REPRODUCTION

un corps d'apparence glandulaire qu’on a interprété comme un rudiment de polypide. Les aviculaires peuvent revêtir les formes les plus variées. En dehors de l’absence du polypide, ils ne diffèrent presque des zoœcies dont ils occupent la place que par des modifications sans importance chez les Flustra, Cellaria, Membranipora longicornis, Schizoporella, etc. Dans une autre série de formes, la zoœcie est rapetissée, conique, à orifice dirigé vers le haut, rétréci, et surmonté d’une mandibule rostrée; ces aviculaires n’ont plus qu’une ressemblance lointaine avec les bryomérides complets et pourraient être pris, en général, pour de simples organes de ces derniers; leur mandibule seule est mobile ( Scnipocellaria , Diachoris, Bicellaria).

L’aviculaire est pédonculé, muni entre ses deux mâchoires de soies tactiles chez les Notamia, desquels nous passons enlin aux aviculaires des Bugula (fig. 1040, Av), en forme de tête d’oiseau de proie, mobiles sur un pédoncule figurant un cou.

Les vibraculaires (fig. 1041, Vi) ressemblent aux aviculaires à loge immobile; ils n’en diffèrent guère que parce que la mandibule est ici remplacée par une longue lanière, le fouet , mue par des muscles analogues à ceux de l’aviculaire. Habituellement, à la base de la loge se trouve un orifice qui livre passage à un long appendice tubulaire, la fibre radicale ( Scru pocellaria). Le fouet est denté sur ses bords chez les Caberea, où les mouvements de ces organes sont absolument synchrones dans toute l’étendue du bryozoïde. Les fouets atteignent leur maximum de développement chez les Selenariide qui sont libres à l’état adulte, et chez qui ces organes jouent le rôle de rames déterminant par leurs battements le déplacement du bryozoïde. Chez quelques espèces, les vibraculaires contiennent un corps glandulaire comme les aviculaires. Les aviculaires et les vibraculaires peuvent se rencontrer côte à côte sur le même bryozoïde; leur absence, leur présence simultanées, leur position par rapport aux bryomérides complets, leur forme ont fourni d’excellents caractères de classification (p. 1496 et suivantes).

Reproduction. — Les bryomérides sont habituellement hermaphrodites ( Alcyonidium albidum, Membranipora pilosa,

Fig. 1040. — Bugula avicularia. — Te , couronne de tentacules ; Av, aviculaire ; Œs , œsophage ; D, intestin; R, muscle rétracteur ; F, funicule; üoz, ovicelles; H, embryon (d'après Bush).

Fig. 1041. — Scnipocellaria ferex. — Vi, vibraculaires.

Hypophorella

expansa).

L’hermaphrodisme revêt, chez l’ Alcyonidium duplex, un caractère particulier, intimement lié à la faculté de régénération que possède le cystide à l’égard du polypide. Chez cette espèce, au moment de la reproduction, les jeunes bryomérides contiennent simultanément deux polypides d’âge différent. A l’extrémité du cæcum

BRYOZOAIRES

stomacal du polypide le plus âgé, se développe un amas de spermatogonies qui se détachent par petites masses pour tomber dans la cavité générale, où elles n’arrivent à maturité que successivement. Pendant ce temps, le polypide qui les a produites se flétrit; il est remplacé par son compagnon plus jeune et qui, lui, ne produit que des ovules et les produit dans son funicule. Quand ces ovules sont arrivés à leur développement complet, le bryoméride contient un ovaire attaché au funicule d’un polypide en parfaite activité, et des testicules flottants; il semble un hermaphrodite ordinaire; mais son hermaphrodisme a été réalisé grâce à l’intervention de deux polypides sexués dont le plus ancien, le mâle, a disparu. Ce phénomène s’explique de lui-même par l’établissement d’un simple synchronisme entre le renouvellement des polypides et l’époque du développement des testicules et des ovaires dans des bryomérides hermaphrodites protandres.

Lorsque le bryoméride est hermaphrodite, les deux sortes d’éléments peuvent arriver à maturité en même temps ( Alcyonidium albidum), ou bien l’une des deux sortes d’éléments arrive à maturité avant l’autre; il y a ainsi protandrie chez Y Alcyonidium duplex, protogynie chez d’autres espèces, et l’on arrive finalement à des formes absolument unisexuées ( Loxosoma , Lepralia Martyi, Membranipora zostericola).

Les éléments reproducteurs se développent toujours aux dépens du tissu mésodermique, mais en des points variés de ce tissu, tantôt sur sa couche pariétale (testicule de Y Alcyonidium albidum, de YHypophorella expansa , ovaire et testicule des Paludicella) , tantôt sur le funicule (ovaire de Y Alcyonidium albidum , testicule et ovaire de l’A. duplex , ovaire de la Membranipora pilosa, de YHypophorella expansa, des Valkeria cuscuta, Boœerbankia imbricata , Bicellaria ciliata, Lepralia Martyi, etc., testicule des Plumatella).

Les spermatozoïdes résultent, chez les Plumatella, d’une transformation directe des cellules de la couche superficielle du funicule qui se sont, au préalable, activement divisées.

Les œufs se constituent par une simple différenciation d’un groupe de cellules mésodermiques qui grossissent, se remplissent de granulations, n’arrivent généralement que l’une après l’autre à l’état d’œuf mûr et tombent alors dans la cavité générale. Les œufs mûrs peuvent être évacués à l’extérieur pour y accomplir leur développement (. Laguncula repens, Alcyonidium albidum, A. duplex, Hypophorella expansa, Membranipora pilosa).

Appareil génital des Entoproctes et du Cephalodiscus. — L’appareil génital des Entoproctes, celui des Rhabdoplcura et des Cephalodiscus diffèrent de l'appareil génital des autres Bryozoaires en ce qu’ils sont constitués par des glandes paires, munies chacune d’un canal excréteur. Les sexes sont séparés chez les Loxosoma et les Urnatella. En ce qui concerne les Pedicellinidæ, Fœtlinger 1 les donne comme unisexuées, les colonies mêmes étant exclusivement mâles ou femelles; Ehlers2 déclare, au contraire, que les sexes sont réunis, et que la Pedicellina echinata est même hermaphrodite homochrone. Les testicules sont placés au-dessus du tube digestif; leurs canaux déférents’ convergent, chez les Loxosoma, vers une vésicule

1 Foettinger, Sur l'anatomie des Pédicellines de la cote d'Ostcnde, Archives de Biologie, t. VII, 1887.

2 Ehi.ers, Zur Kennlniss der Pedicellinen, Abhandl. k. Gessellschaft der Wiss. Gôttingen, t. XXXVI.

DEVELOPPEMENT DES ŒUFS

séminale impaire qui débouche aü dehors entre les ganglions et l’œsophage. Les canaux déférents sont courts et le canal excréteur de la vésicule séminale long chez les Pedicellinidæ; il existe un canal déférent impair chez les Urnatella où il est en forme d’U et cilié intérieurement. L’orifice mâle est toujours situé auprès du pore néphridien.

En ce même point débouche, chez les Loxosoma femelles, une glande de la coque, chargée de sécréter l’enveloppe pédiculée de l’œuf mùr, au moment où celui-ci passe dans la chambre incubatrice; celle-ci n’est autre chose qu’une sorte de cloaque formé aux dépens du plancher du lophophore, en arrière de la bouche, et dans lequel s'ouvrent les glandes génitales et le rectum. Il n’existe pas de poche semblable chez les Urnatella. La glande du Loxosoma est remplacée chez les Pedicellina par un revêtement glandulaire du long canal impair, dans lequel se jettent les deux courts oviductes. Les ovaires des Loxosoma sont deux sacs dont les cellules pariétales se différencient pour constituer les œufs; chaque ovaire ne contient jamais qu’un seul œuf mûr, et les œufs mûrissent alternativement à droite et à gauche.

Des Rhabdoplcura , les mâles seuls sont connus; leurs testicules sont tubulaires et possèdent chacun un canal déférent. Chez les Cephalodiscus les glandes génitales sont également pourvues chacune d’un canal excréteur en continuité avec leurs parois.

Conditions de développement des œufs; formes larvaires. — Le développement des œufs chez les Bryozoaires entoproctes a lieu soit dans une cavité incubatrice spéciale, creusée entre les tentacules sur le lophophore des femelles ( Pedi ccllina), soit dans la cavité même du corps (Loxosoma); seulement ici les œufs accumulés sous le plancher du lophophore, ont refoulé ce plancher de manière à constituer pour chacun d’eux une capsule ou ovisac qui fait hernie entre les tentacules; ces capsules unies entre elles par le tégument même finissent par former de véritables grappes d’où les larves s’échappent une à une par la rupture des parois de leur ovisac. Les larves des Pedicellina et des Loxosoma mènent une assez longue existence pélagique; elles se ressemblent beaucoup, et sont des organismes complets, comparables à des Rotifères. En raison du caractère d’infériorité de l’organisation des Entoproctes, on peut les considérer comme représentant une forme primitive de Bryozoaires, et nous les étudierons en conséquence en premier lieu.

Les œufs des Bryozoaires ectoproctes sont quelquefois pondus et se développent librement dans le milieu ambiant (. Hypophorella expansa, Alcyonidium albidum, Membranipora pilosa, Farrella, Laguncula repens). Le Bryozoaire est alors ovipare. Mais le plus souvent les œufs gardent avec le bryoméride des rapports plus ou moins intimes qui peuvent être ramenés à quatre cas : 1° les œufs se fixent sur le pourtour du diaphragme et ne sont abrités que pendant la rétraction du polypide qui conserve toute son activité ordinaire (Alcyonidium duplex );2° les œufs passent dans la gaine tentaculaire d’un polypide qui succède au polypide producteur de l’ovaire, mais n’atteint jamais son complet développement (Walkeria cuscuta, Bowerbankia imbricata, Farrella repens ); 3° les œufs se développent dans une cavité incubatrice spéciale, Yovicelle (fig. 1040, Ovz), indépendante du polypide et placée à la partie supérieure du cystide (nombreuses espèces de Chéilostomes, parmi lesquelles les Flustra , Bugula, etc.); 4° l’œuf se développe dans la cavité générale du bryoméride sans que le polypide soit modifié en aucune façon (Cylindrœcium dilatatum).

BRYOZOAIRES

A ces diverses conditions dans lesquelles sont placés les œufs au cours de leur développement, correspondent des modifications graduelles de la forme embryonnaire primitive d’autant plus remarquables qu’elles sont absolument indépendantes du degré d’affinité des formes adultes auxquelles elles appartiennent. Les espèces ovipares, à quelque groupe qu’elles appartiennent, ont une forme embryonnaire constituant un organisme complet comme celle des entoproctes. Cette forme larvaire a reçu le nom de Cyphonautes-, on la trouve chez des Cténostomes comme F Hypophorella expansa, V Alcyonidium albidum , aussi bien que chez des Chéilostomes comme la Membranipora pilosa. Chez toutes les espèces vivipares dont l’existence est assurée pendant toute la période d’incubation, l’accélération embryogénique intervient. Le tube digestif embryonnaire qui est destiné à disparaitre, chez le Cyphonautes , après la fixation, ne se forme pas, et quant aux autres organes ils disparaissent graduellement dans leur ordre d’utilité cà la larve. Les larves de Flustrellidæ ont encore une carapace bivalve, et presque tous les organes essentiels d’un Cyphonautes. La carapace bivalve disparait la première et les derniers organes que garde l’embryon sont : la couronne ciliée, commune à tous les Trochozoaires, qui lui sert d’organe locomoteur, et un organe adhésif que présentait le Cyphonautes en avant de l’anus et qui sert à l’embryon à se fixer au moment de sa métamorphose; cette réduction est réalisée chez la plupart des Alcyonidium (A. mytili, A. polyourn ) et chez les Cyclostomata. Si l’on ajoute que dans certains genres ( Bugida , Diachoris, Schizoporella), la bande ciliée envahit presque toute la surface du corps, on aura la clef des modifications de forme et d’organisation, si singulières en apparence, que présentent les embryons libres des Bryozoaires. Ces formes sont remplacées chez les Phylactolèmes par un embryon ovoïde, uniformément cilié, véritable cystide nageur, au sein duquel peuvent se produire un ou deux polypides ( Plumatella repcns ). Conformément à ce que l’on observe dans les autres séries zoologiques, le maximum d’accélération embryogénique se trouve donc chez les formes d’eau douce, dans l’embranchement des Bryozoaires.

Développement des Entoproctes. — La segmentation de l’œuf des Pcdicellina est légèrement inégale au début; elle conduit à la formation d’une blastula dont le pôle exodermique et le pôle entodermique se distinguent par les dimensions moindres des cellules du premier; la moitié entodermique s’invagine dans la moitié exodermique de manière à former une gastrula. dont les cavités gastrique et cœlomatique sont bien développées (fig. 1042, n° 1). Le blastopore prend la forme d’une fente allongée dans le sens ano-buccal; à son extrémité anale, se différencient deux cellules symétriques qui sont l’origine du mésoderme, et qui peu à peu sont recouvertes par l’exoderme, tandis que le blastopore se ferme. A la place qu’il occupait, l’exoderme s’épaissit et constitue un disque qu’un sillon peu profond sépare du reste du corps. L’intestin antérieur (œsophage embryonnaire) et l'intestin postérieur résultent d’invaginations qui se produisent aux deux extrémités d’un même diamètre de ce disque et qui se mettent en communication avec la sphère entodermique; celle-ci se différencie peu à peu en estomac et intestin. Des cils vibratiles nombreux apparaissent sur le disque et dans l’œsophage. Pendant ce temps le disque ano-buccal s’invagine et la région du corps qui lui correspond, devenue infundibuliforme, peut recevoir le nom de vestibule. L’embryon a pris maintenant une forme conique; à son pôle aboral qui est atténué, les cellules

DÉVELOPPEMENT DES ENTOPROCTES.

exodermiques s’allongent; des cils raides apparaissent à leur surface, et il se constitue ainsi un organe, l’organe aboral, que nous retrouverons chez presque tous les embryons de Bryozoaires. A ce moment, sur tout le pourtour du vestibule apparaissent de longs cils locomoteurs qui caractérisent une couronne ciliée dont tous les embryons des Bryozoaires se montreront également pourvus. Bientôt de nouveaux organes font leur apparition, ce sont : 1° Y organe dorsal-, 2 h protubérance ciliée ou épistome ; 3° les néphridies.

L 'organe dorsal ( Kn ) se développe en avant, sur la face aborale de la larve, immédiatement au-dessous de la couronne ciliée. C’est une masse cellulaire, globuleuse, creuse, dont la cavité richement ciliée est en communication avec l’extérieur. Les parois de l’organe sont formées de trois couches de cellules :

Fig. 1042. — Développement de la Pedicellina echinata. — 1, Blaélula dont le côté entodermique En est aplati; Ec, exoderme; Eh, cavité de segmentation; — 2, coupe optique d'un stade plus avancé : Ms, une des deux cellules primitives du mésoderme; — 3, coupe optique d’un embryon plus âgée : œ, œsophage; Af, rudiment du rectum; En, entoderme; Dr, organe aboral; — 4, coupe optique d’une jeune larve : A, vestibule; œ, œsophage; Af, rudiment du rectum; HD, intestin; Kn, organe piriforme; — 5, jeune larve libre : mêmes lettres, en outre : Ms, cellule mésodermique : N, néphridie; L , plaque glandulaire de l’estomac (d’après Hatsckek).

1° l’épithélium cilié, limitant la cavité interne; 2° une couche de cellules disposées sans ordre; 3° une lame de tissu mésodermique. L’organe dorsal parait être un organe sensitif dont la couche moyenne serait formée de cellules ganglionnaires; il est relié par un tractus fibreux à l’organe aboral. L’organe dorsal est double et chacune de ses fossettes est armée de longs cils chez les larves de Loxosoma ; à sa surface se trouvent deux points oculiformes d’un rouge jaunâtre qui semblent préciser sa nature nerveuse.

La protubérance ciliée (fig. 1042, n° 3) est une forte saillie éminemment rétractile, surmontée d’un plumet de cils vibratiles qui apparaît sur le plancher du vestibule entre la bouche et l’anus. Cette saillie, derrière laquelle s’élève le tube anal, persiste en partie chez l’adulte; elle a été comparée à l’épistome des Phylactolèmes et au pied des Rhabdopleura. Entre elle et le tube anal, se trouve naturellement

BRYOZOAIRES

coa

une dépression, à droite et à gauche de laquelle on observe un amas de cellules glandulaires de grande dimension.

Les néphridies se constituent dans le mésoderme. Celui-ci résulte de la division des deux cellules mésodermiques que nous avons vues se différencier au cours de l’invagination de la gastrula. Les cellules issues de cette division se groupent de manière à former soit des lames de revêtement, soit du tissu conjonctif interstitiel, ou bien se transforment en fibres musculaires. Les néphridies qui se creusent dans des ébauches fournies par le mésoderme, s’ouvrent à l’extérieur au voisinage de la face antérieure du tube anal, de chaque côté de ce tube.

Développement des Cypiionatites. — Le développement des types dont l’embryon revêt la forme de Cyphonautes (fig. 1043) présente une assez grande uniformité. Les œufs, au moment où ils se détachent de l’ovaire pour tomber dans la cavité générale, prennent une forme irrégulière qui les fait paraître flétris, et exécutent de lents mouvements amiboïdes; ils sont fécondés durant cette période par les spermatozoïdes mêmes du bryoméride auquel ils appartiennent. Après la ponte, la membrane vitelline est séparée du vitellus par un liquide clair, incolore que traversent parfois des prolongements protoplasmiques du vitellus (M. pilosa)-, deux globules polaires sont bientôt expulsés, puis commence une segmentation régulière et géométrique jusqu’au stade 16. A ce moment, l’embryon est allongé et symétrique par rapport à un axe perpendiculaire au plan de segmentation primitif; mais dès le stade suivant, il s’aplatit perpendiculairement à ce plan et passe ainsi à la symétrie bilatérale.

Au centre de sa face la moins convexe, on aperçoit alors quatre cellules plus granuleuses; ce sont les initiales de l’entoderme, qui ne tardent pas à être enveloppées par les autres blastomères dont la division continue. On peut admettre que l’embryon est alors une gastrula à cavité gastrique rudimentaire ( stcrrogastrula , Lang) et à cavité de segmentation très petite, tandis que ces deux cavités sont nettement distinctes chez les Entoproctes. Jusqu’ici le développement parait suivre la même marche chez tous les Ectoproctes (Escharid.e, Membranipora zostericola, Bugula , etc.), si ce n’est que la différenciation des quatre cellules entodermiques peut être tardive et suivre seulement leur enveloppement (Bugula), ou que ces cellules peuvent déjà se diviser chacune en deux avant l’invagination ( Membranipora zostericola, Alcyonidium

Fi

1043. — Coupe optique d’un Cyphonautes (larve de Membranipora ou à' Alcyonidium albidum ) complètement développé. — va, chambre antérieure du vestibule \j, point où la bande ciliée postérieure cop se réunit à l'arceau vestibulaire av, vp, chambre postérieure ou anale; r, rectum; ad, organe adhésif; ma, muscle adducteur des valves; ex, exoderme; es, estomac; f/l, cellules mésodermiques bourrées de granules réfringents; ob, organe aboral ; coq, valves chitineuses; or, entrée de l’œsophage; mn, traclus musculonerveux; ph, pharynx; q, cornes de l’organe adhésif ; pi, organe piriforme ; coa, bande ciliée antérieure se prolongeant jusqu’en ji ; fa, fossette antérieure; ic, gouttière ciliée de l’organe piriforme; pl, plumet vihratile (d’après Prouho).