ACCÉLÉRATION DE LA MÉTAMORPHOSE

toujours aux dépens de l’appareil épicardique; le cœur n’est jamais lui-même que le résultat d’une invagination de la surface dorsale du sac péricardique. Mais les tubes épicardiques ou procardium et le péricarde lui-même peuvent se former autrement qu’il n’a été dit p. 2270. Chez les Botryllus, le procardium est représenté par les deux diverticules postérieurs de la vésicule entodermique qui doivent constituer les sacs périviscéraux (fig. 1608, perb, p. 2285). Le péricarde nait d’une manière indépendante sous forme d’un petit diverticule de la région postérieure et ventrale de la vésicule entodermique dont il se sépare de bonne heure. Chez toutes les autres Ascidies composées deux tubes épicardiques naissent de l’extrémité postérieure du sac branchial au voisinage de l’endostyle (flg. 1613, cod, cog; cbd , cbg). Après un trajet plus ou moins long, ces deux tubes se fusionnent et forment un sac épicardique de l’extrémité postérieure duquel se détache enfin le sac péricar-

Fig. 1611. — Larve de Polycyclus Renieri, à huit Fig. 1615. — Larve de Cystodites durus. — pe , prolongeprolongements exodermiques. — fl, réserve ments exodermiques autour d’un anneau; en, endosvitelline frontale; pe, prolongements exoder- tyle;A, oritice afférent ; B, branchie; vs, vésicule senmiques ; i', vésicule entodermique primitive; sorielle; E, orifice efférent; i, intestin; e, estomac q, queue (d’après Lahille). (dans le prolongement du trait) se détachant en blanc

sur le vitellus v; q, queue (d’après Lahille, gr. = 50).

dique. En s’allongeant au-dessus du sac péricardique, la partie restante du sac épicardique ferme la fente résultant de l’invagination cardiaque; il se prolonge ensuite au delà du cœur et devient un des facteurs les plus importants du bourgeonnement des Ascidies composées autres que les Botryllidæ.

9° Accélération de la métamorphose. — Les phases normales de la métamorphose (p. 2271) et l’organisation des larves urodèles au moment où elles vont se fixer, sont naturellement modifiées par les phénomènes de tachygénèse qui viennent d’être décrits. Les phénomènes de régression du système nerveux et de l’appareil locomoteur qui conservent à peu près la même organisation dans toutes les larves, sont naturellement à peu près constants; les modifications portent surtout sur le degré de développement et sur l’orientation du sac branchial à l’intérieur de la larve, sur l’abondance plus ou moins grande des réserves larvaires et sur la constitution de l’appareil fixateur. Ces modifications apparaissent déjà chez les larves de Clavellina. Tandis que chez les Phallusia, les Ciona , etc., la larve ne possède que deux paires de fentes branchiales, qu’il n’y a pas à proprement parler de sac branchial différencié, que la métamorphose rotative s’accomplit lentement, les larves de Clavel-

lina ont non seulement un sac branchial présentant deux rangées de trémas, pourvu de son orifice d’entrée définitif, entouré de deux sacs périviscéraux dont les orifices latéraux se sont déjà confondus en un orifice cloacal unique et dorsal, mais l’orientation de ce sac s’est modifiée; son axe longitudinal est incliné d’environ 45° sur celui de la larve, et l’élongation de la région inférieure et dorsale de celle-ci qui doit permettre l’achèvement de la rotation, est préparée par l’élongation de la partie de l’exoderme comprise entre la bouche et les papilles fixatrices. Pour se loger sous la tunique, cette région de l’exoderme est obligée de former un profond repli prébuccal. La partie du corps située au-dessous de ce pli contribuera, avec les tubes épicardiques, à former les stolons de l'adulte; la partie supérieure du pli tournera peu à peu autour d’un axe horizontal jusqu’à ce que l’orifice efférent soit arrivé à l’opposé du plan de fixation. Chez les Perophora et toutes les Ascidies composées, non seulement le sac branchial a acquis trois ou quatre rangées de trémas, non seulement son orifice cloacal s’est formé d’emblée, sans apparition

préalable de deux fentes branchiales, de telle façon que le sac branchial peut être déjà complet avant la fixation ( Perophora , Distacc£ plia, Didemnidæ), mais encore il s’est constitué de manière que son axe longitudinal soit exactement perpendiculaire à celui de la larve (fig. 1615 et 1616);

Fig. 1610. — Larve à' Amarœcium Nordmanni. — d, a, anus; c corde fi a accompli plus de lâ

dorsale; r, rectum; les autres lettres comme précédemment (d'après ..... , . ...

Lahiiie, gr. = 50). moitié du chemin qu il

-, aura à parcourir pour ar¬

river à sa position définitive1. Les PTiallusia, Ciona, Clavcllina, etc., ont déjà épuisé, au moment de leur fixation ou même de leur éclosion, leurs réserves nutritives; la région du corps de leurs larves située en avant de la bouche, et qu’on peut nommer région préorale ou lobe préoral, semble uniquement destinée à servir de support aux papilles. Même à cet état réduit, elle contient cependant soit des éléments libres, soit un véritable mésenchyme d’origine mésodermique. Ce mésenchyme est particulièrement abondant chez les larves de Cynthiidæ, de Botryllidæ (fig. 1614, //) et de Styelidæ, auquel il donne une physionomie particulière. C’est là une véritable masse de réserve, une sorte de vitellus à laquelle on a quelquefois donné le nom de mamelon. Cette masse existe aussi chez les larves des Distaplia et des Didemnidæ; on a vu p. 2280 que c’était là un reste de l’entoderme auquel le nom d 'enloderme prégastrique a été appliqué.

Un appareil de fixation complémentaire se développe souvent autour de celte réserve chez les Ascidies composées. Son développement coïncide d’ordinaire avec une réduction des papilles adhésives qui sont saillantes chez les Styelidæ, Botryl-

1 J’ai déjà insisté en 1881 sur ces phénomènes de gradation ( Colonies animales, Masson éditeur, p. 392).

LA TACHYGÉNÈSE CHEZ LES MOLGULIDÆ.

lidæ, Ascidiidæ, etc., ou remplacées par de simples ventouses. L’appareil complémentaire est constitué par des appendices exodermiques qui ont été aussi désignés chez les Didemnidæ par le nom d 'organes en pelote.

Ces prolongements exodermiques forment une sorte d’entonnoir dirigé en avant et à bord découpé chez les larves de Styela ; chez les Botryllidæ (fig. 1614), les lobes de l’entonnoir sont indépendants, fortement claviformes et au nombre de huit seulement. Les larves de Diplosomoides Lacazii (fig. 1596, n° 4, p. 2252) et Johnsoni ont un entonnoir analogue à celui des Styela, mais il n’y a plus de mamelon et les papilles saillantes sont remplacées par des ventouses. Ces prolongements sontdisposés en cinq ou six faisceaux et chacun d’eux est capité chez les larves d ’Amaroucinm (fig. 1616). Les larves de Didemnum cereum (fig. 1596, n° 3) n’en ont que de quatre à huit, partant d'un tronc commun, à la hauteur du pharynx, le D. niveum, cinq, et le Diplosoma Listeri (n° 2), trois seulement. Ils sont entourés d’un anneau chez les Cystodites (fig. 1615). Contrairement à une ancienne opinion ces prolongements ne jouent aucun rôle dans le bourgeonnement; ils contribuent surtout à la production des cellules tunicières. D u côté gauche, en arrière du sac branchial, les Didemnum présentent un aulre appendice exodermique qui n’apparait que tardivement et se transforme peut-être en stolon. C’est du reste probablement le sort des appendices exodermiques ordinaires.

Suppression taeliygénctique tic la phase urodèle chez quelques Molgulidæ.

— Les Cynthia , les Lithonephria, les Ascidies bourgeonnantes, dont les œufs se développent dans la cavité péribranchiale, sont à des degrés divers affectés de tachy-

génèse. Mais la tachygénèse peut être poussée si loin chez certaines espèces de Molgulidæ ( Anurella ) dont les œufs se développent cependant à l’extérieur de leur parent, que la phase de têtard est, pour ainsi dire, supprimée. Déjà chez la Ciona intest inalis , il arrive quelquefois que le têtard ne peut pas éclore et accomplit toutes ses transformations sous les enveloppes de l’œuf; ce phénomène devient normal chez YEugyriopsis manhattensis ; c’est un acheminement vers la suppression du têtard réalisée chez les Anurella. De cette suppression, il résulte que ces Molgulidæ

Fig. 1617. — 1. Embryon d 'Anurella au moment de son éclosion. — c, coque de l’œuf dont l’animal s’est débarrassé ; d , seconde enveloppe que l’animal quitte également; f, tunique; p, couche tégumentaire ; vg, masse viscérale (gr. 300 fois). — 2. Jeune Anurella à peu près complètement développée. — B , orifice afférent; T, tentacules à l’orifice de la branchie ; Br , premières fentes branchiales; Bck, bouche; in, intestin; Ha, endostyle; x, cœur et amas de cellules qui l’avoisinent; hj, rein: N, position du ganglion nerveux; op , gs, partie supérieure de la branchie; vg, premiers organes d’adhérence (gr. = 175 fois, d’après de Lacaze Duthiers).

T UNICIERS.

ne sauraient se fixer; elles vivent, en effet, dans le sable dont elles agglutinent les grains à la surface de leur tunique hérissée de nombreuses villosités. L’œuf très opaque produit directement, en se segmentant, un embryon sphéroïdal(fig. 16i7,n° 1), présentant cinq prolongements exodermiques, revêtus par une couche de substance tunicière (n° 2, vg). Dans l’intérieur de l’embryon un sac opaque, à parois épaisses, présentant postérieurement un diverticule horizontal, est le premier rudiment du sac branchial et de l’intestin. En arrière du diverticule intestinal, un amas de grosses cellules remplies de granulations vitellines représente probablement la queue du têtard à l’état de régression. ganglion nerveux se forme par une invagination exodermique. Les orifices afférent et efférent, ainsi que l’endostyle, se constituent comme chez les autres Ascidies. Il est probable qu’on découvrira de nombreux intermédiaires entre ce mode accéléré de développement et le mode habituel aux Ascidies simples fixées.

Divers types de bourgeonnement et formation des ascidiodèmes. — Une des

conséquences des simplifications produites chez les Tuniciers par la fixation au sol est l’apparition, chez eux, de la faculté de produire des bourgeons qui s’organisent en ascidiozoïdes, et peuvent s’isoler d’une manière complète ( Doliolum , Salpu), demeurer unis par des stolons ( Perophora , Perophoropsis , Clavellina, Ecteinascidia, formant les Ascidies sociales de H. Milne-Edwards), ou se souder par leur tunique et constituer des ascidiodèmes dans lesquels finissent par apparaître des organes communs à plusieurs ascidiozoïdes (Polystyelinæ, Botryllidæ, Diazona, Tylobranchion, Distomidæ, Hypogona, formant les Ascidies composées de H. Milne-Edwards). De tels ascidiodèmes peuvent aussi se constituer d’ailleurs par concrescence, c’està-dire par la soudure de plusieurs individus issus d’œufs différents ( Circinalium concrescens, Distaplia, Üiplosomoïdcs, p. 2308, et accidentellement Botryllus).

Le bourgeonnement est continu, et se poursuit même en hiver1, mais toutefois avec un ralentissement. Les Polyclinidæ prennent au commencement de l'hiver un aspect spécial, dû à l’élimination de la génération adulte et à l’accumulation dans les bourgeons, qui acquièrent de bonne heure leur indépendance, de réserves nutritives leur permettant, au réveil, un développement rapide. Ces bourgeons hivernaux jouent un rôle analogue à celui des statoblastes de Phylactolèmes (p. 1491) ou des gemmules des Eponges d’eau douce (p. 571) et de quelques Eponges marines 2.

La durée des ascidiodèmes est de beaucoup supérieure à celle des ascidiozoïdes qui les composent. Les générations d’ascidiozoïdes disparaissent, en effet, successivement après avoir produit, par bourgeonnement, les ascidiozoïdes qui doivent les remplacer et auxquels peuvent s’ajouter des ascidiozoïdes nés par génération sexuée. Les éléments anatomiques des ascidiozoïdes en voie de disparition se dissocient, les noyaux des éléments devenus libres perdent leur chromatine, se rassemblent souvent en groupes ( Distaplia ) et finissent par être digérés par les phagocytes.

Dans la famille des Botryllidæ, les bourgeons prennent leur origine sur la paroi

1 M. Caullery, Contribution à l'élude des Ascidies composées, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, juillet 1895.

2 Topsent, Sur les gemmules de quelques Silicisponges marines ; Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences, t. 106, 1888. — Wilson, Observations on the gemmules and eggs; development of marine Sponges ; Journal of Morphology, t. IX, 1894.

BOURGEONNEMENT PÉRIBR ANCHIAL. 2297

Fig. 1618. — Coupe d’un bourgeon de Botrylloîdes rubrum, au moment de la différenciation de la cavité branchiale cd et de la cavité péribranchiale ep\ m, cellules mésodermiques; gh, glande hermaphrodite (d’après Pizon).

des sacs péribranchiaux; partout ailleurs, leurs points de départ sont les tubes épicardiques qui produisent ordinairement à eux seuls tous les organes internes des blastozoïdes; toutefois, dans la famille des Didemnidæ, des diverticules du tube digestif contribuent, avec ceux qu’émet le sac épicardique, à la formation des bourgeons. On peut donc distinguer chez les Tuniciers trois types de bourgeonnement :

1° Le bourgeonnement péribranchial propre aux Botryllidæ et aux Gooclsiria 1 ; 2“ le bourgeonnement épiccirdique qui se retrouve, avec de simples modifications de détail, chez les Perophora, Perophoropsis , Ectei-

nascidia, Clavellina, Distaplia , Doliolum, Polyclinidæ, Pyrosoma, Salpa\ 3° le bourgeonnement entéro-épicardique particulier aux Didemnidæ.

Dans tous les cas, les éléments génitaux formés dans l’oozoïde ou dans une génération quelconque de blastozoïdes sont, en partie, transmis aux générations suivantes, et se multiplient à mesure que leur émigration se poursuit.

Bourgeonnement péri branchial *.

— La production des bourgeons est extrêmement précoce chez les Botryllidæ. Elle se manifeste déjà chez les larves, avant leur éclosion, alors qu’elles sont encore contenues entre l’exoderme et la paroi de la cavité péribranchiale de la mère, à un moment où le sac branchial ne présentant que deux rangées de trémas, communique encore latéralement avec deux diverticules qui sont les rudiments de la cavitépéribranchiale.

La paroi externe du diverticule latéral

droit porte un épaississement qui est le rudiment du premier blastozoïde. Un peu plus tard, le nombre de rangées de fentes branchiales s’étant élevé à trois, des

Fig. 1619. — Coupes de bourgeons de Bolryllus violacé 'a s. — 1. Stade de la différenciation et de la cavité branchiale vb et des cavités péribranchiales cp. — 2. Stade de la séparation complète de ces trois cavités. — m, cellules mésodermiques ; ov , diverticule dorsal de la vésicule entodermique primitive; yh, glande hermaphrodite; des œufs sont différenciés dans son voisinage; ect, exoderme (d’après Pizon).

1 Ritter, On budding in Goodsiria and Perophora , Anatomische Anzeiger, t. X, 1895.

2 A. Pizon, Histoire de la blastogénèse chez les Botryllidæ ; Annales des Sciences naturelles, V série, t. XIV, 1892.

traces d’an épaississement semblable se montrent dans le diverticule gauche, établissant que la blastogénèse était primitivement symétrique; mais le bourgeon droit se développe seul, le bourgeon gauche étant gêné par la distension qu’impose à la paroi de la cavité péribranchiale, l’anse intestinale, elle aussi située à gauche. Les bourgeons de second ordre et d’ordre plus élevé commencent d’une façon identique; ils sont indiqués encore plus tôt sur les bourgeons eux-mêmes. Alors que les fentes branchiales ne sont encore représentées que par de simples épaississements et que la cavité branchiale et les deux cavités péribranchiales ne forment qu’une seule et même cavité incomplètement divisée par deux replis longitudinaux (fig. 1618), chaque cavité péribranchiale présente un épaississement épithélial semblable (fig. 1608, bl; p.2285), de sorte que le bourgeonnement des blastozoïdes n’est plus unilatéral, comme celui del’oozoïde, mais parfaitement bilatéral. La plage correspondant à ces épaississements devient peu à peu convexe vers l’extérieur, refoule devant elle l’exoderme maternel et se transforme en une vésicule qui demeure quelque temps reliée à la cavité péribranchiale du parent par un étroit pédoncule creux. Cette vésicule primitive est enveloppée à distance par une vésicule exodermique, également pédonculée et dont le pédoncule contient celui de la vésicule primitive. La double vésicule ainsi construite est le rudiment du nouveau blastozoïde (fig. 1622, EL; p. 2302). Sauf l’absence de vésicule sensorielle et de queue, le développement des bourgeons est d’ailleurs identique à celui de la larve (p. 2285 et 2291). Les parois de la vésicule primitive étant d’origine entodermique, la paroi somatique de la cavité périviscérale est tapissée par un épithélium entodermique, et comme c’est toujours par le même procédé que le sac branchial et les sacs péribranchiaux dérivent du sac péribranchial de leur parent, toutes ces parties doivent être également considérées comme d’origine entodermique.

L’exoderme joue de son côté, dans le développement du blastozoïde, son rôle habituel. Dans la région correspondante au tube dorsal, il s’épaissit, puis donne naissance à une bandelette cellulaire de laquelle se détachent non seulement des cellules mésodermiques et des cellules migratrices, mais encore les cellules qui doivent former les glandes génitales. Le ganglion nerveux apparaît assez tardivement, lorsque le tube dorsal est déjà complètement constitué. C’est au début un cordon plein, situé entre le tube dorsal et la paroi de la vésicule entodermique et s’étendant en arrière, en s’amincissant, bien au delà de la cavité cloacale. Peutêtre n’est-il dans cette région qu’un prolongement d’un nerf du parent. Le ganglion d’un blastozoïde quelconque proviendrait dès lors du système nerveux de son ascidiozoïde progéniteur.

Les Dotryllid.e vivent en ascidiodèmes dans lesquels un certain nombre d’ascidiozoïdes constituant un système ou démule, sont groupés autour d’un cloaque commun (p. 2182). Partant de la larve bourgeonnante qui ne produit que l’oozoïde duquel dérive un blastozoïde unique, il y a lieu de rechercher. : 1° comment le premier démule se constitue; 2° comment des démules nouveaux viennent accroître les dimensions de l’ascidiodème.

La formation du premier démule par l’exercice du bourgeonnement tel que nous venons de le définir, ne comprend pas moins de sept stades successifs à partir de la fixation de la larve. Au cours de ces stades, tandis que des blastozoïdes nouveaux se forment, les plus anciens entrent en dégénérescence, de sorte que l’as-

BOURGEONNEMENT PÉRIBRANCHI AL.

cidiodème en voie de formation comprend successivement : 1° l’oozoïde (B,) et son jeune blastozoïde de droite (B2); — 2° l’oozoïde (Bt) en voie de dégénérescence très précoce, le blastozoïde B.2 devenu adulte et portant lui-même deux jeunes blastozoïdes (B3); — 3° le blastozoïde B2 qui a succédé à l’oozoïde Bl5 complètement disparu; les deux blastozoïdes B3 qui ont produit chacun deux jeunes blastozoïdes B4 (en tout sept ascidiozoïdes à des degrés divers d’évolution, fig.1620); — 4° le blastozoïde B2 en dégénérescence, les deux blastozoïdes B3 adultes, les quatre blastozoïdes B4 qui ont déjà produit chacun deux nouveaux blastozoïdes B3 (en tout quinze individus); — 5° les mêmes, sauf le blastozoïde B2 qui a disparu; — 6° deux blastozoïdes B3 en dégénérescence, quatre blastozoïdes B4 adultes, huit blastozoïdes B3, porteurs chacun de deux rudiments de blastozoïdes Bc;— 7° quatre blastozoïdes B4 groupés en croix après la disparition des blastozoïdes Ba, huit blastozoïdes B5; seize blastozoïdes B6.

A partir de ce moment le premier démule est constitué ; il comprend en tout vingt-huit individus appartenant à trois générations différentes et dont seize vont produire ensemble trente-deux bourgeons. Ce démule se perpétuera sur place par la formation incessante de bourgeons nouveaux qui viendront compenser la dégénérescence et la disparition successive des générations les plus anciennes de bourgeons.

En raison de ce double phénomène, le nombre des générations représentées dans un même démule est généralement de trois, non compris les bourgeons les plus jeunes, à peine ébauchés, et la génération en voie de dégénérescence, lorsqu’elle subsiste encore. Tous les Ascidiozoïdes d’une même génération arrivent à maturité en même temps, et entrent à peu près simultanément en dégénérescence. Quelques phénomènes accessoires peuvent venir troubler cet ordre régulier : plusieurs larves se fixent parfois les unes auprès des autres; leurs tuniques se fusionnent et il se forme ainsi, par concrescence, un démule unique où le cloaque commun apparait d’autant plus tôt que les ascidiozoïdes sont pins rapprochés les uns des autres (. Botryllus violaceus, Botrylloïdes rubrum ); des larves peuvent accidentellement ne pas s’échapper du cloaque commun et y bourgeonner; les blastozoïdes qui prennent ainsi naissance viennent s’intercaler entre les blastozoïdes préexistants et hâter la mort des plus âgés d’entre eux.

Au cours de ces modifications, la pression réciproque qu’exercent les uns sur les

Fig. 1620. — Jeune démnle de Dolryllus violaceus formé par le blastozoïde i?2, né de l’oozoïde et destiné comme lui à se résorber avant d’arriver à l’état adulte; de ses deux blastozoïdes B 3, porteurs chacun de deux bourgeons — t, intestin; e, estomac; Vp, vaisseau périphérique; a, ampoules vasculaires (d’après Pizon).

autres les ascidiozoïdes d’un même démule en chasse quelques-uns hors du démule, ce qui diminue d’autant le nombre des ascidiozoïdes que le calcul lui assignerait d’après son âge. Ces ascidiozoïdes isolés sont le point de départ des démules nouveaux dont s’enrichit l’ascidiodème; quelquefois aussi ces démules résultent de l’association de deux ou trois ascidiozoïdes qui émigrent ensemble.

Dans un démule, chaque blaslozoïde adulte est le point de départ de deux autres générations avec lesquelles il demeure en rapport, et constitue avec elles une petite

Fig. 1621. — Jeune aseidiodème de JJotryllus violaceus, réduit à un démule, pour montrer la constilulion et le développement de l’appareil vasculaire. — At, À.2, A3 les trois ascidiozoïdes adultes du démule; B^,B2, deux jeunes ascidiozoïdes nés sur un adulte; Ad, Ad, deux ascidiozoïdes en dégénérescence; Vi, Ve, les deux tubes vasculaires de chaîne des ascidiozoïdes débouchent dans le grand vaisseau périphérique Vp-, V', vaisseaux des ascidiozoïdes morts; v, vaisseaux des jeunes bourgeons; end, endostyle; e, estomac;*, intestin; a, ampoules vasculaires périphériques (d’après Pizon).

famille, une sorte de chaîne à laquelle on peut donner le nom d’ascidierme *. Il existe entre les membres d'un même ascidierme des liens physiologiques qui justifieront bientôt cette distinction.

1 De aa-y.t&’.a et £;pp.oç, suite d’objets semblables. Ce mot désigne ce que M. Pizon appelle un aseidiodème; mais d’après la nomenclature usitée dans les autres groupes, le mot aseidiodème doit s’appliquer à tous les ascidiozoïdes constituant un même organisme et non aux groupements qu’ils peuvent affecter dans cet organisme; ces groupements sont de deux sortes : les démules ou systèmes et les ascidiermes.

BOURGEONNEMENT PÉR1BRANCHIAL.

D’autre part, tous les ascidiozoïdes d’un même dème demeurent unis par des canaux qui les mettent en rapport les uns avec les autres et dont le développement. commencé avec l’oozoïde, se poursuit autant que dure l’ascidiodème. Ces canaux forment une sorte d’appareil vasculaire toujours très régulièrement constitué. Pour chaque démule, le système des canaux de communication comprend : 1° un canal périphérique faisant le tour du démule, et portant un grand nombre d’ampoules piriformes (fig. 1621, Vp) ; 2° des canaux divergents, au nombre de deux par ascidiozoïde adulte, qui mettent chaque ascidiozoïde en communication avec le canal périphérique (Vi); 3° des canaux transversaux qui s’étendent sur tout le démule en suivant un trajet plus ou moins sinueux (Y'), s’anastomosent quelquefois avec d’autres qu’ils ont rencontrés sur leur passage et vont se jeter dans le canal périphérique, en un point souvent diamétralement opposé à celui d’où ils sont partis. Tout cet appareil a pour origine, dans le premier démule, les huit prolongements exodermiques de la larve. Ces huit prolongements persistent après la mort de l’oozoïde et se remplissent des éléments provenant de sa dégénérescence; une autre partie de ces éléments passe dans les lacunes du premier blastozoïde par le pédoncule exodermique qui le met en communication avec son parent. En outre, ce dernier produit deux diverticules exodermiques qui parlent de sa face ventrale, se remplissent de corpuscules sanguins et se renflent également en ampoules.

Après la mort du premier blastozoïde, le pédoncule entodermique qui le reliait à l’oozoïde et ses deux diverticules exodermiques subsistent; quand le blastozoïde a disparu ils s’abouchent l’un dans l’autre, constituant l’ébauche du canal périphérique dans lequel s’ouvrent aussi les huit prolongements larvaires. Cette ébauche grandit avec le démule, des ampoules nouvelles se forment sur son parcours et ses deux extrémités finissent par se rejoindre (fig. 1020). Chaque blastozoïde nouveau, tout en demeurant directement relié à son parent par son pédoncule exodermique, forme, à son tour, deux canaux exodermiques ventraux, l’un dans la région de l’endostyle, l’autre au niveau de la courbure antérieure de l’intestin. Le premier de ces canaux ( canal endostylaire) est déjà indiqué alors que le blastozoïde ne présente pas encore de fentes branchiales; il correspond à l’extrémité antérieure du cœur. L’autre ( canal sous-intcstinal) correspond à l’extrémité postérieure du cœur; il apparait plus tardivement, mais tous deux, par le simple progrès de leur croissance provoquée par les poussées sanguines, vont finalement s’ouvrir dans le canal périphérique. Ces trois canaux, origines des canaux rayonnants (Vï), font communiquer toutes les lacunes de chaque blastozoïde avec le canal périphérique, et par ce dernier toutes les lacunes de tous les blastozoïdes communiquent indirectement entre elles. Les deux canaux qui mettent chaque blastozoïde en rapport avec le canal périphérique, les trois pédoncules exodermiques qui le mettent en communication soit avec son parent, soit avec ses deux bourgeons, persistent après sa disparition, et constituent les canaux transversaux (V') qui traversent presque diamétralement l’ascidiodème.

Chaque démule est mis en communication avec le démule qui lui a donné naissance par le pédoncule exodermique, le canal endostylaire et le canal sous-intestinal de son ascidiozoïde ou de ses ascidiozoïdes fondateurs; de sorte que tout l’ascidiodème est parcouru par un seul et même système de canaux. Toutefois le canal sous-intestinal et le canal endostylaire ne contractant avec le démule progé-

niteur que des rapports secondaires, peuvent ne pas atteindre le canal périphérique qui le circonscrit, et s’ouvrir dans un quelconque des canaux qu’ils rencontrent sur leur chemin, au cours de leur accroissement.

De toutes façons, le sang, les corpuscules sanguins, les produits de dégénérescence des blastozoïdes dont la vie est terminée sont mis en commun entre tous les ascidiozoïdes de l’ascidiodème, quelle que soit son étendue comme dans chaque démule les éléments génitaux sont mis en commun entre les ascidiozoïdes d’un même ascidierme. Si autonomes, si équivalents entre eux que soient les ascidiozoïdes qui le composent, un ascidiodème de Botryllidé apparaît donc nettement comme un véritable organisme.

Des ampoules de l’appareil vasculaire et de toute la paroi externe des canaux, comme des prolongements exodermiques des larves, se détachent des cellules qui se répandent dans la tunique et en augmentent l’étendue. D’autre part les ascidiozoïdes morts se désagrègent; les produits de cette désagrégation passent dans les canaux, et servent à l’alimentation des ascidiozoïdes adultes ou en voie de développement; ils profitent surtout à l’ascidierme dont le zoïde désagrégé a été le point de

départ. On observe une dégénérescence analogue chez les Distaplia, Aplidium , Parascidia et probablement bien d’autres genres : le sac branchial commence par s’affaisser; le volume de l’ascidiozoïde diminue rapidement; les limites des cellules deviennent indistinctes, les granulations chromatiques des noyaux se dissolvent dans le suc nucléaire et le tout se résout en vésicules dont la partie centrale absorbe encore le carmin, tandis que la périphérie ne se laisse pas imprégner par celle matière colorante. Les vésicules elles-mêmes se fusionnent, et la masse acquiert enfin une coloration brunâtre, due à la persistance des granulations pigmentaires de l’ascidiozoïde vivant, qui prennent toutes une teinte uniforme d'un rouge vineux. Le cœur et le péricarde sont les derniers viscères atteints par la dégénérescence; l’exoderme se modifie plus lentement encore, et ses éléments demeurés vivants, passent en grande partie dans la tunique, tandis que les éléments viscéraux circulent dans les canaux du dème, non sans avoir servi dans une certaine mesure à l’alimentation des éléments exodermiques. Dans les Ascidies composées, où il n’existe pas de tels canaux, les produits de désagrégation sont même entièrement absorbés par ces derniers éléments, qui jouent ainsi le rôle de phagocytes ( Parascidia , la plupart des Polyclinidæ et Didemnidæ).

Dans les générations successives qui précèdent la formation du premier ascidierme, il existe des éléments génitaux; mais dans aucune d’elles ces éléments n’arrivent à maturité; ils émigrent de bonne heure dans la génération suivante. Ceux de l'oozoïde Bj passent dans le blastozoïde B2 qu’il produit et s’y divisent en deux masses

Fig. 162-2. — Jeune blastozoïde B3 de B. Schlossire et les deux jeunes bourgeons B3 qu’il a engendrés. — A droite, les cellules sexuelles es de B5 sont en voie de migration dans B3. — A gauche, cette migration n’est pas encore commencée. — Obr, future ouverture branchiale; Ocl, future ouverture cloacale ; Pd , pédicule entodermique qui relie chaque bourgeon B3 au parent (Pizon).

BOURGEONNEMENT PÉRIBRANCHIAL.

symétriques auxquelles viennent s’adjoindre de nouvelles cellules reproductrices, directement issues de la bande dorsale exodermique; mais la taille des cellules venues de B,, a augmenté, et elles sont reconnaissables à côté des cellules formées dans B2. Tous ces éléments passent intégralement dans les blastozoïdes B3, soit que la masse de droite aille dans le blastozoïde de droite et celle de gauche dans le blastozoïde correspondant, soit que chaque masse de B2 se divise en deux autres qui se partagent entre les deux blastozoïdes B3 (fig. 1622, es). Il s’ajoute à ces masses déjà formées d’éléments de deux âges différents, des éléments nouveaux, encore plus jeunes et qui demeurent de plus petite taille : ceux qui proviennent du mésoderme des blastozoïdes B3. Après ces migrations successives, les ascidiozoïdes B, et B2 paraissent naturellement asexués; les choses se poursuivent ainsi jusqu’aux blastozoïdes que nous avons appelés B6. Ces générations Bt à Bc paraissent donc stériles, et il semble que ce soit faute d'éléments nutritifs qu’elles ne peuvent mener à bien leurs éléments reproducteurs. Effectivement lorsque se forme le blastozoïdes B„ l’oozoïde Bt et les blastozoïdes B2 et B3 étant en pleine régression, les produits de leur dégénérescence sont utilisés pour l’alimentation des blastozoïdes B, ou de leur descendance. A partir de ce moment, chaque génération de bourgeons arrive à son tour à maturité. Au mois de juillet, par exemple, chaque démule comprend : 1° des blastozoïdes Bn à orifices afférents ouverts à la surface de l’ascidiodème, présentant de chaque côté du sac branchial deux ou trois larves fortement saillantes dans la cavité péribranchiale, et deux glandes mâles mûres dont les spermatozoïdes s’écoulent dans la cavité péribranchiale par un court canal déférent; 2° des blastozoïdes B)l+ 1 plus petits de moitié que les précédents, encore enfoncés dans la tunique, contenant seulement de chaque côté deux ou trois œufs volumineux, enfermés dans leur follicule et un testicule plurilobé, à spermatozoïdes imparfaitement mûrs; 3° des blastozoïdes Bn + 2 encore très imparfaitement développés, mais où l’on reconnaît de chaque côté de jeunes ovules et des cellules non différenciées qui représentent la glande mâle rudimentaire.

Aux approches de l’hiver, les blastozoïdes Bra ont pondu leurs larves et émis leurs spermatozoïdes. Aussitôt après, ils commencent à entrer en dégénérescence; ils s’enfoncent peu à peu dans la tunique commune qui les recouvre complètement, et se transforment en une masse granuleuse qui est peu à peu absorbée par les générations plus jeunes; les blastozoïdes B„ +. i se rapprochent peu à peu de la surface de l’ascidiodème, se logent dans l’intervalle des blastozoïdes B„, dont ils atteignent bientôt la taille, arrivent à faire émerger leur siphon afférent, en même temps que leurs œufs et leur testicule prennent un plus grand volume. Les blastozoïdes Bn-t-2 portent de chaque côté du sac branchial deux ou trois œufs qui, à eux seuls, constituent l’ovaire; les mêmes blastozoïdes contiennent de gros follicules testiculaires. Les blastozoïdes de la génération suivante B,J+a, simples ébauches en juillet, sont différenciés en leurs principaux organes; les glandes génitales sont constituées par un grand nombre de jeunes ovules dont quelques-uns plus gros que les autres et par une masse cellulaire qui représente les folliculaires testiculaires. Chacun des blastozoïdes Bn + a porte les rudiments des deux blastozoïdes Bn + i qu’il doit produire. Dans ces démules printaniers chaque ascidierme comprend un blastozoïde B„, deux blastozoïdes B„ + i, quatre blastozoïdes Bn4 2, huit blastozoïdes B„4-3 et à l’état de rudiments, seize blastozoïdes B» + 4, soit en tout trente et un blastozoïdes.

Du printemps à juillet suivant, les blastozoïdes B„ se résorbent, et le démule revient à l’état correspondant de l’année précédente, sauf que le nombre de toutes ses parties est doublé. La migration des éléments génitaux dans les ascidiermes de ces démules âgés n’est pas moins manifeste que dans l’ascidierme issu de l’oozoïde. Dans un blastozoïde tel que celui que nous avons désigné par le symbole Bn + 3 on peut répartir les cellules génitales en quatre groupes : 1° deux ou trois gros ovules; 2° des ovales moyens; 3° de petits ovules; 4® des cellules non différenciées qui sont destinées à devenir soit des ovules, soit des follicules testiculaires. Ces dernières sont seules produites par le bourgeon qui les contient, celles des trois autres groupes ont successivement émigré des trois générations B,l + 2, Bn + i, Bn. Les deux ou trois gros ovules de B,l4-3 qui proviennent de Bn sont seuls destinés à être fécondés dans B„ + 3. Lorsque ces blastozoïdes arriveront à maturité, tout le reste de la masse ovarique émigrera dans les deux bourgeons B»-,-*; dans ceux-ci les deux ou trois œufs les plus gros seront de même fécondés lors de la maturité, les autres poursuivront leur émigration dans les générations suivantes des blastozoïdes. En somme, des œufs produits par un bourgeon quelconque aucun n'est fécondé avant d'avoir été transmis au moins à trois générations successives. Les testicules paraissent, au contraire, se développer sur place; il en existe déjà dans la génération B7, mais aucun des œufs de l’ascidierme dont ces blastozoïdes sont l’origine ne sont encore prêts à être fécondés, et la masse ovarique ne fait que les traverser pour arriver dans Bs; B8 sera la première génération dont les œufs seront fécondés. Désormais l’évolution des organes génitaux suivra une marche régulière. Le développement de l’oviducte et du canal déférent, en fixant les œufs mûrs et les masses testiculaires, empêche leur migration, tandis que le courant sanguin entraîne les moyens et les petits ovules.

En même temps qu'ils émigrent, les éléments sexuels évoluent. Dans un très jeune bourgeon dont la vésicule entodermique commence à constituer ses diverticules latéraux, les glandes génitales, déjà volumineuses, comprennent : 1° deux ou trois gros ovules pourvus d’une enveloppe folliculaire presque complète et accompagnés d’ovules plus petils, mais nettement différenciés; 2° une masse de petites cellules à gros noyau entouré d’une faible zone de protoplasme, et d’où partent des traînées cellulaires dont les unes s’insinuent entre les ovules tandis que les autres se relient à la bande mésodermique dorsale. Les ovules différenciés proviennent des blaslozoïdes antérieurs; la masse des petites cellules concentrées en avant des glandes génitales, au-dessous des ovules les plus volumineux, est destinée à former la glande mâle qui n’émigre pas; les traînées qui s’insinuent entre les ovules formeront de nouveaux ovules ou les follicules des ovules déjà formés; les autres traînées sont des cellules non différenciées, souvent munies de deux prolongements opposés qui viennent s’ajouter à la masse génitale. Il est à remarquer que l’œuf et son follicule proviennent, d’après cela, de deux générations différentes de blastozoïdes.

A mesure que s’accroît la masse cellulaire mâle, elle commence à se diviser en deux par un sillon qui part de sa face externe. Dans chacun des lobes ainsi formés, apparait une cavité à l’intérieur de laquelle sont en liberté quelques cellules ou groupes de cellules, identiques d’ailleurs à celles qui constituent la paroi de la cavité. La glande grossit et se découpe en six ou sept lobes qui sont déterminés

BOURGEONNEMENT ÉPICARMQUE OU STOLONIAL. 2305

par l’obstacle que la pression des œufs oppose à sa croissance dans certaines directions. Peu à peu les cellules de l’assise externe de la paroi testiculaire s’aplatissent et s’allongent de manière à constituer une membrane d’enveloppe; toutes les autres cellules sont employées, à partir du centre de chaque follicule, à la formation des spermatozoïdes. Le canal déférent apparaît comme une simple bosselure qui s’allonge peu à peu et vient, par le plus court chemin, s’ouvrir dans la cavité péribranchiale; ses parois sont formées par une seule assise de cellules qui gardent une forme cubique.

Bourgeonnement épicardique ou stolonial. — Tandis que Chez les BOTRYLLIDÆ le bourgeonnement se localise sur les parois externes de la cavité péribranchiale, il se manifeste chez les Perophora , les Clavellina, les Distomidæ et les Polyclinidæ, dans la région du sac épicardique; ce dernier se développe en laissant à sa base l’appareil cardiaque et l'appareil génital chez les Perophora, les Clavellina et les Distomidæ, où il se constitue ainsi de simples stolons (fig. 1564, Ff ; p. 2176), tandis qu'il entraine à son extrémité libre l'appareil génital et surtout le cœur chez les Polyclinidæ (fig. 1589, o, e; p. 2217 et fig. 1594, ov , cv\ p. 2235); de là vient le nom de post-abdomen donné au stolon gènitalifère de ces Tuniciers. Les stolons des uns, le post-abdomen des autres sont tellement homologues que ce dernier est parfois susceptible de se ramifier ( Circinalium ). Ils ont d’ailleurs exactement la même structure, étant constitués par un tube exodermique recouvert de tunicine et dont la cavité est séparée en une chambre dorsale et une ventrale par le sac épicardique. Ce sac circonscrit lui-même une cavité médiane plus ou moids aplatie. Les parois internes du tube exodermique sont revêtues d’une couche épaisse de cellules mésodermiques bourrées de réserves, et qui laissent subsister une partie de la cavité générale primitive. Le sac épicardique ne va pas tout à fait à l’extrémité du tube exodermique chez les Perophora , les Clavellina et les Distomidæ; il ne laisse libre que la place de l’appareil cardiaque chez les Polyclinidæ et se bifurque même quelquefois pour chevaucher sur cet appareil (. Amaroucium ). Le procédé de formation des nouveaux ascidiozoïdes aux dépens du stolon subit dans les divers genres des transformations graduelles.

Sur les stolons rampants et ramifiés des Perophora et des Clavellina , les nouveaux ascidiozoïdes naissent sous la forme de vésicules formées par un repli exodermique, doublé d’un repli fourni par le sac épicardique. Les deux replis comprennent entre eux des cellules mésodermiques. Ces doubles vésicules se pédiculisent, mais ne se séparent pas d’une manière complète, de sorte que les Perophora forment des grappes (fig. 1568, p. 2182), les Clavellina, des touffes plus ou moins volumineuses. Chez les Colella les stolons, sans se ramifier, s’étendent jusque dans le pédoncule de l’ascidiodôme.

Chez les Distaplia et les Colella, les bourgeons naissent à l’extrémité inférieure de l’endostyle sous forme de diverticules de la paroi branchiale, et sont recouverts par un tube exodermique correspondant. Entre les deux sont emprisonnées un certain nombre de cellules mésodermiques. Les bourgeons apparaissent déjà chez la larve encore libre; ils s’isolent de très bonne heure, mais n’arrivent pas à se développer. Il n’en est plus ainsi après la fixation, là encore les bourgeons s’isolent de bonne heure, se multiplient un petit nombre de fois par division à l’intérieur de la tunique, puis se développent en produisant des ascidiozoïdes qui viennent s’ajouter

à ceux qui existent déjà et constituent avec eux l’ascidiodème. Tout se passe ici comme si le stolon des précédentes formes, au lieu de s’allonger et de bourgeonner latéralement, ne formait que des bourgeons terminaux et, par conséquent, se fragmentait successivement. Il est possible que certaines espèces de Distomidæ se comportent ainsi, mais chez la D. magnilarva la fragmentation est très précoce et le stolon à peine formé se détache pour constituer un bourgeon apte lui-même à se diviser. On peut donner le nom de propagules aux bourgeons libres de bonne heure qui possèdent cette faculté.

Chez les Colella pédonculées, les propagules sont de deux sortes 1 : les unes se trouvent dans la région renflée de l’ascidiodème ; leur exoderme est mince, et elles évoluent sans doute directement; les autres ont un exoderme très épais et bourré de substances de réserve; ce sont probablement des propagules dormantes qui n’entrent en activité que dans certaines circonstances, peut-être lorsque la masse renflée de l’ascidiodème a disparu soit par accident, soit par suite des froids de l’hiver. Ces propagules dormantes rappellent les statoblastes des Bryozoaires (p. 1491) et les gemmules des Spongillidæ (p. 571).

Malgré la présence du cœur à l’extrémité du stolon génitalifère, ou post-abdomen des Polyclinidæ, ce stolon sert à la multiplication comme celui des Hemigona et réalise justement le cas intermédiaire qui fait défaut, chez ces dernières, entre le mode de multiplication des Perophora et celui des Distaplia. Au moment de la multiplication, le post-abdomen des Amaroucium s’allonge et se détache, à sa base, de l’abdomen. A son extrémité, le cœur continue à battre longtemps après cette séparation. Le post-abdomen ainsi séparé se divise ensuite lui-mcme par des constrictions transversales en un nombre variable de segments. Le dernier segment, celui qui contient le cœur, se développe de la même façon que les autres, après que l’appareil cardiaque qu’il avait emprunté à l’ascidiozoïde progéniteur s’est résorbé. Le stolon contient d’ailleurs non seulement un prolongement des tubes épicardiques, mais encore un prolongement de l’ovaire du parent sous forme d’une longue bande cellulaire, creuse dans une partie de son étendue 2. Cette bande se segmente en même temps que le stolon, de sorte que chaque propagule est pourvue dès l’origine d’un petit cordon génital indifférencié, provenant du parent ( Amaroucium proliferum et Norclmanni, Morchellium argus , Circinalium concrescens ).

L’extrémité supérieure de chaque segment ne tarde pas à se dilater; elle constituera l’appareil digestif du jeune blastozoïde; la partie inférieure formera son tube épicardique. Les jeunes ascidiozoïdes, d’abord placés bout à bout, chevauchent bientôt les uns sur les autres en prenant des orientations variables, et remontent sur les côtés de leur progéniteur; à mesure qu’ils s’élèvent, ils s’orientent comme lui et viennent successivement l’entourer. Leur développement n’est pas, en effet, simultané; ils n’arrivent que l’un après l’autre à l’état parfait. Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, l’ascidiozoïde progéniteur reconstitue son cœur et son stolon géni- talifère. C’est seulement après leur groupement autour de leur parent que les blas-

1 Maurice Caullery, Sur les Synascidies du genre Colella et le polymorphisme de leurs bourgeons, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 11 mai 1896.

2 Pizon, Observations sur le développement des bourgeons de Circinalium concrescens et d’Amaroucium argus; Bulletin des Sciences naturelles de l’Ouest, 1892.

BOURGEONNEMENT ENTÉRO-ÉPICARDIQUE. 2307

tozoïdes, bien que déjà virtuellement divisés en ascidiozoïde proprement dit et en stolon génitalifère, acquièrent un post-abdomen de quelque étendue.

Dans toutes les formes dont il s’agit ici, la vésicule enlodermique, fournie par le sac épicardique, est divisée par deux plis latéraux en trois cavités qui deviennent, comme chez les Botryllidæ (fig. 1622, B3), le sac branchial et les sacs péribrancliiaux. Comme chez les Botryllidæ, la division en trois cavités demeure incomplète chez les Perophora et les Clavellina; les deux plis latéraux séparent du sac branchial, en même temps que les sacs péribranchiaux une région moyenne avec laquelle ils ne cessent jamais de communiquer et qui devient la cavité cloacale. La division s’effectue chez les Perophora de telle sorte que la cavité péribranchiale gauche demeure en communication avec celle du stolon1. Chez les Distaplia et les Polyclinidæ, les deux plis s’enfoncent d’avant en arrière, et avant qu’ils ne soient complètement détachés, les deux sacs péribranchiaux s’allongent en pointe vers la région dorsale; les deux pointes se rencontrent, se soudent, s’ouvrent l’une dans l’autre, et constituent ainsi la poche cloacale. Le tube digestif nait de la vésicule entodermique bien avant la complète séparation des sacs péribranchiaux, sous la forme d’un diverticule médian qui s’incline vers la gauche, se courbe en V en avant et vient finalement s’ouvrir dans la cavité cloacale. Les deux tubes épicardiques naissent seulement plus tard du fond de la cavité branchiale et du côté ventral; ils se fusionnent ensuite pour former le sac épicardique dont l’extrémité antérieure se modifie pour constituer le péricarde et le cœur; la cavilé branchiale communique donc en arrière avec les tubes épicardiques, le péricarde ét le sac épicardique, qui ne forment à leur tour qu’un seul et même système de cavités ( Clavellina ). Ce système de cavités se sépare complètement de la cavilé branchiale chez les Polyclinidæ.

Les divergences qui se sont produites relativement au mode de développement du tube dorsal (p. 2291) expliquent que l’on ail attribué au système nerveux une origine tantôt entodermique (Kowalevsky), tantôt mésodermique (Seeliger); il est vraisemblable qu’il se détache toujours de l’exoderme (van Beneden et Julin).

Les organes génitaux naissent chez les Clavellina d’une bande mésodermique médiane. Les ovules se différencient de très bonne heure dan^ les propagules des Distaplia, qui se multiplient par division, comme les bourgeons stériles de la larve, jusqu’à ce que chaque fragment ne contienne plus qu’un seul ovule. Il y a donc ici des phénomène de migration des éléments génitaux comme chez les Botryllidæ.

Les phénomènes du bourgeonnement chez les Tuniciers pélagiques sont au fond très semblables à ceux des Polyclinidæ, mais ils sont liés si intimement au développement de l’oozoïde et compliqués d’un tel polymorphisme qu’il est nécessaire de les décrire à part (p. 2314, 2317, 2321 et 2339).

Bourgeonnement entéro-épicardique. — La famille des DlDEMNIDÆ présente de remarquables phénomènes de tachygénèse, en même temps qu’un mode de bourgeonnement tout particulier qu’on peut appeler le bourgeonnement entéro-èpicardique. Dans un certain nombre de genres de cette famille ( Leptoclinum , Didemnum) la larve, à son éclosion, contient comme celle des autres Synascidies,un sac branchial parfaitement développé avec ses quatre rangées de trémas, son endostyle, son orifice

1 Lefèvre, On building in Perophora , John Hopkins University, XIV, 1895.

buccal; l’axe longitudinal de ce sac est perpendiculaire à celui de la larve; la métamorphose rotative est à moitié accomplie. Les choses vont plus loin chez les Diplosoma et surtout les Diplosomoïdes. A leur éclosion les larves des premiers contiennent deux blastozoïdes (p. 2253 et 2287), celle des seconds trois. Il est facile de reconnaitre que dans les deux cas, un seul de ces ascidiozoïdes correspond à l’oozoïde des autres genres; un seul en effet est accompagné d’une vésicule sensorielle et des appendices exodermiques, caractéristiques de la larve; cet oozoïde a déjà produit, avant l’éclosion, chez les Diplosoma un blastozoïde. L’axe longitudinal du sac branchial de ce blastozoïde est perpendiculaire au plan qui contient à la fois l’axe longitudinal du sac branchial de l’oozoïde et l’axe longitudinal de la larve.

Chez les Diplosomoïdes il existe deux sortes de larves : 1° de petites larves dont la queue se résorbe rapidement, qui ne bourgeonnent pas et servent seulement à l’accroissement de l’ascidiodème; 2° de grandes larves abondamment pourvues d’aliments de réserve, qui conservent longtemps leur queue, et quittent l’ascidiodème pour aller en fonder un nouveau. Ces grandes larves bourgeonnent avec une telle rapidité qu’elles contiennent déjà deux blastozoïdes au moment de leur mise en liberté. Ces blastozoïdes ont été décrits comme issus d’un bourgeon unique dont l’origine et le mode de développement n'ont d’ailleurs pas été suivis.

Chez les Leptoclinum, Didemnum et Diplosoma, les tubes épicardiques du parent fournissent encore la plus grande partie des organes du jeune blastozoïde, y compris l’œsophage; mais son estomac, sa glande pylorique et son anse intestinale sont fournis par un diverticule de l’œsophage, son rectum par un diverticule du rectum du parent. Les glandes génitales présentent les mêmes phénomènes d’émigration que chez les autres ascidies composées. Les tubes épicardiques 1 (fig. 1623, n° 2, te, te') sont ici séparés de bonne heure de la chambre branchiale. Au lieu de se souder pour constituer un sac épicardique unique d’où se détachera plus tard la vésicule entodermique, origine d’un nouveau bourgeon, ces deux tubes, par une évidente tachygonie, constituent d’emblée, en même temps qu’ils se soudent, le sac branchial et les deux sacs péribranchiaux du nouveau blastozoïde; ils en forment ce qu’on appelle le bourgeon thoracique. Dans l’état de repos, ils s’étendent à peu près de l’estomac au péricarde du blastozoïde qui va bourgeonner; ils sont comprimés et, sauf sur leur bord tourné vers l’intérieur de l’anse intestinale, leurs parois sont épaisses et formées d’un épithélium cubique, constamment en voie de prolifération. Sur une portion de leur trajet, le long de leur bord externe, les deux tubes épicardiques ne tardent pas à s’élargir en refoulant devant eux l’exoderme; leurs cellules se superposent en plusieurs assises, et ils finissent par se souder et par s’ouvrir l’un dans l’autre le long de ce bord par leurs faces en regard (fig. 1622, n° 1, lb). Presque en même temps, sur la face opposée de chacun d’eux se produit un diverticule. L’organe trilobé ainsi constitué est l’ébauche du sac branchial et des deux sacs péribranchiaux du blastozoïde; il correspond exactement par sa forme et ses fonctions à l’organe trilobé qui chez les Polyci.inidæ dérive de la vésicule entodermique. La cavité cloacale, les orifices branchiaux, le tube

1 Maurice Cauluery, Sur le bourgeonnement des Diplosomidæ et des Didemnidæ, Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 20 août 1894.

BOURGEONNEMENT ENTÉRO-ÉPICARDIQU E.

dorsal se forment comme chez les Polyclinidæ, et le ganglion bourgeonne sur le tube dorsal. Après la formation de ces divers organes, il se produit aux dépens de la partie du tube épicardique droit encore en communication avec la chambre branchiale rudimentaire du bourgeon un diverticule qui se dirige vers l’œsophage du parent, dans lequel il finit par s’ouvrir, après s'être isolé du tube épicardique, c’est l’œsophage du blastozoïde en formation. Il nait exactement au même point que l’ébauche de l’anse digestive chez les Distomidæ et les Polyclinidæ.

Les deux tubes épicardiques (n° 2, te, te) demeurent longtemps en communi-

Fig. 1623. — 1. Figure demi-théorique destinée à montrer l'origine des parties dans le bourgeonnement entéro-épicardique des Didemnum. — A, orifice afférent encore clos; en, endostyle; œ, œsophage; ba, bourgeon stomacal; e , estomac; c, cœur; te, tubes épicardiques soudés à leur extrémité supérieure pour constituer le bourgeon branchial b b; br, bourgeon rectal; r, rectum; E, orifice afférent; B, branchie. — 2. Figure demi-théorique représentant une phase ultérieure du développement. Mêmes lettres; le bourgeon ba a donné l’ébauche de l'estomac be et de l’intestin bi qui s’unira plus lard, comme l’indique le pointillé, à l’ébauche rectale; bœ bourgeon œsophagien qui s’unira, comme l’indique le pointillé, au bourgeon stomacal; te, te', tubes épicardiques du jeune blastozoïde; b<v, bourgeon œsophagien; ab, orifice afférent encore fermé du blastozoïde; B', branchie du blastozoïde (figures combinées par Pizon et Perrier).

cation avec la chambre branchiale, mais peu à peu iis s’en séparent et passent dans la région pédonculaire où se trouvent déjà l’œsopbage et le rectum.

La région qui les unit au sac branchial du blastozoïde est d’ailleurs bientôt le siège d’une nouvelle prolifération; il en résulte deux diverticules qui s’allongeront en tube lorsque l’anse digestive se sera constituée de manière à pénétrer dans l’abdomen du blastozoïde nouveau. Ces deux diverticules tubulaires se soudent à leur extrémité, de manière à former ensemble un sac; puis chacun d’eux s’étrangle, et la partie commune s'isole pour constituer l’apppareil cardiaque du bourgeon. Les parties distinctes des deux diverticules s’isolent à leur tour des tubes

épicardiques du parent, pour constituer les tubes épicardiques du jeune zoide. Ces tubes seront ultérieurement le point de départ d’un nouveau blastozoïde.

Cependant, tout auprès de la nouvelle région de prolifération des tubes épicardiques, l’œsophage du parent, comme s’il était soumis à la même suractivité, produit un diverticule d’abord aveugle (n° l, ba) qui ne tarde pas à mettre en communication l’œsophage et le rectum de cet ascidiozoïde dont le tube digestif paraît ainsi dédoublé. Le diverticule ainsi formé constitue, avec la partie demeurée inactive des tubes épicardiques de l'adulte, ce qu’on nomme le bourgeon abdominal. A ses dépens se différencient l’estomac, la glande et l’anse intestinale du jeune blastozoïde.

Dès le début des phénomènes du bourgeonnement, le rectum du parent a de son côté produit un diverticule (n° 1, br) qui vient s’ouvrir dans la partie cloacale du bourgeon, un peu à gauche, et constitue son rectum. L’anse digestive et le rectum du bourgeon, nés séparément sur le tube digestif du parent, s'isolent, entrent en communication et constituent une nouvelle anse digestive qui se trouve d’ailleurs d’emblée en rapport avec le nouvel œsophage (n° 2, bœ, be, bi, br).

Les glandes génitales proviennent, comme chez les autres Ascidies composées, d’une migration des éléments génitaux, vraisemblablement continue à partir de l’oozoïde. Chaque ascidiodème après l’émission des larves est, en effet, un assemblage d’ascidiermes composés chacun d’un ascidiozoïde adulte, d’un ascidiozoïde formé de deux bourgeons soudés ou sur le point de l’être et présentant déjà de légères ébauches d’un troisième ascidiozoïde. Près de l’adulte, à côté des follicules testiculaires se trouve le reste du cordon ovarien qui a déjà fourni les œufs d’où sont provenues les larves; le cordon s’effile en cheminant auprès du canal déférent et vers sa partie supérieure ne présente plus que des cellules indifférenciées. A un certain moment, il quitte le canal déférent et va se prolonger jusque dans la région abdominale du deuxième ascidiozoïde de l’ascidierme, avant la soudure de ses deux bourgeons. Il fournit les glandes génitales de cet ascidiozoïde, et plus tard se prolonge dans le troisième ascidiozoïde de l’ascidierme *.

Dans chaque blastozoïde les parties entodermiques des deux bourgeons se sont formées sur les tubes épicardiques du parent qui les maintiennent longtemps unies entre elles. 11 peut arriver que l’un des deux bourgeons n’arrive pas à se constituer ou se constitue d’une façon tardive; il en résulte alors de simples apparences de monstruosité de certains blastozoïdes qui paraissent avoir deux thorax ou deux abdomens; d’autres fois plusieurs bourgeons simultanés se forment sur le système épicardique d’un même blastozoïde. Souvent alors les organes du parent, qui sont ainsi doublés, disparaissent et sont remplacés par les organes plus jeunes du blastozoïde complet. Mais, en général, les parties issues du bourgeon thoracique et du bourgeon abdominal se combinent de manière à former un ascidiozoïde complet.

Le bourgeonnement commence dans les larves de Diplosoma dès que les deux ascidiozoïdes qu’elles contiennent se sont complétés; les bourgeons sont déjà bien reconnaissables, avant l’éclosion, sur chaque ascidiozoïde. La portion du sac épicardique encore en contact avec la fente de l’invagination cardiaque produit un diverticule pyriforme qui est l’ébauche de la branchie et de l’œsophage d’un nouveau

1 Pizox, Evolution des éléments sexuels chez les Ascidies composées , Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 1er octobre 1894.