial et peut-être, en raison de l’orientation nouvelle de la résultante des pressions exercées sur les orifices des sacs péribranchiaux par l’eau arrivant en plus grande quantité dans ces sacs, le rapprochement graduel de ces orifices latéraux et leur fusion en un orifice dorsal unique. C’est vraisemblablement à cela et au développement des organes génitaux

TUNIC1ERS.

que se borne la métamorphose chez les Boltenia, où le lobe préoral s’allonge démesurément et prend la forme d’un long pédoncule (fig. 1562, n° 2; p. 2173); mais chez les Ciona , où il ne se produit qu’un court pédoncule transitoire (fig. 1603, 1604 et 1603, p), et dans toutes les formes où il ne s'en développe pas, la métamorphose se complique d’une rotation de 90° à 180° autour d’un axe horizontal i.

Dans les embryogénies patrogoniques ( Phallusia , Asciclia , Ciona), ces phénomènes suivent réellement la fixation qui est leur cause; chez quelques Ascidies simples et chez la plupart des Ascidies bourgeonneantes la tachygénèse intervient d’une façon de plus en plus active (p. 2293) ; ils se produisent de plus en plus tôt.

Chez les Phallusia et Clavellina une seule des trois papilles antérieures est utilisée pour la fixation; les autres s’atrophient très vite. La papille fixatrice se résorbe ellemême bientôt, de sorte que la jeune Ascidie ne semble plus fixée que par la région antérieure, désormais basilaire, de la tunique; chez les Clavellina , l’adhérence est renforcée par la production de stolons, à la formation desquels contribuent les tubes épicardiques qui ont pris une grande élongation, le manteau et la tunique; c’est sur ces stolons que pousseront les nouveaux individus. Il peut arriver ( Dista plia magnilarva) que la queue tombe purement et simplement; mais la règle est qu’elle se rétracte à l’intérieur du corps et qu’elle y soit résorbée, aussitôt après la fixation. Les organes locomoteur^ étant les mêmes chez toutes les larves et subissant la même atrophie, il est probable que le processus de leur réduction est partout sensiblement identique; il a été suivi en détail chez les Didemnum. Dans ce genre, les muscles de la région antérieure de la queue qui s’attachent assez loin en avant, à l’intérieur du corps de l’embryon, se contractent. Par l’effet de celte contraction, l’extrémité antérieure de la corde et les muscles adjacents sont écartés de leur position axiale et plus ou moins fortement courbés; en outre, la corde et les organes auxquels elle est liée sont raccourcis, tirent à eux les extrémités de la gaine exodermique de la queue et commencent à l’invaginer; cette contraction a également pour effet de déterminer une compression réciproque des cellules exodermiques qui passent de la forme cubique à la forme cylindrique. En se propageant vers l’extrémité de la queue, la contraction des fibres musculaires a pour conséquence de chasser les organes caudaux à l’intérieur du tronc, où ils se pelotonnent en tire-bouchon; ils entraînent avec eux la gaine exodermique, qui d’abord ne fait que se raccourcir, se plisser et s’épaissir, mais, suivant toujours

1 Une rotation analogue se produit chez la plupart des animaux qui se fixent par l’extrémité antérieure de leurs corps tels que les Crinoïdes, les Cirripèdes et les Bryozoaires; elle est accompagnée de changements plus ou moins importants dans la forme de l’animal, changements qui constituent ce qu’on peut appeler une métamorphose rotative. Les principes de la fixation des attitudes et de la répétition de leurs phases successives par l’embryogénie donnent de ces métamorphoses une explication aussi satisfaisante que celles qu’ils ont déjà fournies de la torsion des Gastéropodes (p. 2071) et de la dissymétrie de P Amphioxus (p. 2165 et 2168). Tout animal fixé par sa région antérieure est dans une position désavantageuse par suite du voisinage de la bouche et du corps contre lequel a eu lieu la fixation; ce corps diminue le champ d’action des organes au moyen desquels l’animal attire à lui ses aliments. Si la région céphalique ne s’allonge pas en un pédoncule comme cela a lieu chez les Crinoïdes, les Anatifes et les Bolténies l’animal contracte une des moitiés de son corps, et relâche l’autre de manière à amener sa bouche autant que possible à l’opposé du plan de fixation. 11 y réussit plus ou moins, et toutes les phases intermédiaires entre les attitudes extrêmes sont, comme d’habitude, fixées dans la série des formes adultes.