DÉVELOPPEMENT DES FORMES PÉLAGIQUES
blastozoïde. Un autre diverticule voisin du précédent et semblable à lui, est émis par l’œsophage du parent avec lequel le premier est encore en communication par les tubes épicardiques; ce nouveau diverticule formera l’estomac, l’intestin et la glande intestinale du blastozoïde. La répartition des rôles entre les deux bourgeons est donc ici un peu différente de celle qui s’établit entre les deux bourgeons formateurs des deux ascidiozoïdes larvaires. Cette répartition sera conservée dans la suite du bourgeonnement.
Généralités sur le développement des formes pélagiques. — Les considérations développées p. 2171 sur la phylogénie des Tuniciers impliquent, comme une conséquence nécessaire, que les Tuniciers pélagiques dérivent des Tuniciers fixés. Les Pyrosomes sont tout à la fois les formes dont l’organisation, à l’état adulte, s’éloigne le moins de l’organisation des Ascidies et celles dont le développement a été le plus modifié. Ici, eu effet, non seulement le développement s’accomplit entièrement au sein de l’organisme maternel, ce qui tend à faire disparaître les adaptations locomotrices propres à l’embryon, mais grâce à l’existence d’un énorme vitellus, la segmentation est profondément modifiée et la tachygonie est telle que la larve urodèle est complètement supprimée, que l’oozoïde n’éclôt même pas, n’achève pas son développement et produit, à peine ébauché, quatre bourgeons disposés en série linéaire (tig. 162b, n° 2, a à a""; p. 2313). Ces bourgeons arrivent à l’état adulte pendant que l’oozoïde se résorbe, s’arrangent en un petit ascidiodème (n° 3) et ont déjà esquissé des bourgeons au moment de leur mise en liberté. La formation de l’oozoïde et de ses quatre blastozoïdes marchant de pair peut être étudiée dans le même paragraphe, tandis que l’étude du bourgeonnement subséquent doit être traitée dans un paragraphe spécial. La tachygénèse a évidemment supprimé ici toute possibilité de fixation et imposé la vie pélagique à l’animal.
Le développement des Doliolum et celui des Salpidæ sont extraordinairement différents dans leurs premières phases. Tandis que la segmentation du vitellus des premiers est à peu près normale, elle suit chez les Salpidæ une marche tout à fait exceptionnelle, en raison de l’intervention incessante des cellules folliculaires ou kalymmocytes; elle aboutit cependant, dans les deux cas, à la constitution de formes larvaires présentant de frappantes ressemblances. L’oozoïde des Salpidæ, comme celui des Dolididæ, atteint effectivement d’emblée sa forme définitive, peu différente dans les deux ordres; il est pourvu d’une queue chez les Doliolum (tig. 1626, p. 2320) et ne diffère de l’oozoïde larvaire des Ascidies composées que par la forme
Fig. 1 6-2 i . — Jeune oozoïde de Thalia muci'onata-democratica venant d’éclore. — 0 , bouche ; Wb, arc cilié, N, ganglion nerveux; Br, bandeleLte épibranchiale ; Kl, cavité cloaeale; A, orifice efférent; Nu, appareil digestif; El, éléoblaste (queue en régression tachygénétique) ; Stp, jeune stolon; PI, placenta; Pli, pharynx; End, endostyle (d’après Grobben).
de son appareil branchial dont les orifices sont terminaux et par son orientation qui est la même que celle du têtard. Le jeune oozoïde des Salpa (fig. 1624) ne diffère, à son tour, de celui des Doliolum que parce que sa queue (Véleoblaste, El, des anciens auteurs) est impropre à la locomotion et parce qu’à sa face ventrale demeure attaché un organe de nutrition tout spécial, le placenta (PI). En faisant disparaître les organes de fixation et en déterminant d’emblée la constitution de l’oozoïde à l’état d’animal capable de nager par les contractions de son corps, la tachygénèse a encore supprimé la phase de fixation.
Il est manifeste d’ailleurs que les Tuniciers pélagiques se rattachent aux Ascidies composées. Tous, en effet, sont susceptibles de bourgeonner; de plus, tandis que le mode de bourgeonnement des Doliolidæ rappelle celui des Distomidæ et notamment des Distaplia, le mode de bourgeonnement des Pyrosomidæ et des Salpidæ se rattache étroitement à celui des Polyclinidæ. Les différences les plus importantes consistent en ce que, chez les Tuniciers pélagiques, l’oozoïde diffère toujours des blastozoïdes; en outre, les propagules des Doliolidæ, indépendantes de bonne heure, comme celles des Distaplia, au lieu de rester enfermées dans la tunique maternelle, qui est presque nulle, vont se fixer sur un prolongement du corps de leur parent, le cadophore, et subissent des adaptations différentes (p. 2186), suivant la position qu’ils occupent sur ce prolongement, position déterminée elle-même par leur âge. Chez les Pyrosomidæ et les Salpidæ, l’oozoïde et les blastozoïdes demeurent unis, au moins pendant un certain temps. Dans la première famille, ils forment ensemble un manchon creux susceptible de nager en mer (fig. 1570, p. 2183); dans la seconde ils forment une chaîne dont les fragments les plus âgés se séparent successivement de l’oozoïde.
Tandis que l'oozoïde des Pyrosoma demeure, comme nous l’avons dit, à peine ébauché, celui des Salpidæ atteint, au contraire, une taille plus grande que celle des blastozoïdes qu’il entraîne pendant un certain temps avec lui (p. 2185), et présente une forme extérieure et une organisation un peu différentes de celles de ces derniers. Les blastozoïdes héritent chez les Pyrosomidæ de l’a faculté de bourgeonner que possédait déjà à une époque si précoce de son développement l’oozoïde; les blastozoïdes des Salpes sont, au contraire, stériles.
Développement des Pyrosomcs. — 1° Développement de l'oozoïde et des quatre blastozoïdes primaires. — Les éléments génitaux des Pyrosomidæ se transmettent de génération en génération, comme ceux des Botryllidæ; seulement, au lieu de demeurer isolés, ils forment un cordon continu à travers tous les blastozoïdes d’un même ascidierme. Ce cordon contient des œufs de diverses grandeurs et des cellules indifférentes (fig. 1626, eisi, p. 2317). De ces œufs un seul est fécondé et se développe en embryon dans chaque blastozoïde; les cellules indifférentes sont employées à former le follicule de l’œuf et l’oviducte d’une part, le testicule de l’autre. L’oviducte se développe à partir du follicule, et finit par s’ouvrir dans la cavité cloacale, ce qui permet aux spermatozoïdes d’arriver jusqu’à l’œuf. La vésicule germinative et le vitellus formateur qui l’entoure ne constituent qu’une petite éminence à la surface du jaune. Après la fécondation, un assez grand nombre de cellules du follicule ou kalymmocytes émigrent entre ce dernier et la surface du vitellus, comme chez les Distaplia et les Didemnidæ; puis une lame cellulaire se détache de la région du follicule voisine de l’oviducte, et vient s’appliquer sur le
DÉVELOPPEMENT DES PYROSOMES.
pôle correspondant de l’œuf; cette lame operculaire n’intervient pas dans le développement. La segmentation est discoïdale, comme celle des Céphalopodes et des Vertébrés supérieurs; elle commence par la formation de sillons méridiens qui portent à huit le nombre des blastomères; puis elle cesse d’être régulière et aboutit à la constitution d’un disque germinatif, formé de plusieurs assises de cellules disposées sans ordre. Parmi ces cellules s’introduisent un assez grand nombre de kalymmocyles, qui peu à peu perdent leurs caractères propres et finissent par ressembler beaucoup aux blastomères; il parait vraisemblable cependant que ces cellules entrent en dégénérescence, ne prennent aucune part à la constitution de l’embryon et servent seulement à alimenter les blastomères. En revanche, un certain nombre de blastomères doués d’actifs mouvements amiboïdes se détachent du
Fig. 1625. — Embryogénie des Pyrosomes. — 1. Le premier ascidierme; e, oozoïde; a , a’, a", a", a"", les quatre premiers blastozoïdes encore en série linéaire; cl, demi-cercle cellulaire mésodermique. — 2. Phase plus avancée où les quatre blastozoides primaires s’enroulent autour du vitellus; N, vésicule nerveuse; U, orifice efférent; z, vitellus nutritif. — 3. Coupe transversale à travers l’un des blastozoïdes de la figure n° 1; pc, sacs péri thoraciques; en, branchie dans la région endostylaire ; d, région opposée; «, téguments.
disque germinatif et pénètrent dans le vitellus, qu’ils contribuent sans doute à digérer. Bientôt les cellules polygonales, toutes semblables entre elles, qui constituent ce disque, s’accumulent plus particulièrement sur une région qui sera la région postérieure de l’embryon. L’assise la plus superficielle des cellules du disque prend peu à peu les caractères d’un épithélium et se constitue en exoderme; l’assise en contact avec le vitellus prend un caractère glandulaire et tend à former un feuillet entodermique; le reste constitue le mésoderme, à peine représenté par quelques cellules dans la région antérieure du disque.
Pendant que se ditlérencient les trois feuillets, trois systèmes de cavités apparaissent daus le mésoderme, en rapport avec autant d’invaginations de la surface entodermique du disque : l’une de ces cavités est médiane et située en avant d’une invagination entodermique qui correspond à la corde dorsale; les deux autres sont latérales et symétriques, elles correspondent aux sacs cœlomiques. Les premiers organes qui apparaissent ensuite sont le système nerveux et les tubes péribranchiaux
ou tubes cloacaux (fig. 1625, n° 2 ,pe). Le premier rudiment du système nerveux est un épaississement exodermique qui se creuse bientôt en gouttière et se transforme finalement en une vésicule qui deviendra le ganglion. Les tubes cloacaux sont d’abord deux invaginations exodermiques, en forme de tubes qui s’accroissent rapidement d’avant en arrière; ces tubes s’ouvrent plus tard dans une poche unique présentant un orifice médian en avant du rudiment du ganglion. Pour Kowalevskv les deux poches se seraient fusionnées dans leur région antérieure et leurs orifices se seraient confondus, mais il est possible que les orifices des deux poches s’étant fermés de bonne heure, celles-ci soient venues s’ouvrir dans une poche médiane, constituée par une invagination indépendante de l’exoderme. En tout cas, l’orifice de cette poche demeure la future ouverture cloacale.
Cependant le disque germinatif se soulève un peu en son milieu et sa surface entodermique s’écarte ainsi du vitellus sur lequel elle était d’abord appliquée; puis les bords de l’entoderme se replient en dedans, marchent l’un vers l’autre et peutêtre avec l’aide d’un certain nombre de cellules vitellines (Salensky) finissent par enclore complètement une cavité qui n’est autre chose que celle du tube digestif; un plissement de la région postérieure de la face dorsale de ce dernier, entre les deux tubes péribranchiaux, est le rudiment de l’endostyle (fig. 1625, n° 3, en). Des deux cavités cœlomiques qui sont entrées en communication l’une avec l’autre dans la région postérieure du disque, la gauche se rétrécit; les cellules de ses parois cessent de présenter un arrangement régulier et contribuent à former le mésenchyme de la cavité générale primitive; les parois de la cavité médiane qui correspondent à la corde se comportent de la même façon. Au contraire cette transformation n’atteint que la région postérieure de la cavité cœlomique droite; sa région antérieure, dont la paroi gauche est renflée en une vésicule latérale, donne naissance au sac péricardique (fig. 1625, n° 2, Z), qui dans les autres Tuniciers naît des tubes épicardiques et a, par conséquent, une origine entodermique. Dans le péricarde, comme d’habitude, se fait une invagination qui constitue le cœur. Un demicercle de cellules (n°2, cl), ouvert en arrière, entoure le disque à quelque distance; ce demi-cercle est formé de cellules mésodermiques, associées peut-être à des kalymmocytes et résultant de la désagrégation des parois cœlomiques. Par les progrès de sa croissance, le feuillet exodermique de la région antérieure du disque germinatif envahit peu à peu toute la surface du vitellus, et recouvre cette zone semi-circulaire qui finit par se dissocier en ilôts cellulaires, longtemps reconnaissables à la surface du vitellus.
La région postérieure du disque germinatif s’accroît en longueur, au lieu de s’accroitre en surface, pour envelopper le vitellus et former ainsi un véritable blastoderme-, mais ici c’est, abstraction faite du blastoderme, le corps tout entier qui s’allonge avec l’exoderme, y compris le rudiment du tube digestif, l’endostyle, les sacs péribranchiaux et, du côté droit, le rudiment du sac péricardique; il en résulte un stolon rectiligne, aussi large que le corps de Toozoïde. Trois sillons transversaux ne tardent pas à diviser ce stolon en quatre segments qui sont les ébauches d’autant de blastozoïdes primaires (n° i, a, a", a"', a L’oozoïde continue à s’accroitre dans toutes ses dimensions, sans cependant que ses organes se perfectionnent; il devient ainsi beaucoup plus large que les quatre blastozoïdes, qui s’accroissent surtout en longueur, et ne trouvent bientôt plus assez de place sous
DÉVELOPPEMENT DES PYROSOMES.
les enveloppes de l’œuf pour demeurer en série linéaire avec l’oozoïde; leur chaine s’incurve donc peu à peu (n° 3), et finit par former autour du vitellus une demiceinture équatoriale que ferme l’oozoïde. En même temps, les parties étranglées qui séparaient les blastozoïdes, s’allongent, se rétrécissent et se replient de telle façon que les axes de ces derniers, jusque-là tangents à un même arc de cercle, deviennent parallèles entre eux et à celui de l’oozoïde. A partir de ce moment, l’oozoïde commence à se rapetisser, tandis que les blastozoïdes grandissent, acquièrent six ou sept fentes branchiales transversales, une ébauche de système nerveux et d’orifice afférent. La tunique fait son apparition bien avant que l’oozoïde ait enveloppé tout le vitellus; elle s’étend avec lui et englobe peu à peu les quatre blastozoïdes. Mais l’oozoïde produit à lui seul toute la substance tunicière du premier ascidierme; au-dessus de chacune de ses cellules exodermiques se développe un prisme de tunicine, et tous ces prismes assez distincts à leur base, coalescents à la périphérie, forment la tunique primitive. Dans cette tunique émigrent des cellules mésodermiques qui se disposent de manière à former un réseau à larges mailles hexagonales, longtemps reconnaissable. Les cellules exodermiques sécrètent aussi sur leur face interne de la tunicine qui contribue à former le mésenchyme dont le cœlome primitif est rempli (Salensky). Une enveloppe assez épaisse de tunicine recouvre tout le jeune ascidierme, lorsque celui-ci quitte la chambre incubatrice pour arriver dans le cloaque, par l’ouverture duquel il s’échappe. Les jeunes ascidiodèmes de Pyrosomes passent entre deux eaux les premiers temps de leur existence, car on ne rencontre, près de la surface, que des ascidiodèmes déjà avancés dans leur développement.
Après l’éclosion, les sacs péribranchiaux de l’oozoïde s’oblitèrent complètement. Au contraire, la cavité cloacale entre en communication directe avec le tube digestif infundibuliforme de l’oozoïde qui est lui-même encore en continuité par son extrémité rétrécie avec celui des blastozoïdes. La vésicule nerveuse, jusqu’ici complètement close, s’allonge postérieurement et vient aussi s’ouvrir dans le tube digestif par un orifice qui est l’ébauche de l'organe vibratile de l’oozoïde; sa région antérieure, séparée du conduit postérieur par un sillon, devient le ganglion nerveux; il en naît deux prolongements latéraux qui embrassent entre eux le tube digestif et vont se perdre sur la paroi inférieure de la poche cloacale. L’oozoïde ne poursuit pas plus loin son développement; quelque temps encore il forme comme le fond d’une coupe sur les bords de laquelle les blastozoïdes seraient disposés, d’où le nom de cyathozoïde que lui a donné Huxley; mais son orifice cloacal se ferme; toutes ses parties entre en régression et il finit par disparaître sans laisser de trace.
Les divers organes des quatre blastozoïdes primaires se développent respectivement aux dépens des quatre tubes qu’ils contiennent et qui représentent chez eux autant d’organes de l’oozoïde. A mesure que les sillons de séparation des quatre blastozoïdes s’approfondissent, le canal médian représentant le tube digestif se rétrécit au niveau des sillons, mais les segments ainsi formés ne se séparent d’une façon complète que lorsque chaque ascidiozoïde a atteint son complet développement. La séparation est, au contraire, très précoce pour les tubes péribranchiaux; de bonne heure aussi l’ébauche de l’endostyle s’efface dans la région antérieure de chaque segment du tube digestif et se localise dans la région postérieure pour devenir l’endostyle définitif et revêtir peu à peu la forme décrite p. 2204. Immé-
diatement en avant de l’endostyle, une fossette exodermique marque la place du futur orifice afférent; plus en avant se trouve l’ébauche du ganglion nerveux. A ce moment celle ébauche, la fossette buccale et la gouttière endostylaire sont situées sur un même méridien de l’ellipsoïde qui représente chaque blastozoïde et dont le grand axe coïncide avec l’axe du stolon. La fossette buccale fait le départ de ce qui sera plus tard la face dorsale et la face ventrale de l’embryon, faces qui, par suite du changement d’orientation des blastozoïdes dans l’ascidierme, deviendront normales à l’axe primitif de celui-ci.
La formation des fentes branchiales est préparée par une évagination de la paroi du tube entodermique qui s’avance vers la paroi voisine du sac péribranchial, se soude avec elle et se perfore au point de soudure. Les fentes se forment d’avant en arrière; d’abord courtes, elles s’allongent peu à peu et changent d’orientation à mesure que l’animal grandit, de manière à demeurer toujours normales àl’endostyle qui passe graduellement d’une direction parallèle à l’axe du stolon à une direction perpendiculaire ; pendant ce temps les orifice buccal et cloacal, d’abord situés tous deux dans la région antérieure du blastozoïde, se placent peu à peu à l’opposé l’un de l’autre, aux deux extrémités de l’axe longitudinal de l’animal. Les plis normaux aux fentes se développent plus tard aux dépens de la paroi interne de la branchie ; ces plis d’abord obliques comme les fentes, deviennent longitudinaux lorsque les fentes sont elles-mêmes devenues transversales.
Une bosselure en fer à cheval, de la face dorsale du sac branchial, ouverte en arrière, est le premier rudiment du tube digestif. La branche gauche, terminée en cæcum, de ce fer à cheval devient la première indépendante du sac branchial ; elle représente le rectum et finit par s’ouvrir dans la cavité cloacale. La branche droite s'isole ensuite, mais demeure en communication avec le sac branchial par uu orifice; elle donne naissance à l’œsophage et à l’estomac. La glande pylorique se développe ensuite.
Le ganglion a pour origine une invagination de l’exoderme de la région dorsale des blastozoïdes, qui ne tarde pas à s’isoler en formant une vésicule triangulaire à sommet postérieur. Un épaississement de la région dorsale de la vésicule forme le ganglion, tandis que les angles se prolongent en deux nerfs latéraux ; la région postérieure rétrécie de la vésicule s’allonge et finit par s’ouvrir dans le sac branchial, mais le canal ainsi formé est destiné à s'oblitérer ainsi que la cavité de la vésicule nerveuse, et une invagination spéciale de l’entoderme, située au voisinage de son orifice primitif, donne naissance à la fossette ciliée; le fond de cette invagination se dilate en une grosse glande hypoganglionnaire.
Le prolongement du sac péricardique de l’oozoïde se désagrège de bonne heure. Les éléments, qui limitaient les cavités cœlomiques et ceux de la corde, s’associent sans doute aux éléments de la zone semi-circulaire pour se répartir entre les quatre blastozoïdes; ils se rassemblent dans chacun d’eux en deux masses postérieures formées respectivement de deux assises cellulaires, appliquées l’une contre l’exoderme, l’autre contre l’entoderme. L’assise interne de chaque côté constitue les cordons péricardiques; l’externe, l’ébauche de l’organe de réserve connu sous le nom d 'élcoblaste. Des deux cordons péricardiques, le droit se développe seul, en avant, en une vésicule qui forme, suivant les procédés ordinaires, le péricarde et le cœur. La partie postérieure du cordon péricardique droit et le cordon péricar-
DÉVELOPPEMENT DES PYROSOMES.
sodermiques qui, dans la partie postérieure de l’ascidiozoïde, constitueront le cordon génital. Plus tard les éléments de ce cordon se disposent en une seule assise, de manière à former un tube ; mais la lumière du tube s'oblitère de nouveau par la suite. De ce cordon génital naîtront non seulement les organes génitaux de l’ascidiozoïde qui le contient, mais encore ceux des blastozoïdes qu’il produira; ces organes s’atrophient chez les quatre premiers blastozoïdes ; les organes mâles arrivent seuls à maturité dans les jeunes ascidiodèmes, et l’hermaphrodisme n’apparaît que dans ceux qui ont atteint un certain développement. Tous ces phénomènes ne sont manifestement qu’une modification légère de ceux qui ont été décrits p.2297, chez les Botryl-
dique gauche formeront, lorsque le blastozoïde primitif développera son stolon prolifère, les deux cordons mésodermiques de ce stolon.
De la formation des sacs péribranchiaux et des bandes mésodermiques latérales résulte la réduction de la cavité générale primitive à deux sinus, l’un supra-intestinal, l’autre infra-intestinal. Dans le dernier se rassemblent les éléments mé-
LIDÆ.
Le ganglion nerveux et la gouttière endostylaire étant primitivement situés sur le même méridien, le ganglion baigne dans le sinus supra-intestinal. L’invagination exodermique qui forme la fossette buccale, s’enfonce elle-même dans le sinus et semblerait devoir l’interrompre; mais, à ce moment, juste au-dessous de celte invagination, la surface •dorsale du tube digestif s’est également invaginée en une gouttière dont les bords se rapprochent et se soudent, en formant au-dessous de la fossette buccale un canal longitudinal, ouvert aux deux bouts, la bande diapharygienne (Huxley) ou sinus pharyngien (Salensky) qui met en communication les deux parties du sinus supra-intestinal primitif. Ce canal n’a qu’une existence temporaire. De chaque côté de l’orifice branchial, entre l’entoderme et la paroi de la cavité péribranchiale, se trouve un amas lenticulaire de cellules, formé probablement par des kalymmocites en dégénérescence; un autre amas oblong de
Fig. 1626. — Développement des blastozoïdes secondaires des Pyrosoma. — 1. Chaîne de bourgeons peu de temps après sa formation sur le prolongement endostylaire (tube épicardique) en d’un individu adulte. — AB, les blastozoïdes en formation; ed, prolongement né sur l’endostyle en et destiné à former la branchie et le tube digestif des jeunes; d, téguments du bourgeon formés aux dépens de ceux du parent; p, sac péribranchial ; n. ganglion nerveux; eist, cordon génital coiffant le tube épicardique. — 2. Chuîne de trois bourgeons A, B, C, plus avancés dans leur développement (grossis 80 fois). Même lettres et en outre : — en, endostyle ; eg, point où se formera l’orifice efférent; ig, orifice afférent; /es, fentes branchiales; œ, œsophage; m, mg, estomac; ei, l’œuf destiné à mûrir dans 1 ascidie; o, orifice de communication entre les bourgeons.
cellules se trouve dans le sinus sanguin du côté neural; la signification de ces formations est inconnue.
Les fibres musculaires naissent de traînées de cellules mésodermiques, à l’intérieur desquelles la substance contractile se différencie en rubans disposés comme les génératrices d’un cylindre autour d’une substance axiale non différenciée.
2° Développement des blastozoîdes secondaires. — Comme chez les Botryllidæ, chaque ascidiozoïde adulte d’un Pyrosome est le chef de file d’un ascidierme composé de trois individus dont le développement est d’autant plus avancé que l’individu est plus éloigné de l’origine du stolon. L’ascidiozoïde terminal commence déjà à bourgeonner quelque temps avant de se détacher. Lorsqu’il a à peu prés atteint son organisation définitive, cet ascidiozoïde présente immédiatement en arrière de l’endostyle (fig. 162b, n° 1, en), au niveau du péricarde et plongeant dans le tissu de l’éléoblaste, une excroissance en cul-de-sac ( ed ) de la paroi branchiale; ce cul-de-sac, tour à tour désigné sous les noms de canal entodermique, prolongement entodermique , prolongement endostylaire, n’est autre chose que le reste du tube entodermique du stolon qui unissait le blastozoïde qui le porte à celui qui s’est détaché immédiatement avant lui; il est le point de départ de l’ascidierme dont ce blastozoïde, une fois détaché, sera bientôt porteur. Ainsi chez les blastozoïdes des Pyrosoma , tandis que le péricarde naît du mésoderme, comme chez l’oozoïde, le tube entodermique du stolon demeure un prolongement direct du sac branchial, prolongement unique et médian, à la vérité, mais équivalent aux tubes épicardiques des Ascidies bourgeonnantes. Dans l’éléoblaste, au voisinage de cette ébauche entodermique, un groupe serré de cellules mésodermiques est la première ébauche du cordon génital de l’ascidierme; quelques ovules y sont déjà reconnaissables ( eist ). Cet amas de cellules mésodermiques s’est du reste lui-même détaché du rudiment des organes génitaux du blastozoïde générateur de l’ascidierme. Les éléments mésodermiques produisent les muscles, le péricarde, l’éléoblaste et les organes génitaux. De chaque côté du prolongement endostylaire se trouve un cordon de cellules du mésenchyme; celui de droite peut être suivi jusqu’au sac péricardique du blastozoïde, de même que cela a lieu pour le cordon analogue des quatre premiers blastozoîdes relativement à l’oozoïde; le rôle de ces cordons est inconnu.
La région de l’exoderme vers laquelle se dirige le cul-de-sac entodermique s’épaissit déjà dès les premières phases du développement; elle se renfle bientôt et forme une saillie qui n’est autre chose que le stolon rudimentaire. Ce tube exodermique {d) s’allonge, sans présenter, au cours du développement, aucune modification particulière, ni prendre part à la formation d’aucun organe; seulement à la fin du développement, les hautes cellules qui le composent s’aplatissent pour former la membrane exodermique de l’ascidiozoïde.
De la vésicule interne, issue du prolongement de l’endostyle de l’ascidiozoïde parent, naissent les cavités péribranchiales, le canal dorsal et le tube digestif1. Les cavités péribranchiales commencent à se constituer à l’intérieur de l’ascidiozoïdechef de l’ascidierme par deux évaginations latérales et symétriques du tube entodermique qui s’isolent et se disposent sur ses côtés, sous forme de feuillets. Ces
1 Kristine Bonnevie, On gemmation in Distaplia magnilarva and Pyrosoma eleyans, The Norwegian Norlh Atlantic Expédition, 1896.
DÉVELOPPEMENT DES DOLIOL1DÆ.
feuillets s’allongent avec le bourgeon et en occupent toute l’étendue. Lors de la formation des constrictions exodermiques qui délimitent chaque blastozoïde, ils se fragmentent en autant de parties qu'il doit y avoir de blastozoïdes, tandis que le tube entodermique ne fait que s’étrangler entre les blastozoïdes consécutifs, tout en demeurant continu. Ces fragments ainsi séparés se transforment en deux vésicules latérales, d’abord isolées, mais qu’un tube transversal dorsal ne tarde pas à réunir au-dessous de l’ébauche du sac branchial. Cependant un cordon cellulaire, issu de chaque sac péribranchial, au niveau de ce tube, grandit vers le haut; les deux cordons se rencontrent et se fusionnent en une volumineuse masse cellulaire à l intérieur de laquelle apparait une cavité, tandis qu’une lumière se forme aussi dans les cordons latéraux; il se produit ainsi un anneau tubulaire entourant la région étranglée du tube dorsal contenu dans le bourgeon; cet anneau s’isole des cavités péribranchiales; ses parties latérales et sous-intestinales perdent leur cavité et se transforment en nerf, tandis que sa partie supérieure donne naissance au ganglion, à la glande hyponeurale et au tubercule dorsal. L’intestin est représenté de bonne heure par deux évaginations de la face inférieure du tube entodermique. Par la croissance des poches péribranchiales, ces évaginations sont refoulées vers la région distale du bourgeon et se soudent; celle de gauche perd sa communication avec le sac branchial et forme l’intestin, tandis que celle de droite devient l’œsophage.
Les amas lenticulaires et oblongs des cellules, l’éléoblaste, la musculature, le sac péricardique naissent de groupes épars de cellules mésodermiques qui subissent d’ailleurs les mêmes transformations que dans le premier ascidierme.
D’abord situé sur le côté droit du bourgeon, le sac péricardique émigre ensuite vers la ligne médiane, et contrairement à ce qui a lieu chez les autres Ascidies, se place sur la face dorsale du prolongement endostylaire qui correspond lui-même au tube épicardique. Le cordon génital de chaque bourgeon se divise très précocement en deux parties. La partie distale, entourée par l’éléoblaste, devient le cordoii génital du stolon; la partie proximale est constituée par l’œuf unique (p. 2312), qui, entouré de son follicule, arrivera à maturité dans l’ascidiozoïde considéré, et par un amas de cellules encore indifférentes qui constituera le testicule; cet amas est placé à la gauche de l’œuf. Dans cette masse se différencie une couche épithéliale superficielle de laquelle naît le canal déférent, comme l’oviducte nait du follicule de l'œuf.
Développement des doliolidæ. — Les trois genres Anchinia, Dolchinia, Doliolum qui forment la famille des Doliolidæ présentent une différenciation et une solidarisation croissantes de leur oozoïde et de leurs blastozoïdes; concurremment apparaissent de remarquables différences tachygénétiques dans la constitution du stolon aux dépens duquel se forment les blastozoïdes, et dans le mode de développement de ces derniers. Malheureusement l’oozoïde des seuls Doliolum est connu, et son embryogénie a été seule étudiée. Après avoir décrit cette embryogénie, il sera nécessaire d’exposer l’étude de la blastogénèse dans ce genre comparativement avec celle des Anchinia et des Dolchinia qui l’éclairent.
L’œuf des- Doliolum1 (flg. 1627, Ov), entouré de son follicule tombe dans la cavité
1 Ulianix, Die Arten der Galtunq Doliolum in Golfe von Neapel, Fauna und Flora von Neapel, 1884.
cloacale, où il effectue parfois une partie de son développement; le plus souvent cependant il n’est fécondé qu’après avoir quitté celle-ci. Le vitellus s’entoure alors d’une membrane homogène, le chorion, qui peu à peu s’éloigne et vient s’appliquer contre la paroi du follicule dont les éléments demeurent encore longtemps reconnaissables.
La segmentation est totale, presque égale, et conduit à la formation d’une blastula qui se transforme bientôt en une gaslrula à vaste cavité d’invagination. L’embryon devient ensuite piriforme, tandis qu’un sillon qui se dessine sur sa face ventrale tend à isoler de plus en plus sa région caudale de sa région antérieure. L’ento-
Fig. 1627. — Individu sexué ou gamozoïde de Doliolum denticulatum. — O, bouche; B, anus; Kl, cloaque;
N, centre nerveux; As, organe sensoriel cutané; Wb, arc cilié; Wg, fossette ciliée; End , endostyle;
Br, branchie; C, cœur; D, tube digestif; 1 , testicule; Ov, ovaire; il/, cercles musculaires (d’après Grobben).
derme est presque entièrement employé à constituer les cellules de la corde caudale et le mésoderme, qui ne larde pas à s’étendre, sous forme de deux bandes latérales, symétriques, sur toute la longueur du corps; presque toute la surface dorsale de l’exoderme représente l’ébauche du système nerveux. Avant que la
larve se soit encore débarrassée de son enveloppe folliculaire, la queue se redresse en entraînant la partie de cette enveloppe qui lui correspond et se place dans le prolongement du corps. La larve devient ainsi fusiforme, commence à nager et se débarrasse du follicule. Entre la région où se forme le jeune Doliolum et la région caudale, son corps se renfle en une sorte de vésicule à parois exclusivement exodermiques et paraissant contenir un liquide transparent (fig. 1628). La région caudale a la même structure que celle des larves d’Ascidie; l’extrémité antérieure de la corde s’étend jusque dans la vésicule moyenne; elle est entourée d’une masse mésodermique qui ne se transforme pas en muscles, mais se réduit à deux petits amas cellulaires, symétriquement placés de chaque côté de sa pointe antérieure.
L’organisation de la région du corps antérieure à la vésicule est très rudimentaire. Au contact de la vésicule se trouvent deux bandes mésodermiques d’où se détachent des éléments qui flottent dans le liquide vésiculaire et sont destinés à devenir des corpuscules sanguins. En avant et entre ces bandes, l’ébauche du
Fig. 1628. — Larve de Doliolum. — a, vésicule exodermique faisant suite au corps proprement dit; Ch, corde qui soutient la queue (d’après Grobben).
BOURGEONNEMENT DES DOLIOLIDÆ-
système nerveux occupe la région dorsale. Au-dessous de cette ébauche, dans la région ventrale, une invagination exodermique médiane est le premier rudiment du tube digestif1-, en avant de cette invagination et du système nerveux, le corps s’effile en une sorte de cône creux, exclusivement exodermique. Par une simple dilatation de l’invagination ventrale se constitue le sac branchial, en arrière duquel un bourgeon plein est la première indication de tout le reste du tube digestif. Cependant, du côté dorsal, au niveau de la région postérieure du sac branchial, une invagination exodermique médiane vient, en grandissant, tapisser de l’un de ses feuillets le sac branchial (fig. 1607, n° 5, ic; p. 2281), tandis que l’autre s’applique contre l’exoderme. Le sac cloacal, qui chez les Ascidies simples se formait par la fusion ele la région dorsale des sacs péribranchiaux, qui était arrivé par tachygénèse à se former d'une manière indépendante chez les Ascidies composées, finit donc ici' par se substituer aux sacs péribranchiaux eux-mêmes. Une lumière apparaitdans la région moyenne du bourgeon digestif, aux dépens duquel se différencient l’œsophage, l’estomac, la glande pylorique et l’intestin; finalement l’œsophage et l’intestin s’ouvrent rapidement dans le sac branchial et la cavité cloacale, tandis que par le processus ordinaire se constituent d’abord deux paires dorsales, puis deux paires ventrales de fentes branchiales arrondies ( t ). Ces quatre paires de fentes branchiales sont les seules que possède l’oozoïde.
L 'ébauche du système nerveux s’amincit en avant et en arrière, tandis que la région moyenne conserve son volume relatif et constituera le ganglion définitif. Dans la région antérieure, réduite, de ce rudiment apparait une cavité, et celte région donnerait naissance au canal de l’organe hyponeural (Ulianine). La région moyenne du rudiment nerveux forme à la fois le ganglion et la glande hyponeurale. Quant à sa région postérieure, elle devient le nerf branchial. Plus tard une nouvelle invagination exodermique constitue, du côté gauche, l’otocyste ; une cellule pariétale fait peu à peu saillie dans celte vésicule et produit des ololilhes à son intérieur. L’invagination demeure toujours ouverte et en forme de coupe chez le D. Mulleri.
La formation du stolon prolifère, celle du péricarde seraient ici, comme chez les Pyrosoma , transférées au mésoderme. Le mésoderme forme, avant la constitution de la cavité péribranchiale, un revêtement continu autour du sac pharyngien ; près de la ligne médiane ventrale, au-dessous de la région postérieure de ce sac, deux amas superposés de cellules mésodermiques se différencient, l’un accolé à l’exoderme, l’autre à l’entoderme. Le premier formera le mésoderme du stolon; le second est l’origine du sac péricardique. Ce sac une fois formé, une gouttière dorsale sur les bords de laquelle s'étendra plus tard une lamelle, sans doute mésodermique, constituera, comme d’habitude, le cœur à ses dépens. Des fissures qui apparaissent dans le feuillet mésodermique, d’abord continu, délimitent les unes par rapport aux autres les futures bandes musculaires.
Enfin se différencient le stolon prolifère ventral et Yappcndice dorsal ou cadophore. Le premier apparait derrière la cinquième bande musculaire; le second derrière la
1 Le mode exceptionnel du développement du jeune Doliolum conduit à soupçonner qu'il pourrait bien n’étre qu’un blastozo'ide formé sur un oozoïde à dégénérescence précoce représenté par la vésicule moyenne; ce serait une hypothèse à vérifier.
septième. L’ébauche du stolon ventral est désignée sous le nom d 'organe en rosette en raison de l’arrangement régulier des masses cellulaires qu’elle contient (p. 2324). Le cadophore n’est qu’un prolongement exodermique creux dont la cavité est séparée en deux sinus sanguins par une cloison conjonctive médiane.
Migration des propagules sur le cadophore. — Chez les Doliolidæ, le cadophore sert de support aux jeunes blastozoïdes en cours de développement. Il présente chez les Anchinia et les Dolchinia à peu près la même structure ; il a la forme d’un cylindre gélatineux, plein, marqué d’une légère gouttière dorsale. Le cylindre est limité extérieurement par une assise de cellules exodermiques aplaties. Des cellules mésodermiques simples chez les Anchinia, étoilées chez les Dolchinia, sont disséminées dans la masse gélatineuse interne; elles se multiplient rapidement et s’accumulent alors en certains points; des éléments amiboïdes très actifs sont associés à ces cellules. Une couche assez épaisse de tunicine revêt l’assise des cellules exodermiques. La tunicine contient des éléments analogues à ceux de l’axe gélatineux interne ; seulement les cellules étoilées des Dolchinia ne se rassemblent pas en petits amas, et les cellules amiboïdes granuleuses sont lobées. Chez les Anchinia une rangée irrégulière de grosses cellules amiboïdes, migratrices, occupe la région ventrale médiane du cadophore; des cellules semblables se retrouvent à la base des zoïdes les plus développés. Le cadophore des Doliolum est, comme on vient de le voir par son mode de développement, un peu autrement construit. Dans les trois genres, les rapports du stolon ou des propagules qu’il produit avec le cadophore sont notablement différents.
Chez les Anchinia, le stolon est très allongé; il contourne probablement la face inférieure du corps de l’oozoïde inconnu, et vient se placer le long de la ligne médiane dorsale du cadophore, entre la couche de tunicine et l’assise exodermique. Sur les fragments de cadophore qui ne portent encore que des phorozoïdes tout à fait asexués (p. 2186), il forme un long cordon irrégulièrement sinueux, duquel se détachent des bourgeons latéraux ou propagules. Sur les fragments de cadophore qui portent la deuxième forme stérile, le stolon se désagrège en propagules où les éléments anatomiques sont fusionnés en une masse protoplasmique plurinucléée; toute trace du stolon disparaît enfin sur les fragments de cadophore qui portent les gamozoïdes. C’est, en résumé, par suite de l’allongement même du stolon prolifère que les propagules sont portées sur le cadophore. Les bourgeons des Anchinia sont d’abord totalement indépendants de l’assise des cellules exodermiques, mais lorsque, sauf pour les dimensions, leur développement est presque terminé, ils se fixent sur cette assise dont les éléments forment une sorte de plaque placentaire. Cette plaque entre en dégénérescence dans sa partie centrale, quand le blastozoïde approche de l’élat adulte; le moindre mouvement le met alors en liberté.
Chez les Dolchinia et les Doliolum , les propagules se détachent de bonne heure du stolon qui est localisé sur la face ventrale. Pour arriver à leur place définitive, elles cheminent d’une manière indépendante sur cette face et sur le cadophore, en suivant une route déterminée, probablement analogue à celle que parcourt le slolon lui-même chez les Anchinia. Chez les Dolchinia, les éléments amiboïdes de la tunicine se rassemblent autour des propagules et constituent des cellules ambulatoires qui déterminent leur locomotion. Chaque propagule chemine à la surface de la tunicine. Chez les Doliolum l'organe en rosette du jeune oozoïde s’allonge en
BOURGEONNEMENT DES DOLIOL1DÆ.
une saillie piriforrae que prolonge un cordon grêle, le véritable stolon. Ce cordon se divise par des constrictions transversales en propagules qui se détachent successivement, en gardant d’abord bien entendu la structure du stolon lui-même. Dans la tunicine du stolon ventral se trouvent deux rangées latérales de grandes cellules amiboïdes; chaque propagule en se détachant emporte les cellules qui l’avoisinent et qui lui servent, comme chez les Dolchinia, de cellules ambulatoires. Par elles, la propagule est transportée de la face ventrale de l’oozoïde sur la face dorsale du cadophore. Les propagules se fixent sur cet organe au moyen de leurs deux rangées symétriques de cellules ambulatoires. Durant cette période de locomotion, elles peuvent se diviser à l’une de leurs extrémités en fragments qui emportent avec eux deux ou trois cellules ambulatoires et qu’on peut nommer des schizoblastes. Mais bientôt un certain nombre de propagules et de schizoblastes s’enfoncent dans la tunicine et arrivent au contact de l’assise de cellules exodermiques. A leur contact, les cellules exodermiques s’allongent et constituent une plaque ovale qui reste soudée au pédoncule du bourgeon et fonctionne probablement comme une sorte de 'placenta.
Après leur fixation, les propagules et les schizoblastes des Dolchinia cessent de bourgeonner et se transforment en phorozoïdes. Sur le pédoncule de ceux-ci il se creuse toujours une excavation dont l’épithélium est libre de tunicine. Lorsque des propagules ou des schizoblastes encore en migration viennent à rencontrer une de ces excavations, ils y pénètrent, s’y fixent, grandissent en se contournant en haricot, et continuent à produire des schizoblastes par une de leurs extrémités, sans se transformer d’ailleurs jamais en ascidiozoïde. Les schizoblastes ainsi produits se disposent autour du cylindre progéniteur en rangées divergentes commençant par les plus jeunes schizoblastes. Tous ces schizoblastes se transforment en (jamozoïcles qui abandonnent les phorozoïdes à mesure qu’ils arrivent à un certain degré de développement, et vivent en liberté. Les phorozoïdes ne sont donc pas encore employés ici au transport pélagique des gamozoïdes en voie de développement. Comme les gamozoïdes s’isolent à mesure qu’ils arrivent à maturité, le nombre des schizoblastes portés par un même phorozoïde ne s’accroit pas indéfiniment, mais il peut s’élever à une cinquantaine, sans que l’activité du cylindre progéniteur paraisse en rien diminué. La tunicine passe au-dessus de chacun de ces nids et le protège; les gamozoïdes prêts à se détacher font seuls hernie à sa surface, en formant une rangée médiane et deux rangées latérales.
Chez les Doliolum, les premières propagules qui arrivent sur le cadophore demeurent à sa base, s’y divisent, et produisent ainsi les bourgeons des trophozoïdes (p. 2188) qui se fixent sur les deux côtés de cet appendice et qui sont de plus en plus développés à mesure qu’on va de sa base à son extrémité. Les propagules qui arrivent plus tard se placent sur la ligne médiane du cadophore; ce sont les bourgeons des phorozoïdes-, sur leur pédoncule vient se fixer une nouvelle propagule dont la division fournit les bourgeons des ascidiozoïdes sexués ou gamozoïdes. Les groupes ainsi formés se disposent alternativement le long de la ligne médiane. Dans un même groupe les bourgeons sont inégalement développés, mais les formes les plus développées de chaque groupe sont, elles aussi, de plus en plus avancées à mesure que l’on se rapproche de l’extrémité libre de l’appendice. Ainsi l’oozoïde produit seul des propagules; les premières propagules fournies ne don-
nent naissance qu’à des trophozoïdes asexués sans organes locomoteurs; un peu plus lard de nouvelles propagules sont destinées à former des individus également asexués, mais doués de muscles puissants, ce sont les phorozoides ; les dernières propagules produisent enfin des gamozoides (fig. 1637, p. 2320) qu’emportent avec eux les phorozoïdes (Uljanine) L
Structure du stolon et des propagules. — D’après ce qui précède, la structure du stolon n’a pu être directement observée que chez les Anchinia et les Doliolum, mais il est extrêmement vraisemblable que chez les Dolchinia les jeunes propagules qui se fixent sur un zoïde ont encore conservé la structure du stolon, comme celles des Anchinia et des Doliolum qui viennent de se détacher. 11 est donc possible de comparer la structure initiale du stolon prolifère dans les trois genres de Doliolidæ et l’on constate que par un effet intéressant de tachygénèse, ses éléments se différencient de plus en plus tôt des Anchinia aux Dolchinia, de celles-ci aux Doliolum.
Le stolon prolifère des Anchinia est un tube grêle, composé d’une assise de cellules exodermiques revêtant un cylindre axial, formé de grosses cellules entodermiques, qui forment deux rangées sur les coupes longitudinales, et apparaissent au nombre de cinq ou six sur les coupes transversales. Les bourgeons, au moment où ils viennent de se détacher, sont constitués par une vésicule sphéroïdale, formée de cellules exodermiques, contre lesquelles sont appliquées des cellules entodermiques, circonscrivant une cavité qui correspond à la région où le bourgeon adhère encore au stolon. Ces éléments se répartissent d’abord en deux groupes compacts. Le premier est formé de grosses cellules; il adhère à l’exoderme par un point seulement où se formera plus tard l’ouverture pharyngienne; c’est l’ébauche du sac pharyngien et de tout le tube digestif. Le deuxième groupe est formé de cellules d’abord disposées en rangées, mais qui ne tardent pas à se dissocier dans l’espace compris entre l'exoderme et l'entoderme. Ces cellules encore libres se répartissent rapidement en trois amas dont l’un sera l’origine du système nerveux; un autre fournira les éléments génitaux; un troisième sera formé d’éléments mésodermiques libres. A partir de ce moment on distingue donc, dans chaque bourgeon, quatre ébauches correspondant à l’appareil branchio-intestinal, au système nerveux, aux glandes génitales et au mésoderme. Plus tard des sacs péribranchiaux se différencieront aux dépens de l’exoderme; un sac péricardique aux dépens de la masse branchio-intestinale.
Une partie de celte spécialisation des éléments anatomiques est réalisée d’emblée dans les propagules des Dolchinia. Les plus jeunes de ces propagules sont des corps constitués par une masse cellulaire interne, revêtue d’un épithélium exodermique. La masse cellulaire comprend déjà deux groupes d’éléments, l’un supérieur, l’autre inférieur. Ce dernier est formé d’éléments moins volumineux que le premier; il se décompose en trois cordons : un médian et deux latéraux. Le cordon médian est destiné à former le pharynx, les cordons latéraux forment les muscles lorsque la propagule se transforme en phorozoïde. Les schizoblastes ont d’abord naturellement
1 Grobben a donné de ces faits, deux ans avant Uljanine, une interprétation un peu différente mais qui ne rentre pas aussi bien dans la règle générale. Il fait naître tous les blastozoïdes d’une propagule initiale, située à la base de l’appendice dorsal ; les gamozoides seraient à leur tour issus d’un bourgeon né sur les blastozoïdes de la rangée médiane.
ORGANOGÉNIE DES BLASTOZOIDES DES DOLIOUDÆ.
une structure analogue; mais les deux masses cellulaires, au lieu de se superposer, se juxtaposent; une des cellules de la masse à gros éléments est le rudiment des organes génitaux; le reste doit constituer le système nerveux.
Le stolon ventral des Doliolum est enfin constitué par une saillie piriforme continuée par un cordon grêle. Dans le tube exodermique qui limite l’un et l’autre, on distingue sept cordons cellulaires parallèles : trois médians impairs et superposés de la région ventrale à la région dorsale, quatre latéraux et symétriques deux à deux. De ces quatre derniers, les deux dorsaux ( cordons cloacaux ) sont des proliférations de la région postérieure du sac cloacal ; ils se réfléchissent en arrière; les deux portions réfléchies se soudent et constituent le cordon médian dorsal; les deux cordons ventraux ( cordons branchiaux) sont des proliférations du sac branchial, ils se déboublent rapidement et leur branche interne se soudant avec sa symétrique forme le cordon médian moyen. Le cordon médian inférieur résulte du développement de la masse mésodermique qui a déjà formé le péricarde et qui demeure en arrière de cet organe. Conformément aux règles de la tachygénèse chacun de ces sept cordons a sa destinée assignée d’avance. Le cordon médian supérieur est l’ébauche du système nerveux qui provient indirectement, par conséquent, du sac cloacal de l’oozoïde; le cordon moyen est l’ébauche du pharynx; le cordon inférieur celle du sac péricardique. Les cordons latéraux dorsaux donnent naissance aux muscles, les ventraux aux glandes génitales L
Organogénie des blastozoîdes des doliolidæ. — l<> Anchinia. — Chez les Anchinia, les ébauches du système nerveux et du tube digestif s’accroissent rapidement, et séparent deux groupes symétriques de cellules. La masse entodermique s’allonge, puis un étranglement la sépare en deux parties correspondant au sac pharyngien et au reste du tube digestif. Dans la région antérieure du rudiment du pharynx se creuse une première vacuole qui deviendra le péricarde; en même temps se creuse également la cavité stomacale, tandis qu’un diverticule de la poche stomacale constitue le premier rudiment de l’intestin. Bientôt l’exoderme épaissi se dédouble antérieurement, puis sur toute la face dorsale et finalement en bas et en avant; sa lame interne est destinée à former la musculature. A la région antérieure de celle plage délaminée, se creuse la dépression buccale; en arrière se caractérise le pédoncule, tandis que de chaque côté, dans la région moyenne se forment deux dépressions, ébauches de sacs péribranchiaux qui sont d’origine exodermique, comme chez l’oozoïde et les blastozoîdes primaires des Pyrosoma. Les deux dépressions cloacales se transportent en arrière et vers le milieu des bourgeons; leurs bords, qui se regardent, sont assez mal délimités; ils se rapprochent l’un de l’autre et se rejoignent en circonscrivant, comme chez les Ascidies simples et les Clavellina, une dépression d’abord à peine sensible, dans laquelle vient s’ouvrir le rudiment de l’intestin. L’anus est à ce moment presque superficiel; mais peu à peu les demi-cercles qui délimitaient extérieurement les deux orifices cloacaux se rap-
1 Cette interprétation est celle d’Uljanine qui ramène le développement des propagules de Doliolum au mode normal du développement des bourgeons des Tuniciers. Grobben a admis, au contraire, que les cordons latéraux ventraux fournissent le pharynx et l’intestin ; les latéraux dorsaux, les cavités péribranchiales qui naissent tout autrement pourtant chez l’oozoïde; le cordon médian axial donnerait les glandes génitales; le ventral, outre le péricarde, les muscles.
prochent de la ligne médiane pour constituer ensemble un orifice cloacal circulaire unique, conduisant dans une chambre médiane dorsale, le cloaque, où s’ouvrent tout à la fois l’intestin et les deux sacs péribranchiaux. L’orifice cloacal ne tarde pas à se transformer en une fente allongée.
Par les progrès de sa croissance le pharynx a peu a peu entraîné sur sa face ventrale et tout près de son bord œsophagien, la vésicule péricardique. Celle-ci finit par se détacher et constitue une vésicule close dans laquelle le cœur se forme, comme d’ordinaire, par invagination. Le système nerveux se transforme, à son tour, en un tube à parois épaisses, occupant toute la longueur de la ligne médiane dorsale et présentant deux renflements, l’un antérieur, l’autre postérieur. La région amincie se rétrécit en arrière, et se change en un cordon de cellules dévié latéralement et se terminant dans un amas de cellules semblables aux cellules génitales '.
En raison, sans doute, du développement des glandes génitales, le rudiment du système nerveux paraît réduit chez la forme sexuée au renflement antérieur.
Peu à peu les poches cloacales se développent de manière à embrasser toute la face postérieure du pharynx, tandis qu’en avant deux expansions latérales de ce sac viennent à leur rencontre en recouvrant latéralement une partie du tube nerveux. Lorsque les poches cloacales et les sacs péripharyngiens arrivent au contact (fig. 1607, n° 2, p. 2281), il se produit entre les deux ordres de formation une vaste communication constituant la fente branchiale primitive. Un peu plus tard, les deux poches cloacales s’étendent sur tout le tube digestif et le cloaque médian, agrandi, divise alors chacune d’elles en une aile supérieure et une aile inférieure. Au contact du cloaque médian et du pharynx, il se forme une fossette en rapport avec des cellules nerveuses sous-jacentes, et qui constituent un organe sensitif. Pendant ce temps, des.deux côtés des fentes branchiales primitives qui se sont rétrécies, des fentes nouvelles se sont formées sur la surface de contact des sacs péripharyngiens et du pharynx; ce sont les trémas.
Cependant les cellules libres des régions latérales de la cavité cœlomique du blastozoïde se soudent, de chaque côté, en une bande qui va en droite ligne de l’orifice cloacal à l’orifice pharyngien. Autour de ces orifices, les deux bandes s’élargissent pour les circonscrire, tandis que leur région médiane s’allonge et s’amincit en un long cordon grêle courbé en S, le muscle caractéristique des Anchinia. Autour des deux orifices buccal et cloacal les bandes musculaires annulaires se dédoublent; la bande musculaire en S résulte elle-même de l’union de deux bandes musculaires distinctes; de sorte que les Anchinia ont, en somme, six bandes musculaires.
De nombreuses cellules éparses, parmi lesquelle les cellules génitales, demeurent longtemps en amas dans la région postérieure du corps. Les cellules génitales n’évoluent que chez la forme sexuée; elles forment trois groupes, dont l’un est constitué par les œufs, le second par des cellules qui se disposent en follicules autour des œufs, le troisième par des cellules indifférentes dont un certain nombre se transforment en ovules, tandis que les autres forment une masse testiculaire. Les cellules
1 L’évolution de cet organe rappelle singulièrement celle du canal dorsal de Pizon. Les deux formations ne seraient-elles pas identiques, comme semble l’indiquer la formation ultérieure de l’hypophyse aux dépens de la paroi de la vésicule antérieure?
DÉVELOPPEMENT DES SALPES
éparses qui n'out pas été utilisées pour la formation des glandes génitales se réunissent en une masse ventrale et postérieure, surtout développée chez la première forme stérile, et se répandent finalement autour de l’intestin.
Dolchinia et Doliolum. — Dès le premier âge des schizoblastes, les ébauches du système nerveux, des glandes génitales, des muscles du pharynx sont déjà distincts chez les Dolchinia, et il en est de même de celle du péricarde chez les Doliolum. Dans ces deux genres, il n’y a plus d’invaginations exodermiques latérales, destinées à former les sacs péribranchiaux et le sac cloacal. Celui-ci se forme d’emblée, par une invagination exodermique dorsale médiane, comme chez les Botryllidæ et Polyclinidæ (fig. 1607, n°4; p. 2281). Pendant ce temps, l’ébauche du pharynx s’est creusée de deux cavités chez les Dolchinia , d’une seule chez les Doliolum. La seconde cavité des Dolchinia est celle du péricarde dont les parois s’isoleront bientôt de celles du sac pharyngien. A partir de ce moment, le schizoblaste des Dolchinia aura la même constitution que celle présentée d’emblée par le schizoblaste des Doliolum.
Dans les deux genres, l’ébauche du sac pharyngien produit un diverticule médian qui deviendra l’intestin, et deux expansions latérales postérieures, d’abord pleines chez les Dolchinia, mais qui se transforment aussi en culs-de-sac. Ces sacs latéraux sont les ébauches des cavités péribranchiales. Après leur formation, la poche cloacale produit chez les Dolchinia quatre diverticules, deux chez les Doliolum. Les diverticules antérieurs des Dolchinia, de même que ceux des Doliolum, vont au devant de ceux du sac pharyngien, se soudent à eux sur une certaine étendue, et sur toute la surface de soudure, apparaissent des trémas qui la transforment en branchie. L’apparition des trémas est précédée chez les Dolchinia de celle des deux fentes branchiales primitives qui mettent le pharynx et le sac cloacal en communication. Dans ce genre les diverticules antérieurs du sac cloacal ne forment d’ailleurs que la branchie ventrale; les deux diverticules postérieurs s’accolent à la paroi dorsale du pharynx; des trémas apparaissent sur les surfaces accolées et caractérisent la branchie dorsale. Plus tard, les diverticules pharyngiens des Dolchinia s’élargissent et font partie intégrante du pharynx. Les ébauches génitales des phorozoïdes se résorbent; celle des gamozoïdes se divisent en deux masses inégales dont l’antérieure, plus petite, donne naissance à l’ovaire, l’autre au testicule ( Doliolum , fig. 1627, p. 2320). Le système nerveux évolue comme celui de l’oozoïde des Doliolum.
Développement des Salpes l. — Signification de la génération alternante des Salpes. — Une Salpe solitaire est un oozoïde qui produit un ascidierme linéaire comme celui des Doliolidæ, comme l’ascidierme primaire des Pyrosoma. Les blastozoïdes de cet ascidierme se dissocient par groupes constituant ce qu’on nomme une chaîne de Salpes. Comme chez les Botryllidæ, les Pyrosomidæ et les Doliolidæ, l’oozoïde ne conduit pas à maturité les éléments génitaux qu’il produit; ces éléments passent dans le stolon prolifère et sont englobés dans les blastozoïdes en voie de formation. Les blastozoïdes des lasis englobent plusieurs œufs, cinq chez les I. cordiformis et hcxcigona (fig. 1629); ceux des autres genres un seul, comme cela
1 W. K. Brooks, The yenus Salpa, Meinoirs of the biological laboratory of the John Hopkins University, Baltimore, 1893.
a lieu chez les Pvrosomidæ, mais les blastozoïdes des Sàlpidæ ne bourgeonnent pas, de sorte que chaque oozoïde ne produit qu’un seul ascidierme multisegmenté, comme celui des Doliolidæ. L’oozoïde des Salpidæ ne produit pas non plus d’autres éléments génitaux que ceux qui achèvent leur évolution dans les blastozoïdes et qui y deviennent, les uns des spermatogemmes, les autres des œufs. On peut donc considérer l’oozoïde comme l’unique individu sexuel de l’ascidierme; il est hermaphrodite. Les blastozoïdes sont absolument stériles, en ce sens que les éléments sexués qu’ils contiennent, proviennent tous d’éléments qui leur ont été directement transmis par l’oozoïde (Brooks); ils nourrissent ces éléments sexués pendant que ceux-ci achèvent leur évolution, mais ils n’en produisent pas; ils se comportent à l’égard des éléments génitaux comme à l’égard des larves, les neutres des Abeilles et des Fourmis.
Les différences qu’on observe dans la forme extérieure et l’organisation de l’oozoïde d’une part, des blastozoïdes de l’autre, résultent, en partie de l’action exercée sur les blastozoïdes par la présence, dans leur organisme, d’éléments génitaux dont ils sont les frères ; en partie du genre de vie différent qui est imposé à ces deux ordres de zoïdes par les conditions mêmes de leur développement. Il n’v a dans ces différences rien qui ne soit conforme aux règles ordinaires de la biologie1.
Fécondation , formation et modification graduelles du canal de fécondation et du follicule. — Les œufs ont déjà atteint un assez haut degré de développement à l’intérieur des blastozoïdes avant que les testicules soient mûrs. Il s’en suit que les œufs d’une chaîne ne peuvent être fécondés que par les spermatozoïdes d’une autre chaîne. Cette fécondation a lieu avant que les chaînes soient détachées de l’oozoïde. L’œuf entouré de son follicule (p. 2246) est placé immédiatement en avant du nucléus, à la droite de l’œsophage (fig. 1572, Emb-, p. 2185). Les Salpes composant une chaîne continuent à grandir après que la chaîne a pris sa liberté; l’œuf que contient chacune d’elles se développe en même temps, de sorte que c’est sur les plus jeunes chaînes qu’il faut étudier le développement de l’oozoïde.
Un canal plus ou moins allongé met le follicule en communication avec la
Fig. 1629. — Canal de fécondation de lasis hexagona portant quatre œufs ou embryons . — 01-04,
œufs des degrés divers de développement; d, canal de fécondation ; a\ communication secondaire entre la cavité cloacale et le canal de fécondation (d’après BrooksX
1. Le mode de reproduction des Salpes a été, comme on sait, le point de départ de la célèbre théorie finaliste des générations alternantes, par laquelle Steenstrup avait essayé de réunir dans une même formule la reproduction des Méduses, celle des Pucerons, celle des Trématodes, celle des Salpes et à laquelle on avait même essayé de rattacher celle des Échinodermes et de certaines Annélides. Il résulte de tout ce qui a été exposé à cet égard dans cet ouvrage, que les prétendus phénomènes de génération alternante ne sont, comme l’avait indiqué P. J. Van Beneden, que des phénomènes de bourgeonnement, ou, ce qui revient au même, de croissance (de Quatrefages), compliqués de dissociation du corps et d’une division du travail entraînant un degré élevé de dimorphisme ou même de polymorphisme entre l’oozoïde et les blastozoïdes. Ce dernier point avait été bien vu par Leuckart. La parlhénogénèse peut, comme la blastogénèse, servir de point de départ à ces phénomènes que tous les intermédiaires possibles relient aux cas les plus ordinaires de développement des organismes ramifiés ou segmentés, de bourgeonnement avec ou sans dissociation du corps, et de reproduction parthénogénétique (p. 43 à o9).
DÉVELOPPEMENT DES SALPES
chambre cloacale où il se termine sur la droite, en arrière de l’avant-dernière bande musculaire; sa partie terminale se dilate graduellement en entonnoir; cette partie terminale, fort longue chez les Salpa bicaudata, s’ouvre entre deux lèvres saillantes dites replis incubateurs. Le canal qui conduit dans la cavité du follicule sert uniquement à l’entrée des spermatozoïdes; il convient donc de le désigner, non pas sous le nom d 'oviducte, mais sous celui de canal de fécondation. Chez les lasis, les œufs sont disposés par rang d’àge, dans des diverticules d’un seul et même canal (lig. 1629, Oit 02, 03, 04). Après la fécondation, la lumière du canal se rétrécit d'abord et les cellules qui la circonscrivent arrivent à se disposer en une seule file; les parties de ce cordon cellulaire qui sont, chez les lasis, intercalées entre les œufs, ne tardent pas à disparaître, de sorte que les œufs sont ainsi isolés les uns des autres; mais chaque follicule s’ouvre bientôt isolément par un nouveau canal (x) dans la cavité cloacale. Dans les autres formes, le cordon cellulaire se raccourcit; ses cellules chevauchent les unes sur les autres de manière à se disposer sur plusieurs rangs; en même temps, elles s’écartent de l’axe, de sorte que le cordon se transforme de nouveau en un canal qui se raccourcit de plus en plus. L’œuf et son follicule arrivent ainsi tout près du pavillon et de la chambre cloacale. La pénétration du spermatozoïde et la formation du pronucléus mâle se produisent entre l’émission du premier corpuscule de rebut et celle du second.
Premières phases de la segmentation; transformations simultanées du follicule. — La segmentation est totale, égale encore au stade 4 chez la Thalia mucronata, déjà inégale à ce stade chez les Cyclosalpa pinnata et Salpa punctata. Au stade 8, les blastomères sont symétriquement rangés par rapport au plan qui passait par les deux pronucléus mâle et femelle. Au stade 16, les blastomères sont encore en contact les uns avec les autres (fig. 1630, n° 2). A mesure que le canal de fécondation se raccourcit, des cellules (s) se détachent de sa paroi et de celle du follicule, viennent se superposer aux blastomères et rendent très difficile une observation rigoureuse des détails de la segmentation. Ces éléments folliculaires [cellules lécithiques , de Todaro), correspondant aux cellules de la testa ou kalymmocytes des autres Tuniciers, finissent par envelopper complètement l’embryon, par rapport auquel elles auront à jouer, en se multipliant, un rôle des plus importants.
Cependant l’épaississement épithélial de la cavité respiratoire qui entourait l’orifice de l’oviducte, se renfle de manière à faire de plus en plus saillie dans la cavité cloacale. Cette région renflée est la première indication de la capsule épithéliale dans laquelle l’embryon accomplira les premières phases de son développement. Le canal de fécondation continue à se raccourcir, et prend peu à peu la forme d’un cône court dont la pointe correspond à son orifice primitif et dont la base va en s’élargissant à mesure que l’axe se raccourcit. Par suite de l’élargissement de cette base, le follicule proprement dit, sur l’orifice duquel elle repose, prend lui-même d’abord la forme d’une coupe, puis celle d’une plaque cellulaire qui est, chez la Thalia mucronata , le premier rudiment du placenta. En même temps que les blastomères se multiplient lentement (fig. 1630, n° 2, b), les cellules du follicule (s) se multiplient activement, et non seulement les enveloppent mais viennent se mêler à eux (n° 3). Suivant le degré relatif d’activité de ces deux phénomènes simultanés, le développement de l’oozoïde peut prendre d’une espèce
à l’autre des aspects divers. Mais le type du développpement demeure le même; il a été surtout complètement étudié chez la Cyclosalpa pinnata.
Avant la fécondation, l’œuf ( lasis hexagona, Cyclosalpa pinnata ) occupe toute la cavité du follicule; mais aussitôt que la segmentation commence, il se produit un vide latéral entre une partie de la paroi de l’œuf et celle du follicule (fig. 1630, n° 1 , c/) . Les cellules de la moitié de la paroi folliculaire qui demeurent en contact avec l’œuf gardent leur caractère primitif et toute la netteté de leurs contours, celles de
I-'ig. 1630. — Premiers stades du développement de l’œuf de la lasis hvxar/ona. — 1. OEuf fécondé, avant la segmentation; — 2, OEuf au stade, à blastomères encore contigus; — 3, OEuf plus avancé dont les blastomères ont été séparés par l’intercalation entre eux des kalymmoeytes — cf, cavité primaire du follicule; e, couche somatique du follicule; s, masse viscérale du follicule; b, blastomères; cp, corpuscules polaires (d'après Brooks).
la région qui s’est isolée (e) deviennent au contraire mal limitées et se multiplient rapidement par karyokinèse, de sorte que cette région devient beaucoup plus épaisse que l’autre (n° 1). Bientôt, au contact des deux régions, les cellules folliculaires glissent à la surface des blastomères déjà formés (n° 2, s), et finissent par les recouvrir entièrement. En même temps, les cellules de la région contre laquelle l’œuf élait accolé, émigrent radialement vers l’intérieur de l’œuf et pénètrent entre les blastomères qu’elles séparent. 11 se forme ainsi une protubérance (n° 3) constituée par des blastomères (6) épars au sein d’une masse de cellules de follicule (s) dite
DÉVELOPPEMENT DES SALPES. 2331
masse viscérale, qui finit par envahir toute la cavité du follicule; ce dernier demeure circonscrit par une couche de cellules folliculaires dite couche somatique ( e ).
Formation de l’ébauche de l’oozoïde par les cellules folliculaires. — Tandis que les cellules de la couche somatique commencent à se diviser lentement par karyokinèse, les cellules de la masse viscérale se multiplient activement par division directe du noyau; leurs limites s’effacent entièrement; les noyaux eux-mêmes subissent au voisinage des blastomères un commencement de dégénérescence, puis pénètrent dans ces derniers, à la nutrition desquels ils sont employés; ils semblent contribuer surtout à l’accroissement de la quantité de chromatine que contient leur noyau. Les blastomères se multiplient en même temps; ils sont d’abord facilement reconnaissables parmi les cellules folliculaires, à leur taille plus grande; mais même lorsque leurs noyaux sont tombés à la taille des noyaux folliculaires, ils
Fig. 1631. — Sections verticales de jeunes embryons de Cyclosalpa pinnata, à deux stades successifs de développement. — 1. Embryon à l’époque de la première apparition des ébauches des tubes péribranchiaux. — 2. Les ébauches des cavités péribranchiales s’ouvrent encore dans le follicule, mais se sont réunies sur la ligne médiane et ont produit deux diverticules inférieurs. — en, feuillet externe do l’amnios ; ce, capsule épithéliale; be, blastomères entodermiques ; ia, feuillet interne de l’amnios ; c, cavité entre les deux plis du sac embryonnaire; ap, anneau de support du placenta; p, portion placentaire du follicule; cf, cavité du follicule ou cavité générale de l’embryon; f, orifice des sacs péribranchiaux (d’après Brooks).
se distinguent encore à leurs gros nucléoles et à leur réseau chromatique, tandis que les noyaux folliculaires, arrangés par paires, sont transparents et vésiculaires. Dans leur développement rapide, les éléments folliculaires se disposent de façon à reproduire les traits essentiels de l’organisation de l'embryon , et emprisonnent, en des places déterminées, les blastomères encore non différenciés les uns des autres. Ceux-ci ayant atteint leur place définitive, commencent alors à se diviser rapidement, absorbent, pour s’en nourrir, les cellules folliculaires, et se substituant au canevas formé par ces dernières, finissent par produire les tissus et les organes du jeune animal L
La période où la masse folliculaire viscérale et la couche somatique sont en con-
1 Ce singulier phénomène de tachygénèse avait conduit Salensky à penser que l’embryon était produit par un bourgeonnement folliculaire et que les blastomères étaient résorbés.
tact dure peu; elles s’écartent de nouveau, laissant ainsi apparaître la cavité générale qui persistera désormais (fig. 1631, cf). Presque en même temps, latéralement se forment deux invaginations symétriques de la couche somatique (fig. 1631, n° 1, f) qui sont les rudiments des tubes péribranchiaux. Ces tubes s’allongent, se rejoignent à travers la masse folliculaire viscérale, se fusionnent sur la ligne médiane pour former le cloaque (fig. 1631, n° 2, f)\ c’est seulement quand cette fusion s’est accomplie que se ferment les orifices latéraux au moyen desquels chacun d’eux s’ouvrait dans la cavité de la capsule épithéliale.
Après cette fermeture, chaque tube péribranchial continue à s’allonger au-dessus et au-dessous de la cavité cloacale, de manière que l’ensemble des cavités péribranchiale et cloacale a la forme d’une II ; mais les branches inférieures de l’H
Fig. 1632. — Coupes verticales de stades plus avancés de l’embryon de la Cyclosalpa pinnata. — N° 1, les poches péribranchiales sont réunies sur la ligne médiane pour constituer la cavité cloacale am, et ont produit les diverticules fb, qui contribueront à former les fentes branchiales; en haut elles se sont rapprochées et ne sont plus séparées que par la cloison op\ la couche somatique e est en voie de dégénérescence et ses cellules deviennent libres; — N° 2, la cavité pharyngienne ph s'est constituée et les diverticules fb se sont ouverts dans son intérieur formant ainsi les fentes branchiales; bs, bourgeon sanguin. Les autres lettres comme dans les figures précédentes (d’après Brooks).
plongent dans la masse viscérale où elles se terminent en cæcum, en demeurant écartées, tandis que les branches supérieures se rapprochent l’une de l’autre jusqu’au voisinage de la ligne médiane, tout en demeurant distinctes (fig. 1632, n° 1, fb, am, op ). Bientôt, dans la partie solide de la masse viscérale située au-dessous des deux culs-de-sac terminaux des tubes péribranchiaux, apparaît une cavité, c’est la cavité pharyngienne (fig. 1632, n° 2, ph) qui se met finalement en communication avec les deux tubes péribranchiaux en s’ouvrant dans leurs cæcums; les deux ouvertures ainsi constituées sont les fentes branchiales (fig. 1632, n° 2, fb), et la bande de substance (b) qui persiste entre la cavité cloacale et la cavité pharyngienne représente l’ébauche du tube épibranchial ou branchie des auteurs anciens (p. 2212). La formation de la cavité pharyngienne et celle des fentes branchiales sont dues à la dégénérescence des cellules folliculaires correspondantes. Ces cel-
DÉVELOPPEMENT DES SALPES
Iules s’écartent les unes des autres, deviennent amiboïdes et demeurent assez longtemps flottantes dans la cavité avant de disparaître.
Substitution des éléments issus des blastomères aux éléments folliculaires. — A partir de ce moment, les blastomères rentrenfen scène et remplacent peu à peu la trame constituée par les cellules folliculaires. Jusqu’ici ils n’ont fait que se multiplier en se rapetissant; ils sont disséminés dans la masse folliculaire viscérale sous la région des tubes péribranchiaux et du cloaque. Lorsque se forme la cavité pharyngienne, ils se placent entre les cellules folliculaires viscérales et les cellules somatiques en dégénérescence, de telle sorte que l’épithélium pharyngien se complète peu à peu; en même temps, à travers les fentes branchiales, d’autres blastomères émigrent au-dessous des cellules somatiques, se multiplient et forment aux fentes branchiales un épithélium continu.
L’œsophage, l’estomac et l’intestin ont pour ébauche un diverticule de la paroi postérieure du pharynx un peu à droite de la ligne médiane, après sa constitution définitive. Lorsque l’épithélium définitif de la branchie est lui-même constitué, l’intestin pénètre au-dessus de lui, en se dirigeant en avant et ne s’ouvre que tardivement dans le cloaque. A une période très précoce, une invagination stomodéale de l’exoderme se dirige vers une évagination correspondante du pharynx, mais ces deux amorces ne s’ouvrent que tardivement l’une dans l’autre pour constituer la bouche au devant de laquelle la tunique passe longtemps d’ailleurs, sans s’ouvrir. La branchie (fig. 1632, n° 2, 6) est d’abord pleine et formée de cellules du follicule entremêlées de blastomères. Ces derniers, en se multipliant, couvrent d’abord sa face inférieure d’épithélium définitif; ses parois latérales sont seulement revêtues plus tard d’un épithélium de ce genre, et sa surface supérieure seulement quand l’embryon a déjà acquis presque tous ses organes. La cavité interne ne commence à se former que lorsque l’intestin a pénétré au-dessus de la branchie (p. 2214).
La cavité cloacale {am) est d’abord limitée par des cellules folliculaires somatiques; quelques-unes de ces cellules se détachent de très bonne heure de ses parois, et, le processus se poursuivant, sa cavité finit par être presque oblitérée; mais un épithélium blastodermique remplace bientôt l’épithélium primitif; les cellules dégénérées disparaissent alors, pendant que la cavité cloacale s’agrandit rapidement. Lorsque l’épithélium blastodermique cloacal s’est complété, dans la région où doit se former l’orifice afférent, il se forme un repli concave, annulaire, de l’exoderme. Des cellules folliculaires s’accumulent à l’intérieur de l’anneau, soulevant en un tubercule saillant la plage exodermique qu’il circonscrit; ces cellules deviennent bientôt vacuolaires et disparaissent, ainsi que la calotte exodermique qui les recouvrait. Les bords de l’anneau se replient alors en dedans et vont se souder à l’épithélium cloacal, qui disparaît à l’intérieur du cercle de soudure, laissant désormais la cavité cloacale en libre communication avec l’extérieur. L’orifice cloacal est d’abord situé à peu près au pôle supérieur de l’embryon, vers le milieu de la face dorsale; peu à peu, la bouche demeurant à la place qu’elle a prise d’emblée, l’orifice cloacal se déplace vers l’extrémité postérieure du corps, qu’il finit par atteindre.
Dès le début des phénomènes de développement que nous venons de décrire, la masse viscérale et la couche somatique de cellules folliculaires étaient en continuité sur une certaine étendue, correspondant au milieu de la face dorsale de l’embryon. Dans cette région commune, un certain nombre de blastomères arrivent à
s’insinuer entre le follicule et la capsule épithéliale, le long de la ligne médiane dorsale (fig. 1631, n° 1, ce); ils sont l’origine de Pexoderme. La capsule épithéliale ne tarde pas à se replier autour d’eux, et ils forment alors le long de la ligne médiane dorsale un demi-cylindre saillant (n° 2) que le développement des tubes péribrancliiaux et de leurs dérivés finit par séparer des blastomères de la masse viscérale, sauf en avant et en arrière de la cavité cloacale. Plus tard les blastomères
Fig. 1633. — Coupes horizontales à des niveaux successifs de l’embryon représenté fig. 1629. N° 2. La coupe n° 1 passe au niveau de l’orifice des tubes péribranchiaux ; la coupe n° 2, au niveau du sac cloacal; la coupe n° 3 intéresse les diverticules qui aboutiront aux fentes branchiales. — Mêmes lettres que dans les figures précédentes; en outre : cd , rudiment de la corde, du ganglion nerveux; v, ébauche viscérale (d’aprcs Brooks).
émigreront, à partir de cette saillie dorsale, sur les côtés de l’embryon, qu’ils recouvriront d’une plaque exodermique rappelant celle des œufs à segmentation discoïde; cette plaque finira par recouvrir tout l’embryon; à partir de ce moment la tunique apparait à sa surface.
A mesure que l’embryon grandit et que la cavité générale (cf) devient plus spacieuse, la masse viscérale, d’abord sphéroïdale, se creuse de sillons méridiens qui la divisent en deux lames verticales, se croisant à angle droit. Dans les coupes horizontales, elle apparaît alors sous la forme d’une croix (fig. 1633) dont le plus
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grand bras correspond à la région médiane et postérieure de l’embryon; les petits bras sont en continuité avec la couche somatique sur le pourtour de l’orifice des tubes péribranchiaux. Le bras médian antérieur de la croix (g) est le rudiment du ganglion nerveux; il est continu au niveau des orifices péribranchiaux (n° 1, f) avec la couche somatique, et dans cette région ses blastomères font suite à ceux de la ligne médiane dorsale. Le grand bras médian de la croix cd présente deux régions renflées, séparées par deux enfoncements latéraux verticaux; le renflement postérieur représente le système nerveux rudimentaire de la région caudale de l’embryon et ses blastomères se relient aussi à ceux de la ligne dorsale ; le renflement antérieur de ce même bras est le rudiment de l’éléoblaste. C’est dans la région de croisement des bras de la croix que se creuse la cavité pharyngienne.
Le rudiment du système nerveux caudal commence de bonne heure à dégénérer, par la région où il est en continuité avec la série dorsale de blastomères; il est probable que les blastomères qu'il contient disparaissent avec lui. Le développement et la structure de Vélêoblaste dans la S. cordiformis ne peut laisser aucun doute qu’il représente, à l’état dégénéré, la queue du têtard ordinaire des Ascidies. On reconnait, en effet, dans une coupe de cet organe : 1° la tunique; 2° une assise de cellules exodermiques aplaties; 3° un espace annulaire, dépendance de la cavité générale, contenant des corpuscules sanguins, et des éléments folliculaires migrateurs; 4° une masse centrale de cellules subconiques, radialement disposées, identiques aux cellules ordinaires de la corde, ayant toutes leur protoplasme et leur noyau à la périphérie de la masse; 5° une petite masse axiale de protoplasme avec des noyaux épars. Comme chez les Doliolum, cette queue persiste longtemps, conserve les mêmes connexions que la queue du têtard (fig. 1634, n° 1, c/t; n° 2, el) et il peut en subsister des vestiges, même à l’état adulte. Mais la tachygénèse provoque une désorganisation de plus en plus précoce de cet organe transitoire, devenu inutile, et déjà chez la C. pinnata, bien qu’il atteigne encore d’assez grandes dimensions, son organisation primitive demeure en tous temps méconnaissable. La tachygénèse va, chez cette espèce, jusqu’à empêcher les blastomères de se substituer à l’ébauche folliculaire de la corde; ils sont résorbés soit en même temps qu’elle, soit auparavant.
Les blastomères du ganglion nerveux sont disséminés dans toute l’étendue d’une bande folliculaire qui s’étend de la saillie médiane dorsale d’où dérive l’exoderme et où ils sont extrafolliculaires jusqu’au pharynx. Tandis que du côté dorsal le ganglion tend à s’isoler de la couche somatique, une cavité apparaît à l’intérieur de la bande folliculaire qui lui sert d’ébauche, à peu près au moment même où se creuse la cavité pharyngienne dont la région stomodéale rétrécie se trouve placée immédiatement au-dessous de l’ébauche ganglionnaire. La cavité de celle-ci, celle de l’ébauche stomodéale entrent en communication, tandis que la cavité stomodéale, en s’élargissant, cesse de former une région distincte de la cavité pharyngienne. Au moment où la cavité du système nerveux vient d’être oblitérée et où les cellules centrales du ganglion dégénèrent pour former la substance centrale, des cellules ganglionnaires émergent de la surface dorsale du ganglion pour constituer la saillie optique qui prend d’emblée sa forme en fer à cheval. Cette saillie suit la croissance du ganglion, et ses cellules internes subissent les mêmes transformations que les
TUNIC1ERS.
cellules externes de ce dernier. Plus tard les cellules ganglionnaires superficielles de la saillie optique s’allongent, deviennent cylindriques, tandis que les cellules sous-jacentes, trois fois plus nombreuses, gardent leur caractère de cellules ganglionnaires; le tiers interne de ces cellules ne se modifie pas et forme les cellules intermédiaires ; les deux tiers externes se remplissent de pigment, et, un peu après, l’épaississement pariétal apparaît dans la région interne des cellules superficielles qui ont ainsi revêtu tous les traits des cellules en bâtonnet. Ces cellules, d’abord tout à fait dorsales et verticales, sont transportées sur la face interne du fer à cheval
Fig. 1634. — Figures comparatives établissant l’analogie de développement des Salpes et des Didemniens. — 1, Schéma d’une larve de Didemnien; '2, schéma d’un jeune oozoïde de Salpe; dans les deux figures la position des orifices a été un peu modifiée de manière à rendre la comparaison plus frappante; le trait
noir indique les parties d’origine entodermique ; le double trait les parties d’origine exodermique ;
b, bouche ; o, orifice de la glande hyponeurale; n, ganglion nerveux ; f, fente branchiale de la Salpe qui envahissent toute la paroi branchiale et la font disparaître sauf l’endostyle et le tube épibranchial, br, mais correspondant aux trémas t de l’Ascidie; cl, cavité cloacale; e, orifice efférent; el, éléoblaste de la Salpe correspondant à la queue ch, de l’Ascidie; i, intestin; vs, vésicule sensorielle ; m, moelle; ed. endostyle (d’après Salensky).
optique par la croissance rapide de la face postérieure de celui-ci; elles deviennent, par cela même, horizontales.
La première trace de l’ébauche péricardique se montre immédiatement à la racine du grand bras ou bras postérieur de la croix qui représente la masse viscérale. Entre l'ébauche du pharynx et celle de la notocorde, cette région se creuse d’une cavité et se transforme en une grande vésicule qui court verticalement le long du pharynx. Sur sa face regardant le pharynx, une gouttière dont les bords se rapprochent et finissent par se confondre, d’abord dans la région médiane, constitue comme d’habitude le cœur, qui demeure ouvert à scs deux extrémités; il enferme alors les cellules folliculaires qui le séparaient du pharynx; ces cellules devien-
DEVELOPPEMENT DES SALPES
lient vacuolaires et disparaissent. Plus tard le pharynx, en grandissant, repousse au-dessous de lui le cœur qui finit par ne plus occuper que son extrémité postérieure.
Le mésoderme parait dériver des blastomères entodermiques du pharynx; il est représenté, dans les premières phases où il a été aperçu, par un revêtement épithélial des cellules folliculaires viscérales et par des cellules amiboïdes de la cavité générale. Les bandes musculaires sont produites par des cellules du mésenchyme qui se disposent à la surface externe de la paroi pharyngienne en une plaque musculaire sur laquelle se distinguent de bonne heure des zones épaisses et des zones minces transversales (Salensky). Suivant ces dernières se forment des déchirures qui séparent les bandes les unes des autres, en commençant par la face dorsale. Les bandes épaisses présentent une cavité temporaire qui a été comparée à celle des myotonies de YAmphioxus.
Si l’on fait abstraction de l’intervention dans le développement des cellules folliculaires, le développement de l’oozoïde des Salpes est, en somme, de tous points comparable à celui d’une Ascidie composée quelconque, comme cela résultera clairement de l’examen de la figure 1634 qui indique l’origine et la disposition des parties essentielles à l’oozoïde.
Élimination des éléments folliculaires de l’ébauche. — Pendant qu’au moyen des éléments issus de la division des blastomères, s’édifie le corps de l’embryon ébauché d’abord par la prolifération des cellules folliculaires, cette ébauche est éliminée; mais son élimination s’accomplit d’une façon différente suivant que l’on considère la masse viscérale ou la couche somatique. Cette dernière se divise elle-même en trois régions : 1° une calotte supérieure recouverte par la capsule épithéliale ; 2° l’enveloppe des tubes péribranchiaux ; 3° une calotte inférieure baignée par l’hémolymphe du blastozoïde. Les éléments de la calotte inférieure (fig. 1632, p) persistent pour prendre part à la constitution du placenta (p. 2338); au contraire, ceux de la calotte supérieure commencent à se dissocier (fig. 1632, nosl et 2, e) dès que la plaque exodermique, médiane, dorsale (n° 2) se différencie. A peine cette plaque qui doit finalement circonscrire l’embryon tout entier, a-t-elle commencé à s’étendre en s’appliquant contre la paroi interne de la capsule épithéliale que les cellules de la calotte supérieure de la couche somatique du follicule perdent leur contour, s’épaississent, deviennent amiboïdes et sont peu à peu séparées par une substance interstitielle, gélatineuse, transparente qui donne à la région ainsi transformée un aspect cartilagineux. La dégénérescence gagne peu à peu vers le pôle inférieur de la calotte, tandis que les éléments finissent par se dissocier tout à fait. Ils ne cessent pas, pour cela, de se multiplier rapidement par une division directe de leur noyau, tangentielle à la surface de la calotte; une des cellules filles reste encore quelque temps en place, l’autre devient amiboïde et tombe dans la cavité générale. Les cellules folliculaires somatiques se séparent ainsi dans toutes les parties du corps et sont bientôt résorbées. Ce travail est déjà terminé au moment où la cavité pharyngienne fait son apparition dans la masse viscérale.
L’ébauche folliculaire des tubes péribranchiaux commence à se dissocier et ses éléments acquièrent déjà des contours amiboïdes avant que les fentes branchiales aient apparu. Il a été indiqué p. 2333 qu’ils remplissent de bouue heure la cavité cloacale.
La désintégration de la masse viscérale se produit au moment où apparait la cavité pharyngienne. Après que l’épithélium blastodermique de cette cavité s’est constitué, une partie des cellules folliculaires continue à former pendant un certain temps encore, un revêtement extérieur à ces parties, comme cela a lieu pour les fentes branchiales; mais toutes les cellules finissent par disparaître les unes en se vacuolisant sur place, les autres en se détachant et en devenant amiboïdes. Pendant que ces cellules migratrices, généralement à deux noyaux, se vacuolisent, à leur surface viennent s’attacher de petites cellules mésodermiques qui les enveloppent d’un réseau fibreux et se comportent à leur égard comme des phagocytes. Ce réseau persiste après leur disparition, et finit par constituer dans la cavité générale un réticulum conjonctif.
Amnios et placenta. — Les jeunes Salpes sont le plus souvent protégées dans les premiers temps de leur développement, par une enveloppe spéciale dite amnios (fig. 1631, 1632, 1633, ea, ia) ; elles demeurent en rapport de nutrition avec le blastozoïde qui les porte par l’intermédiaire d’un organe spécial de nutrition auquel il a déjà été fait allusion, le placenta (p).
A mesure que l’embryon grossit, il refoule devant lui la paroi de la cavité cloacale du blastozoïde qui le porte et qui s’est d’abord quelque peu épaissie au-dessus * de lui, tout autour de la place occupée par l’orifice du pavillon. Cette région épaissie peut dériver entièrement du pavillon lui-même et par conséquent du follicule de l’œuf; c’est, en tout cas, une région où les cellules se multiplient pour permettre à la paroi de la cavité cloacale de suivre le développement de l’embryon et de former finalement autour de lui une mince enveloppe continue, la capsule épithéliale. Cette capsule se replie autour de l’embryon et se pédiculise, de manière que l’embryon semble suspendu dans la cavité cloacale, mais son pédoncule demeurant creux (fig. 1631 et 1632, s), l’hémolymphe du blastozoïde vient toujours baigner une certaine surface du follicule qui enveloppe l’embryon, surface qui après avoir subi les modifications décrites plus bas constitue le placenta. Le pédoncule est luimême conique ; comme dans sa cavité se développe la plus grande partie du placenta, on peut donner à cette cavité le nom de chambre placentaire. Bientôt 1 épaisseur des parois de cette chambre augmente, par suite de l’élongation des cellules qui la composent, et qui d’aplaties deviennent cylindriques. Cette paroi épaissie est Vanneau de support du placenta (ap). Au-dessous d’elle le pédoncule très resserré forme une sorte de col qui se rompt lorsque l’embryon achève son développement, de sorte qu’en devenant libre celui-ci emporte avec lui tout le placenta (fig. 1624, PI; p. 2311). Les choses peuvent en rester là et la capsule épithéliale se dissociant assez vite, sauf dans la région de l’anneau de support, l’embryon est exposé directement au contact de l’eau contenue dans la cavité cloacale ; il est nu ( Pegea , Thalia ou Salpæ gymnogonæ, Salensky). Mais le plus souvent, autour de la base du col du placenta, apparait un repli circulaire qui peut demeurer très réduit (. Iasis hexagona), ou au contraire grandir autour de l’embryon de manière à former un sac qui l’enveloppe complètement et ne présente à son sommet qu’une ouverture ou une fente de faible dimension (Salpæ thecogonæ). C’est le sac désigné sous le nom d 'amnios (fig. 1631 et 1632, eu, ia). Entre les deux replis qui forment la paroi de l’amnios pénètre l’hémolymphe du blastozoïde; la cavité même du sac, simple dépendance de la cavité cloacale du blastozoïde, est la chambre amniotique.
BOURGEONNEMENT DES SALPES
L’amnios se forme de très bonne heure; il est complet alors que l’embryon est encore très petit et n’en suit pas la croissance. Aussi la jeune Salpe fait-elle bientôt hernie par l’orifice amniotique et, débarrassée également de sa capsule épithéliale, vient-elle s’exposer à nu dans la chambre cloacale, au contact de l’eau de mer. Le placenta lui-même arrive finalement à se dégager de l’amnios, qui ne tarde pas à se résorber.
Le placenta se constitue essentiellement aux dépens de la calotte inférieure du follicule, celle qui demeure baignée par l'hémolymphe du blastozoïde. Celte calotte s’épaissit; dans son épaisseur, les cellules se superposent en plusieurs assises, et elle finit par former une protubérance (lig. 1632, bs ), dite bourgeon hématique, très irrégulièrement contournée et plissée ( lasis liexagona ), contenue dans la chambre sm que forme à ce moment l’anneau placentaire, ap. Sur le pourtour de son cercle de contact avec cet anneau, la portion épaissie du follicule s’accroît elle-même annulairement vers le bas, de manière à doubler l’anneau placentaire, de sorte que l’ensemble de la portion placentaire du follicule prend l’aspect d’une cloche munie de son battant. Toutes ces parties continuant à croître, remplissent la chambre placentaire de leurs circonvolutions, dans les interstices desquelles l’hémolymphe du blastozoïde est retenue. En même temps, à partir du sommet du bourgeon hématique, se développe une cloison de tunicine qui va s’attacher à la paroi du cloaque du blastozoïde et qui divise le col du placenta en une région antérieure et une région postérieure, communiquant entre elles par les interstices des circonvolutions du bourgeon. Le cours du sang se trouve ainsi régularisé. C’est le bourgeon lui-même qui constitue cette cloison chez la Cyclosalpa pinnata\ il se transforme, en effet, dans cette espèce, en un système de trabécules dont les lacunes (fig. 1631, n°2 ,sm) communiquent avec les deux chambres du col, séparées par une membrane qui résulte de la fusion de ces trabécules. Un tel placenta est surtout disposé pour favoriser la nutrition des cellules folliculaires, et ce sont effectivement ces cellules, devenues libres et migratrices, qui servent à l’alimentation de l’embryon.
Chez la lasis hexagona, l’anneau placentaire, au moment de la naissance, n’a d’autre rôle que de fixer en place l’embryon et le placenta et de maintenir béants les sinus dans lesquels circule l’hémolymphe du blastozoïde. Chez la Cyclosalpa pinnata l’anneau placentaire se replie en dedans vers le plafond du placenta auquel il vient se souder, en rompant, au contraire, sa continuité primitive avec la capsule épithéliale. Ses cellules se multiplient alors rapidement par division directe. Au bord supérieur de l’anneau de support, les cellules se séparent les unes des autres et sont entraînées par le courant circulatoire, il est probable qu’elles servent à la nutrition des grandes cellules que présentent alors diverses parties du placenta.
Bourgeonnement des Salpes. — Mode de constitution du stolon génital. — Le stolon prolifère des Salpes apparaît chez l’embryon; il est déjà transformé en un rudiment de chaîne avant la mise en liberté de celui-ci (fig. 1624, Stp-, p. 2311). C’est un diverticule conique de la chambre péribranchiale qui se constitue sur la ligne médiane ventrale, dans l’espace limité par les deux replis endostylaires, entre l’endostyle et l’orifice œsophagien. Ce diverticule est d’abord dirigé en avant; il creuse dans la tunique une cavité qui finit par s’ouvrir au dehors, de sorte que
l’extrémité du stolon qui continuera croître flotte alors librement dans l’eau ambiante.
Cette cavité est ventrale et se dirige en droite ligne, d’arrière en avant, chez les
Cyclosalpa pinnata, C. Chamissonis , S. eylindrica, Salpa affinis et dolichosoma. Chez Ylasis Thilesii, elle se dirige d’abord en avant, puis se recourbe à gauche et contourne le nucléus, en arrière duquel elle s’ouvre; chez la Thalia democratica-mucronata (flg. 1571, Stp; p.2185 et fig. 1635), Vlasis zonaria et la Pegea scutigera-confœderata, elle décrit un tour de spire autour du nucléus. Les futurs ascidiozoïdes ne sont d’abord différenciés que par la formation de constrictions du stolon, alternativement inclinées en sens inverse par rapport à son axe; mais, au lieu de demeurer sur un seul rang, comme ceux des Pyrosomes, ils éprouvent des changements de position qui les amènent à former des chaînes bisériées ou des couronnes (Cyclosalpa). Chez les formes voisines de la Cyclosalpa
Fig. 1635. — Jeune chaîne de blastozoïdes encore contenue dans la tunique de l’oozoïde chez la Thalia democratica
pinnata, le développement des blastozoïdes est progressif et graduel de l’origine à l’extrémité libre de la chaîne; dans les autres espèces, la chaîne se divise en trois ou
mucronata. Na, nucieus en- quatre sections (fig. 1638, I, II, III, p. 2343) dans cha-
touré par la jeune chaîne ou
stolon (d’après Grobber). cune desquelles les divers blastozoïdes ont a peu près le
même degré de développement, et l’on passe brusquement d’un degré à l’autre. Chaque section contient chez la Thalia mucronata de
Fig. 1636. — Origine du stolon chez un embryon de Cyclosalpa pinnata; partie d’une coupe faite à la jonction du corps proprement dit et de l’éléoblaste ; — ec, exoderme ; et, entoderme ; en, extrémité de l’endostyle; te, origine entodermique du stolon; ph, pharynx; g, origine du cordon génital; x, c, el, éléoblaste (d’après Brooksj.
quarante à soixante-cinq individus; chez la S. eylindrica, deux cents à deux cent cinquante.
Au moment de sa formation, le stolon est constitué par un simple repli entodermique (fig. 1636, en, te), dans une concavité postérieure duquel est logé un amas sphéroïdal de cellules qu’on peut appeler la masse génitale ( g ); cet amas est, en effet, l’origine d’un cordon aux dépens duquel se formeront tous les éléments génitaux, aussi bien les œufs destinés à se développer dans les blastozoïdes que les éléments spermatiques de ceux-ci. L’origine de
cette masse génitale est encore obscure ; il n’est pas invraisemblable qu’elle provienne de la division d’un blastomère unique qui s’isole de [bonne heure de ceux qui doivent constituer le
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corps. Elle appartient en tout cas originairement à l’oozoïde et ses éléments ressemblent encore aux blastomères l.
Dans un stolon plus âgé, on n’observe pas moins de six formations distinctes (fig. 1637) : 1° Y enveloppe exoclermique du stolon (ex), continue avec l’exoderme de l’oozoïde; 2° le tube nerveux (n); 3U le tube entodcrmique (te) dont l’origine a été indiquée tout à l’heure; 4° les deux tubes péribranchiaux ; 5° les deux sinus sanguins (ss et si) ; 6° le cordon génital (g). A ces six formations s’ajoutent des éléments mésodermiques isolés, résultant de la multiplication d’éléments analogues de l’oozoïde et qui ont pénétré, au moment de la formation du stolon, entre le tube entodermique et son enveloppe exodermique. A l’extrémité distale du stolon, le tube entodermique se termine en cæcum, laissant ainsi les deux sinus sanguins communiquer
Fig. 1637. — Très jeune stolon de Cyclosalpa pinnata. Mêmes lettres que dans la figure précédente; en outre n, plaque nerveuse ; ss, sinus supérieur ; si, sinus inférieur; e, enveloppe folliculaire (d’après Brooks).
entre eux; un peu avant lui s’arrêtent les autres formations stoloniales. On peut convenir d’appeler face supérieure du stolon celle qu’occupe le tube nerveux, face inférieure celle qui correspond au stolon génital; le côté droit du stolon est celui qui est originairement situé du côté droit de l’oozoïde.
La région de l’exoderme de l’embryon qui formera Yenveloppe exodermique du stolon est comprise entre la face ventrale de l’embryon proprement dit et la queue rudimentaire qui contient l’éléoblaste (fig. 1624, Stp-, p. 2311). La première indication de la formation de l’enveloppe exodermique est un accroissement en hauteur des cellules exodermiques, qui deviennent cylindriques, et se multiplient ensuite activement, formant ainsi une protubérance, puis un tube à l’intérieur duquel s’allonge le tube entodermique (fig. 1637, ex, te). Quelquefois un repli saillant de l’exoderme entoure la base ou extrémité proximale du stolon (Cyclosalpa pinnata), et comprime tellement cette région que tous les rudiments qu'il contient paraissent confondus en un amas de cellules indillérenciées; de là, sans doute, l’opinion erronée que toutes ces ébauches se différenciaient aux dépens d’une masse d’abord indifférente de cellules mésodermiques.
■ 1. La cellule que Todaro appelle le germo-blaste primitif, et qui serait suivant lui l’origine de la masse génitale, n’est qu’une cellule folliculaire migratrice issue du placenta.'
Le tube Aerveux ( n ) est d’origine exodermique, mais il se différencie déjà lorsque l’enveloppe entodermique du stolon commence à peine à faire saillie entre l’embryon et sa queue rudimentaire. C’est, au début, un bourgeon plein de l’exoderme (fig. 1637, n) dans lequel apparaît du reste rapidement une cavité qui demeure sans communication avec l’extérieur. Ce cordon s’allonge d’une manière indépendante, en demeurant en contact avec l’exoderme.
Sur un stolon complètement développé le tube entodermique {te) demeure en communication avec la cavité pharyngienne de l’oozoïde par une fente étroite ( Cyclosalpa pinnata , S. cylindrica). Ses faces inférieure et supérieure sont formées de cellules aplaties, tandis que les cellules des faces latérales sont très hautes et forment deux bandes très épaisses. A l'origine du stolon, ces bandes latérales se continuent sans interruption avec les bandes latérales épaissies de l’endoslyle et la face ventrale avec le fond de l’endostyle-, le tube entodermique n’est donc qu’un simple prolongement de la gouttière endostylaire. Il est d’abord ouvert du côté dorsal; à mesure que l’on s’éloigne de son origine, chacune des bandes latérales de hautes cellules est subdivisée en deux autres par l'apparition d’une bande longitudinale de basses cellules; les deux bandes de cellules basses, en s’invaginant et se soudant, ferment la face dorsale du tube entodermique. Plus loin la section du tube entodermique prend la forme d’une H dont les jambages verticaux et horizontal auraient un double contour; les deux contours du trait horizontal ou poche médiane {ûg. 1639, en) et les contours internes des jambages verticaux ou poches pharyngiennes latérales (tp), sont formées de cellules plates; les contours extérieurs de ces jambages, de hautes cellules semblables à celles de l’endostyle. Entre les jambages verticaux et l’enveloppe exodermique se trouvent les tubes péribranchiaux, qui complètent avec le tube entodermique, une cloison horizontale, séparant l’un de l’autre les deux sinus sanguins ( ss , st).
L’origine des tubes péribranchiaux n’a pu être rigoureusement déterminée. A leur naissance, qui est tout près de celle du stolon et où ils sont encore pleins, ils sont étroitement pressés entre l’enveloppe exodermique et le tube entodermique, de sorte que, de par leur position, on peut leur attribuer avec une égale vraisemblance une origine exodermique vers laquelle penche Brooks, ou une origine entodermique. Ce qu’on observe chez les Pyrosomes rend cette dernière opinion plus vraisemblable.
Le cordon génital {g) résulte simplement de l’élongation de la masse génitale de l’oozoïde.
Passage de l'arrangement unisérié à V arrangement bisérié. — Les noms attribués aux diverses parties contenues dans l’enveloppe exodermique indiquent suffisamment leur rôle dans la formation des blastozoïdes. La délimitation de ces derniers les uns par rapport aux autres résulte de la formation de replis annulaires de l’exoderme (fig. 1638, I) par lesquels le tube nerveux, les tubes péribranchiaux, le cordon génital sont divisés en fragments correspondants à chaque blastozoïde. Le tube entodermique demeure seul très longtemps continu; à ses dépens se forment la cavité pharygienne et le tube digestif. Les mêmes constrictious exodermiques répartissent entre les divers segments les cellules mésodermiques libres qui sont destinées à former, outre les corpuscules sanguins, les muscles et vraisemblablement l’appareil cardiaque. Le nombre des blastozoïdes composant une même chaine varie de cinquante à plusieurs centaines. Si tous ces blastozoïdes gardaient
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leur position primitive, on pourrait les considérer comme unis par un stolon perpendiculaire à l’axe longitudinal de l’oozoïde et identiquement orientés comme l'oozoïde lui-même (fig. 1638). De cette façon le plan de symétrie de l’oozoïde diviserait tous les blastozoïdes en deux moitiés symétriques. Mais l’orientation des blastozoïdes se modifie à mesure qu'ils grandissent, de telle sorte que chez les espèces à double chaîne ils finissent par former deux rangées alternes; les blaslozoïdes des deux rangées ont leur face ventrale située vers l’intérieur de la chaîne, leur face dorsale vers l’extérieur. Leur plan de symétrie est, en même temps, devenu perpendiculaire à celui du stolon (fig. 1573, p. 2185). L’arrangement bisériel résulte de ce que les blastozoïdes, tout en s’inclinant alternativement à droite et à gauche du stolon, effectuent en même temps une rotation de 90° autour de leur grand axe, de sorte que la face ventrale de chaque blastozoïde, qui était d’abord tournée vers l’oozoïde, se tourne vers la ligne médiane du stolon; l’extrémité postérieure du
Fig. 1633. — Stolon de Snlpe dans lequel tous les blastozoïdes sont censés avoir gardé leur position initiale comme dans les figures schématiques 1639 et 1640. — /, II, III, les groupes de blastozoïdes de même degré de développement; s, stolon; g, ganglion nerveux; a, bouche; b, pharynx; es, endostyle; h, cœur; ec, estomac; i, intestin; o, œuf; c, cloaque; e, orifice efférent (d’après Brooks).
blastozoïde qui contient l’éléoblaste effectue cette rotation plus rapidement que l’antérieure1. On peut suivre sur les diverses parties d’une même chaîne toutes les phases de ce déplacement, simple quant au résultat, mais dont l’étude est rendue fort compliquée par le fait que tous les mouvement, s’accomplissent simultanément.
Chez la Pcgeci scutigera-confœdercita tous les blastozoïdes gardent leur plan de symétrie perpendiculaire à la direction du stolon; dans les autres espèces, d’autres changements se produisent encore. Ils peuvent être assez considérables pour que l’axe longitudinal des blastozoïdes devienne parallèle à celui des stolons ( lasis cordiformis-zonciria). Ce sont aussi des déplacements secondaires qui donnent naissance à la formation des couronnes circulaires des Cyclosalpa-, mais on ignore en quoi ils consistent. Avant que ces déplacements se soient produits, les parties du stolon intercalées entre les blastozoïdes, toutes sur le prolongement les unes des
1 Brooks, pour faire comprendre ces phénomènes de rotation, compare un stolon de Salpes à une fl le de soldats, tous sur la même ligne, les uns derrière les autres. De deux en deux, les soldats tournent alternativement à droite et à gauche; ils forment alors deux rangées alternes, et les soldats d’une rangée regardent ceux de l’autre. Pour rendre la similitude plus complète, on peut supposer maintenant que les soldats grossissent rapidement de la tête aux pieds, de manière à se refouler par pression réciproque, les têtes formant déjà une double rangée quand les pieds sont encore sur la même ligne (fig. 1640) et que dans la rotation précédente, qui s’accomplit en même temps que la croissance, chaque soldat tourne d’abord sur ses pieds, la tête n’accomplissant sa rotation que beaucoup plus lentement.
autres, vont de la face ventrale d’un individu à la face dorsale du suivant (fig. 1638); puis ces mêmes parties se disposent en zigzag, et leurs insertions dorsales se rapprochent de la face ventrale; enfin le stolon redevient presque rectiligne et chaque blastozoïde ne s’insère plus sur lui que par un pédoncule ventral qui prend son origine au voisinage de l’orifice buccal. Deux canaux en communication avec les sinus de la mère parcourent le stolon reconstitué, mais n’entrent pas en rapport avec les sinus des blastozoïdes. Lorsque ceux-ci sont complètement développés, ce stolon secondaire se résorbe et les divers blastozoïdes de la chaîne ne sont plus unis que par des prolongements tégumentaires, contenant chacun un sinus (fig. 1645). Ces prolongements se développent ordinairement sur quatre lignes, deux ventrales et
Fig. 1639. — Figures schématiques montrant le développement successif des organes dans une Salpe agrégée. — N° 1, 1 ébauche du système nerveux est creuse ; les sacs pharyngiens latéraux antérieurs sont encore séparés ; au stade 2, l ébauche du système nerveux est pleine ; les sacs pharyngiens antérieurs sont réunis en avant. Les jeunes blastozoïdes sont supposés encore unisériés, bien qu’ils aient déjà commencé leur torsion ; les diverses parties occupent donc la même position respective que dans la figure 1638; les figures peuvent être considérées comme des coupes verticales du stolon sur le plan desquelles tous les organes d’un blastozoïde idéal de la figure 1638 ont été projetés. — n, ébauche du système nerveux; tp, sacs pharyngiens latéraux; ss, sinus supérieur; si, sinus inférieur du stolon; en, tube entodermique séparant les deux sinus; p, p, poches péribranchiales ; c, péricarde; cl, éléoblaste; o, ovaire; f , follicule; d, diverticule destiné à former l’intestin (d’après Brooks, un peu modifié).
deux latérales ; ils unissent les individus de l’une des rangées à ceux de l’autre. Chez les Cyclosalpa, il n’y a qu’un seul appendice ventral, situé en avant du cœur; tous ces appendices s’unissent par leur tranche, de sorte que les blastozoïdes rayonnent autour d’un axe commun.
Formation des cavités internes. — La plus grande partie de la cavité pharyngienne est formée par les poches pharyngiennes latérales (fig. 1639, tp). Les poches antérieures se développent en avant, se rejoignent au devant de la face ventrale du ganglion et s’ouvrent l’une dans l’autre sur toute leur surface de jonction (n° 2). La région la plus antérieure de cette partie commune entre en contact avec l’exo-
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derme; une perforation se produit au point de contact qui est l'orifice efférent. Pendant ce temps les poches postérieures ont également grandi, de manière à atteindre l’extrémité postérieure, se sont rejointes et ouvertes l’une dans l’autre, mais plus tardivement. Ces poches latérales ne grandissent pas en demeurant symétriques, comme dans les figures théoriques 1639 et 1640; elles se courbent au contraire alternativement à droite et à gauche, comme dans la figure 1641; de telle sorte que leur rencontre se produit sur le côté du stolon qui est ainsi rejeté totalement hors du corps de la jeune Salpe. Après la résorption des poches, sur leur surface de
Fig. 1640. — Schéma de blaslozoïdes plus développés que ceux de la figure précédente ; les sinus ss et si ont dû être figurés très réduits pour permettre de représenter la partie fusionnée des sacs pharyngiens. — Au stade n° 1, les poches péribranchiales, p,p, se sont réunies pour former la cavité cloacale. Au stade 2, les orifices afférent et efférent sont ouverts ; les sacs pharyngiens postérieurs se sont réunis et leur portion commune s’est élargie au dehors du sinus postérieur, si; la cavité cloacale s’est étendue, de même que les poches péribranchiales, en détachant la bandelette épibranchiale, b. — Mêmes lettres; en plus, dans le tiers postérieur de la figure n° 2, cl, orifice eloacal; i, intestin (d’après Brooks).
contact, la cavité pharyngienne des blastozoïdes est donc complètement libre et reliée seulement au canal entodermique du stolon par d’étroits canaux qui finissent même par disparaître (fig. 1642 et 1643, tp, t'p').
Au cours de leur croissance, les poches latérales postérieures ont entraîné avec elles les vésicules résultant de la segmentation des tubes péribranchiaux (fig. 1639, nu 1 , p, p) et ces vésicules se sont elles-mêmes agrandies. Chacune d’elles ne tarde pas à s’ouvrir dans la poche pharyngienne qui lui correspond par un vaste orifice elliptique; ainsi se constituent les deux fentes branchiales qui ne cesseront désormais de grandir. Peu après la formation de ces fentes, chacune des vésicules produit une protubérance qui se dirige vers l’autre (n°2); les deux protubérances se rencontrent, s’ouvrent l’une dans l’autre, et dès lors est constituée la cavité cloacale (fig. 1640, n° 1). La paroi dorsale de celte cavité s'applique contre l’exo-
derme, et l’orifice cloacal se produit au point de contact. La branchie n’est que la partie de la paroi du corps qui subsiste entre la cavité pharyngienne en bas, les fentes branchiales latéralement, la cavité cloacale en haut. L’estomac et l’intestin apparaissent d’abord sous la forme d’un diverticule de la poche pharyngienne latérale droite (fig. 1639, d), qui se produit avant que cette poche s’unisse à sa symétrique. L’estomac et l’intestin dirigé en avant se sont même différenciés avant qu’ait eu lieu cette union, plus tardive que la formation de la cavité cloacale. L’intestin débouche dans cette dernière cavité à peu près à l’époque où les deux poches pharyngiennes postérieures se confondent elles-mêmes.
La première ébauche de l’appareil cardiaque est représentée par une vésicule
Fig. 1641. — Figures théoriques montrant la torsion éprouvée déjà par les blaslozoïdes que les ligures 1638 et 1639 représentent comme s’ils avaient conservé le plan de symétrie de l’oozoïde et qui sont représentés dans leur position réelle par les figures 1642 à 1645. — Le n° 1 correspond au stade n° 1 de la figure 1638 le n° 2 à un stade un peu plus jeune que celui de la figure 1633, n° 1 (d’après Brooks).
close (c), d’origine incertaine, qui apparaît un peu en dehors de l’extrémité postérieure de la poche pharyngienne droite; cette poche, en grandissant, emporte avec elle la vésicule que le développement du tube digestif refoule sur la face ventrale. Le cœur se forme, comme d’habitude, par une involution de la face dorsale de cette vésicule.
Développement de l'œil. — Au début du développement, l’œil impair des blastozoïdes de la Cyclosalpci pinnata est semblable à celui de l’oozoïde, mais il ne tarde pas à perdre sa forme en fer à cheval, à branches antérieures. Au-dessus de lui, l’exoderme se bombe bientôt, entraînant les cellules optiques en rapport avec sa surface interne et étirant en fibres fusiformes celles qui sont en connexion avec la subsistance réticulée du ganglion cérébroïde. L’œil est alors une épaisse plaque cellulaire, appliquée contre l’exoderme et reliée au ganglion par un pédoncule
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formé des cellules fusiformes. Par la suite, tandis que le bord postérieur de la plaque demeure en place, son bord antérieur se rapproche du ganglion cérébral jusqu’à se mettre en contact avec lui;’de ce mouvement de bascule, il résulte que la plaque devient normale à la surface dorsale du ganglion ; les fibres nerveuses qui unissaient la substance réticulée du ganglion au centre de la plaque s’appliquent sur la face postérieure de celle-ci. Bientôt le bord postérieur de la plaque se recourbe en haut et en arrière, formant la première ébauche de la partie acces¬
soire de l’œil qui continue son mouve.
ment de bascule jusqu’à ce qu’étant redevenu horizontal, son bord postérieur soit maintenant en avant, et réciproque-
Fig. 1642. — Jeune blastozoïde de Salpe en voie de formation sur le stolon à peu près au stade de la figure 1641, n° 1 (d'après Brooks, un peu modifié).
Fig. 1643. — Deux blastozoïdes ayant acquis, à la face inférieure du stolon, la position qu’ils doivent prendre pour constituer la double chaîne; stade un peu plus avancé que celui de la figure 1641, n° 2. La cavité cloacale est constituée, mais les deux sacs pharyngiens tp, tp' sont encore séparés.
ment. L’exoderme qui suit l’ébauche de l’œil dans tous ses déplacements forme alors un double pli entre elle et le cerveau. Pendant que toutes ces modifications s'accomplissent, les éléments de l’œil se différencient comme dans le cas de l’oozoïde. Le pigment ne se développe chez la Cyclosalpa pinnala qu’entre le moment où la chaîne se détache et celui où elle se dispose en couronne. Jusque-là la partie accessoire de l’œil est reliée à la partie principale par une masse considérable de cellules ganglionnaires de forme ordinaire; cette masse se divise en trois parties dont la moyenne fournit les cellules fusiformes qui unissent les deux parties, tandis que les externes fournissent à chacune de ces deux parties son pigment. Au cours de cette différenciation, l'extrémité de l’œil, devenue postérieure après sa rotation, se divise longitudinalement en deux branches de manière
à revêtir la forme de l’œil adulte. Les deux paires d’yeux latéraux ne se forment qu’après la séparation des chaînes, sans doute par une transformation directe des cellules ganglionnaires des régions cérébrales sur lesquelles ils sont situés.
Développement de l'appareil neural. — Chez les blastozoïdes de la Cyclosalpa pinnata, dans les premiers stades de développement du système nerveux, longtemps avant l’apparition des yeux, la cavité du ganglion et celle de l’entonnoir vibratile
Fig. 16i i. — La cavité pharyngienne et la cavité dorsale sont définitivement constituées, le ganglion nerveux communique avec la cavité pharyngienne. Le sinus supérieur ss n’a été qu’indiqué (d’après Brooks, un peu modifié).
Fig. 1645. — Les deux blastozoïdes sont complets; leurs connexions avec le canal entodermique sont rompues; leurs appendices sont développés. — Dans les ligures 1642 à 1645 les lettres ont la même signification que dans les figures schématiques 1639 à 1641 ; en plus: a, appendices ; m, muscles (d’après Brooks, un peu modifié; ces figures sont reconstituées par la superposition de coupes).
qui tire son origine de la paroi pharyngienne, communiquent ensemble par un large et court canal, ou, pour mieux dire, il n’y a entre ces parties aucune délimitation. La face ventrale de la partie postérieure du canal neural s’épaissit et donne naissance à la glande hyponeurale. Un peu plus tard, les cellules de la face dorsale de la région postérieure du canal neural commencent, elles aussi, à se multiplier rapidement, et se superposent sur une épaisseur qui atteint le double de celle de la face ventrale. Les cellules en contact avec la cavité du canal prennent un arrangement épithélial; les autres forment le ganglion dorsal. Au moment de l’apparition du rudiment de l’œil dorsal, les trois régions : entonnoir vibratile, canal hyponeural et cerveau sont nettement distinctes, et le canal n’est plus qu’un petit tube cylindrique unissant les deux autres parties L Le ganglion cérébral est creux; sa masse est parcourue par de fines lacunes dont les unes s’ouvrent dans sa cavité, tandis que les autres s’ouvrent dans le sinus périviscéral. Cet état dure peu et le cerveau devient finalement compact. A ce moment il est encore relié à l’entonnoir cilié par
» Metcalf donne cette description comme pouvant aussi bien convenir aux Doliolum et aux Pyrosoma.
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un cordon cellulaire plein, comme chez les Doliolium adultes; mais ce cordon luimême disparait quand le blastozoïde a atteint à peu près la moitié de sa taille. Vers l’époque où la plaque ophtalmique embryonnaire a pris sa position verticale, les parois des chambres péribranchiales qui avaient été jusque-là intimement soudées à la face inférieure du cerveau commencent à s’en éloigner dans la région de la ligne médiane, et ne lui demeurent adhérentes que le long de deux plages étroites; la région médiane continue à s’éloigner du cerveau, tandis que les adhérences latérales persistent; il se forme en ces points deux tractus tubulaires qui vont de la face ventrale du cerveau à la paroi de la chambre branchiale. Ces tubes ne sont pas autre chose que les ébauches des tubes rénaux (p. 2226).
Développement de l'appareil génital. — Les principales transformations du cordon génital sont réalisées par la multiplication des éléments situés à sa base, la croissance et le changement de position des éléments ovulaires, la multiplication des éléments de son épithélium périphérique. Ces derniers s’arrangent en épithélium, en commençant par son extrémité distale et sa face hémale (fig. 1636, g; p. 2341). Finalement ils forment un revêtement régulier, recouvrant un cordon cellulaire plein dans lequel des œufs commencent à se différencier, et sont reconnaissables à leur grand noyau, contenant non plus des granulations éparses de chromatine, mais un réseau chromatique avec gros nucléole. Tandis que les éléments périphériques continuent à se diviser, les œufs perdent cette faculté; ils se bornent à continuer à grossir. Des cellules détachées de la couche épithéliale du cordon génital émigrent parmi les œufs, et contribuent à les nourrir. Dans la région où les œufs se différencient, toute multiplication d’éléments cesse, de sorte qu'il ne se produit d’œufs nouveaux qu’à l’origine du stolon. D’abord pressés les uns contre les autres, les œufs par le progrès de leur croissance se disposent en séries qui peuvent se réduire à une seule ( Cyclosalpa pinnata, S. cylindrica, etc.). Lorsque les constriclions exodermiques se développent, elles divisent le cordon génital en masses ellipsoïdales, correspondant chacune à un blastozoïde. Chaque masse ne contient qu’un petit nombre d’œufs caractérisés. On réunit dans le genre lasis, les espèces où il s’en développe plusieurs, cinq par exemple, comme chez 17. hcxagona. Chez la Thalia democratica-mucronata plusieurs œufs se caractérisent comme chez les lasis, mais un seul arrive à maturité; dans les autres espèces, on ne trouve jamais qu’un seul œuf dans chaque masse. Les cellules qui l’accompagnent sont utilisées pour sa nutrition ou forment autour de lui le follicule dont on a vu le rôle important.
A mesure que les cavités générales des divers blastozoïdes s'isolent les unes des autres, l’épithélium épais qui recouvre chaque masse génitale se plisse au-dessous de l’œuf et se développe en deux poches latérales qui deviennent les testicules, tandis qu’un troisième pli qui se forme un peu plus tard constituera le canal de fécondation par lequel l’œuf est attaché à la paroi de la cavité clocacale. Il se produit aussi un canal déférent qui passe entre le rectum et l’estomac pour s’ouvrir sur une papille dans la cavité cloacale. L’œuf d’abord situé dans la partie postérieure du bourgeon émigre plus tard du côté dorsal, au-dessus de l’anse intestinale, sur la ligne médiane; le canal de fécondation courbé en S se dirige à droite pour s’ouvrir dans la cavité cloacale.
