II. CLASSE

ACANTHOCÉPHALES 1

Némathelminthes parasites, migrateurs, à corps fusiforme ou cylindroide, souvent aplati chez les grandes espèces, présentant en avant une trompe armée de nombreux crochets. Point d'orifices digestifs.

Forme générale dn corps. — Les Acanthocéphales qui ne comprennent que les genres Neorhynchus, Echinorhynchus et Gigantorhynchus, se laissent immédiatement caractériser par leur trompe armée de crochets recourbés en arrière, trompe par laquelle ils se fixent dans la muqueuse intestinale de leur hôte. Cette trompe, plus étroite que le reste du corps, peut s’implanter directement sur lui [E. gigas ), ou en être séparée par une région plus ou moins allongée, parfois assez complexe, comprenant, par exemple {E. proteus), une région renflée, sphéroïdale (butta) et une sorte de cou qui s’enfoncent avec la trompe dans les parois du tube digestif de l’hôte ( Esox lucius), où il se forme autour d’elles une capsule calcaire. La trompe est rétractile. Les crochets dont la trompe est armée sont au moins de deux sortes; ils sont toujours régulièrement disposés et en nombre constant pour chaque espèce.

Le corps est tantôt court et conique, tantôt allongé, et peut dépasser 130 millimètres de long (E. gigas). Il est marqué de stries transversales chez les petites espèces, nettement segmenté chez les grandes où cette segmentation correspond à une disposition particulière des lacunes de la paroi du corps. Le corps, dont la section est habituellement à peu près circulaire, s’aplatit souvent chez les grandes espèces qui rappellent alors l’aspect de petits Ténias.

Les Acanthocéphales adultes sont toujours parasites du tube digestif de leur hôte qui est le plus habituellement un Poisson, un Batracien (E. hæru.ca, de la Grenouille),

1 Otto Hajiann, Monographie cler Acanthocephalen (Echinorhynchen). Ihre Entwickelungsgeschichte, Histogenie und Anatomie, nebst Beitrüge zur Systematik und Biologie. Jenaische Zeitschrift f. Naturwischenschaft, 25 Bd (Neue Folge, XVIII, Bd), 1891. — Id ., Das System der Acanthocephalen. Zoologische Anzeiger, 1892.

SYSTÈME LACUNAIRE.

quelquefois un Oiseau (E. polymorphus, du Canard), rarement un Mammifère, comme c’est le cas pour VE. gigas, parasite du Cochon. Les larves vivent dans la cavité générale du corps des Invertébrés et notamment des petits Crustacés, ou dans celle des petits Poissons.

Absence des appareils de nutrition. — Les Échinorhynques sont dépourvus de toute trace d’appareil digestif, d’appareil respiratoire, d’appareil circulatoire et d’appareil excréteur localisés. Les lacunes du tégument représentent sans doute un appareil d’absorption; l’organisme de l’animal est tout entier réduit à son tégument, à son système nerveux, d’ailleurs très simple, et à son appareil génital.

Paroi dn corps; système lacunaire; lemnisques. — Couche péritonéale. — Dans la paroi du corps, il est nécessaire de distinguer deux tissus : 1° le tissu tégumentnire proprement dit; 2° le tissu péritonéal qui limite la cavité générale du corps.

Réduit chez le Neorhynchus clavæceps, à un simple syncytium contenant quelques noyaux géants, le tissu tégumentaire proprement dit se décompose chez YEchinorhynchus proteus presque adulte, en six couches : 1° la cuticule; 2° une assise unique de fibres annulaires, disposées transversalement; 3° une couche épaisse de fibres longitudinales; 4° une seconde assise de fibres annulaires; 5° une couche de fibres longitudinales plus épaisse que la première; 6° une forte couche de fibres rayonnantes dans laquelle on distingue un réseau complexe de lacunes, et une assise régulière de noyaux elliptiques dont le grand axe est perpendiculaire à la longueur du corps. Ces couches dont les fibres ne sont nullement contractiles peuvent varier dans leur épaisseur et leur constitution, mais il existe toujours deux ou même plusieurs (E. hæruca) assises distantes de fibres annulaires concentriques, et des fibres rayonnantes qui vont de la membrane péritonéale jusqu’à la cuticule; ces fibres plongent dans une substance fondamentale qui devient fibrillaire sous la cuticule.

Dans les parois du tégument cheminent latéralement, l’une à droite, l’autre à gauche, deux lacunes longitudinales; elles ne sont pas nécessairement dans un plan diamétral, mais peuvent être très voisines de la ligne médiane ventrale, comme chèz VE. clavula où elles arrivent même à se confondre à l’extrémité postérieure du corps. De ces deux lacunes principales naissent à angle droit des lacunes annulaires (N. clavæceps, E. angustatus ) qui les mettent directement en communication l'une avec l’autre ou se ramifient de manière à former un réseau (£. hæruca).

Aux téguments se rattachent les singuliers organes nommés lemnisques. Ce sont deux masses allongées, d’apparence glandulaire, suspendues à la base de la trompe et flottant librement dans la cavité générale. Leur section peut être circulaire (N. clavæceps), en croissant (E. clavula), ovoïde (E. hæruca ) ou aplatie (E. proteus). Les lemnisques ne contiennent chez le N. clavæceps qu’une seule lacune axiale, se terminant postérieurement en cæcum, et, malgré leur longueur qui atteint chez cette espèce les trois quarts de celle du corps, ils ne présentent que deux noyaux; on n’y trouve chez YE. clavula que quelques lacunes irrégulières à leur extrémité antérieure ; mais ils sont revêtus d’une couche de muscles longitudinaux qui dépassent leur extrémité, et viennent se fixer à la paroi du corps. La lacune axiale présente une série régulière de poches latérales chez YE. proteus-, elle est ramifiée chez YE. hæruca. L’organe dans ces deux espèces est muni d’une couche musculaire, et contient de nombreux noyaux.

ACANTHOCÉPHALES.

Les lacunes de la trompe et du cou forment un réseau irrégulier; comme celles des lemnisques, elles se jettent dans une lacune circulaire, complètement séparée par un anneau cuticulaire de celles du corps, de sorte que les deux systèmes de lacunes sont tout à fait indépendants. Il résulte de cette disposition que les lemnisques doivent être considérés comme des réservoirs dans lesquels pénètre le liquide contenu dans les parois de la trompe lorsque celle-ci se rétracte, et qui lui restituent ce liquide lorsqu’elle est en extension.

Sur les téguments proprement dits repose la couche péritonéale. Celle-ci est constituée par de grosses cellules saillantes dans la cavité du corps et dont le protoplasme présente deux ordres de différenciation bien différents. Contre la paroi tégumentaire il s’est transformé en fibrilles musculaires annulaires; dans le reste de la cellule, toujours très volumineuse, il s’est creusé de nombreuses vacuoles, si

bien que le protoplasme ne forme plus qu’une sorte de réseau s’étendant du noyau à la paroi de la cellule; finalement les mailles du réseau se rompent, et il ne reste plus autour du noyau devenu latéral qu’une petite masse de protoplasma (E. proteus). C’est toujours de la sorte que se présentent les fibres musculaires chez les Échinorhynques, sauf que les cellules musculaires constituant les muscles de la trompe présentent une différenciation de fibrilles musculaires sur toute leur périphérie. Les fibrilles constituent ainsi un cylindre dont la région axiale est occupée par le protoplasma. C’est également ainsi que sont constitués les muscles qui forment aux lemnisques un manteau contractile.

Trompe. — La trompe (fig. 982 et 983, R), de forme cylindrique et couverte de crochets, est formée de deux couches superposées de tissus : l’externe a une constitution identique à celle de l’exoderme; l’interne anhiste ou fibreuse, facilement colorable par les réactifs histologiques, supporte des papilles sur lesquelles s’insèrent des crochets chitineux. Presque toujours, dans l’aire circulaire circonscrite par le premier cycle de crochets, se trouvent, au-dessous de ces couches, deux ou plusieurs cellules probablement de nature glandulaire; elles semblent avoir été prises par certains auteurs pour un rudiment du tube digestif. Lorsque la trompe se rétracte, elle ne pénètre pas dans la cavité générale proprement dite, mais dans un espace spécial, circonscrit par la gaine de la trompe (fig. 982, Rs ). La gaine de la trompe est un double sac musculaire qui s’insère tout autour de la base de cet organe, et se trouve ainsi suspendu dans la cavité générale, avec laquelle il ne présente aucune communication. Dans chaque sac les cellules musculaires font saillie du côté interne et les fibres contractiles sont situées vers l’extérieur. Les fibres sont disposées tantôt obliquement, tantôt en cercles perpendiculaires à l’axe du sac (E. proteus).

La bulle qui chez l’E. proteus fait suite à la trompe, présente au-dessous de la couche tégumentaire, creusée de lacunes, une double couche de fibres musculaires, les unes annulaires, les autres longitudinales. Ces dernières sont de fortes cellules musculaires, dans lesquelles la substance contractile est différenciée de manière à constituer un cylindre de fibrilles.

Fig. 982. — Partie antérieure à' unEchinorhy fichus. — R, trompe ; Rs , gaine de la trompe ; G, ganglion; Le , lemnisque; R, rétinaele.

APPAREIL GÉNITAL MALE

Le nombre des séries transversales ou des cercles de crochets que porte la trompe est à peu près constant pour chaque espèce et, partant, caractéristique. Très ordinairement les crochets de l’extrémité libre de la trompe et ceux de sa base sont de forme différente, et assez souvent entre ces deux sortes de crochets, il en existe d’une troisième sorte. C’est ainsi que chez VE. proteus, où il existe de vingt-deux à vingt-quatre rangées de crochets, les crochets des onze ou douze premiers cercles sont très forts, recourbés, et leur base est fendue en arrière ; ceux des neuf ou dix cercles suivants sont à peu près semblables, mais plus faibles; ceux des deux derniers cercles sont presque droits, et leur base présente un prolongement antérieur.

Système nerveux. — Le système nerveux (fig. 982 et 983, G) est représenté par un ganglion unique, situé au fond de la gaine de la trompe, et d’où partent cinq nerfs: 1° un nerf médian, dirigé en avant; 2° deux nerfs latéraux antérieurs-, 3° deux nerfs latéraux postérieurs.

Le ganglion est de forme ovoïde, à pointe dirigée en arrière, mais presque aussi large que long. Les cellules nerveuses sont disposées à la périphérie du ganglion, dont la région centrale est occupée par leurs prolongements qui s’entre-croisent pour se diriger vers les nerfs. Les cellules ganglionnaires sont de très grandes dimensions (30 à 50 g.) ; elles contiennent un noyau sphéroïdal ou allongé, toujours pourvu d’un réseau nucléaire bien apparent et d’un nucléole. Dans les dissociations elles semblent le plus souvent unipolaires; mais il est vraisemblable qu’un certain nombre d’entre elles tout au moins, sont, en réalité, bipolaires; les fibres qui en naissent ont un diamètre de 4 à 8 jj., et sont, par conséquent, énormes comme les cellules elles-mêmes. Les trois nerfs antérieurs se rendent à la gaine de la trompe, sur laquelle leurs fibres se ramifient; le nerf médian contient environ seize fibres à son origine; les nerfs latéraux antérieurs en contiennent moins; on compte de douze à quatorze fibres dans les nerfs latéraux postérieurs. Ces fibres sont formées d’une substance hyaline, homogène, enveloppée étroitement d’une membrane.

Outre le ganglion antérieur, il existe chez les mâles un deuxième ganglion situé sur le revêtement musculaire de la bourse, entourant le canal déférent. Ce ganglion est formé de deux amas latéraux de cellules, unis entre eux par une commissure. Il en naît six troncs nerveux : deux latéraux antérieurs, deux latéraux postérieurs et deux postérieurs, rapprochés de la ligne médiane et paraissant innerver le revêtement musculaire de la bourse. La paire de nerfs antérieurs innerve les organes génitaux, et s’anastomose à l’extrémité postérieure du corps avec les nerfs que fournissent aux parois du corps les troncs postérieurs, issus du ganglion de la gaine de la trompe.

Appareil génital male. — Les sexes sont séparés chez les Échinorhynques.

Dans les deux sexes les glandes génitales et leurs annexes sont fixés à un ligament (fig. 983, Li) qui va de la base de la trompe à l’extrémité postérieure du corps.

L’appareil génital mâle (fig. 983) comprend : 1° deux testicules pourvus chacun d’un canal abducteur; 2° un canal déférent unique résultant de la réunion des deux canaux abducteurs; 3° un canal éjaculateur qui pénètre dans la bourse et y forme le pénis ; 4° six glandes accessoires qui déversent leur sécrétion dans le canal éjaculateur. Les testicules sont, en général, placés l’uu au-dessous de l'autre.

Chaque testicule (T) est un corps ovoïde enveloppé dans une membrane qui, à l’extrémité supérieure de la glande, tournée vers la trompe, se prolonge en un canal

ACANTIIOCÉPHALES.

abducteur ( Vd ). La paroi de ce canal, cellulaire dans le jeune âge, est anhiste chez l’adulte comme la membrane qu’elle continue. Les canaux abducteurs se dirigent vers le bas, et après un trajet plus ou moins long, ils se réunissent pour former un canal déférent unique, dans lequel s’ouvrent, au moment de son entrée dans la bourse, deux autres canaux correspondant chacun à un groupe de trois glandes accessoires (Pr). Ces dernières sont piriformes et à peu près symétriquement placées. Chacune d’elles possède en propre un canal excréteur; les trois canaux

d’un même côté se réunissent pour former l’un des deux canaux, également symétriques, qui s’ouvrent dans le canal déférent. Les cellules constituant ces glandes sont bien distinctes et circonscrivent un espace irrégulier, rempli d’une substance granuleuse et réfringente qu’on retrouve aussi dans les canaux excréteurs.

Une membrane musculaire entoure l’ensemble formé par l’extrémité inférieure des spermiductes, du canal déférent résultant de leur union et des canaux excréteurs des glandes accessoires; cette membrane sépare cet ensemble de la cavité générale. Dans l’espace circonscrit se trouve, en outre, un singulier organe qui semble se continuer avec la gaine musculaire de la bourse. C’est un corps piriforme qui se fixe inférieurement par un pédoncule sur la paroi de la gaine musculaire, au voisinage du ganglion génital. Ce corps est, en réalité, formé de deux cellules accolées, et dont la partie périphérique s’est différenciée en fibres contractiles annulaires, tandis que le reste de leur substance se creusait de vacuoles, et formait ainsi un réticulum entourant les deux noyaux demeurés nettement distincts au centre du corps. Des fibrilles longitudinales peuvent s’ajouter aux fibrilles annulaires. Le corps et la gaine musculaire agissent comme antagonistes l’un de l’autre. Le corps est-il contracté et la gaine relâchée, le sperme et la Fig. 983. Echinorhyn- sécrétion des glandes accessoires arrivent librement dans la

chus angustatus male

(d’après r. Leuckart). région inférieure de l’appareil excréteur; le corps se relàche-t-il ^àTrompe^i^îga- Penclailt q ne la gaine se contracte, le sperme et le produit ment ; g, ganglion ; Le, des glandes accessoires sont chassés dans le canal éjaculateur

lemnisque ; T , testi- , , , . ,

cules ; Vd, canal abduc- expulsés au dellOTS.

teur; Pr, glandes ac- L e canal éjaculateur [De) est le canal unique qui fait suite au

cessoires ; Dp, canal

éjaculateur; p, pénis ; confluent du canal déférent et du canal excréteur des glandes B> bourse- accessoires. Sa partie terminale forme le pénis (P), lui-même

contenu dans une bourse rétractile (B) qui n’est qu’une dépendance des téguments. Le canal éjaculateur comme le pénis ont dans leur paroi une couche de fibres contractiles annulaires. Les parois de la bourse péniale se réfléchissent de son sommet vers son orifice, de manière à former autour du pénis [E. clavula) une cloche à parois renforcées de fibres musculaires annulaires, cloche dont le bord externe se prolonge souvent en un certain nombre de digitations.

Appareil génital femelle. — Comme les testicules, les ovaires sont primitivement pairs; mais ils sont rapidement remplacés par des masses cellulaires, flottantes