FORMATION DES ŒUFS

à l'intérieur du ligament. Toutes les cellules de ces masses sont d'abord semblables entre elles, mais ne tardent pas à se différencier, les cellules centrales continuant à se diviser, tandis que les cellules périphériques grandissent, se remplissent de granulations et deviennent ainsi de véritables œufs (E. proteus). Ces masses cellulaires qui ont été quelquefois considérées comme un syncytium (Kaiser chez le G. gigas) se laissent toujours nettement décomposer en cellules par l’action de réactifs appropriés. Les œufs finissent par s'isoler complètement les uns des autres et sont finalement portés au dehors par un ensemble complexe d’organes, savoir : la cloche , l’omducte, la matrice et le vagin (fig. 984). Dans les cas les plus simples (N. clavæceps), la cavité du ligament se continue avec celle de la cloche et le ligament lui-même, ou bien se continue avec la cloche (N. clavæceps ) ou bien pénètre à son intérieur sous forme de deux appendices ( E . hæruca ). Du côté ventral la paroi de la cloche offre toujours deux noyaux indiquant que cet organe résulte réellement de la fusion de deux cellules circonscrivant une sorte de cylindre; ces cellules produisent sur leur surface externe un petit nombre de fibres contractiles transversales. A sa base, la cloche se renfle latéralement en deux poches (B) formées chacune d’une cellule musculaire hémisphérique, puis elle se continue directement avec l’utérus (17). Les poches latérales de la cloche communiquent avec les oviductes formés chacun d’un petit nombre de cellules courbées en demi-cylindre et formant ainsi de chaque côté de la cloche un canal qui s’ouvre dans l’utérus impair. Celui-ci est également un canal formé par deux cellules creusées en gouttière pour le constituer; les noyaux sont près de son extrémité inférieure; vers la surface externe des deux cellules, leur protoplasme a produit un grand nombre de fibres contractiles annulaires, comme c’est le cas pour la cloche.

Le vagin qui fait suite à l’utérus est formé de huit cellules jaunâtres, finement striées longitudinalement, circonscrivant un fin canal, et formant par leur union un organe en forme de sablier. A la partie rétrécie du sablier correspond un double sphincter formé par quatre cellules musculaires, unies de manière à former deux cylindres emboîtés l’un dans l’autre.

Chacune de ces cellules est garnie sur sa face externe de fibrilles contractiles transversales. Parfois (N. clavæceps ), un ligament s’étend de la base de la cloche jusqu’au vagin.

Formation des œnfs et des spermatozoïdes. — Le développement des éléments génitaux est fort simple; nous avons vu comment se constituent les cellules mères des spermatozoïdes ; par leur division, elles produisent les cellules spermatiques qui, d’abord sphéroïdales, deviennent ovoïdes en se développant suivant un de leurs axes; la région correspondant au pôle pointu de l’ovoïde s’allonge peu à peu de manière à constituer une queue; le spermatozoïde acquiert ainsi cette forme de têtard si répandue dans le Pœgne animal.

Fig. 9S4. — Canal vecteur de l’appareil femelle du Gigantorhynchus gigas.

— Li , ligament ; F , flocons discoïdespédiculés ; F', F", appendices des flocons ; U, utérus ; V, vagin; B, poches latérales de la cloche utérine ; Gd, cellules dorsales sur le fond de la cloche; Gl, cellules latérales (d’après A. Andres).

1356 ACANTHOCÉPHALES.

Les œufs se caractérisent peu à peu dans des masses cellulaires flottantes qui remplissent la cavité générale des femelles adultes. Ils se détachent de ces masses soit avant, soit seulement après la fécondation, et sont portés hors de l’animal à travers l’appareil excréteur que nous venons de décrire; ils tombent dans les tubes digestifs de l’hôte d’où ils sortent avec les excréments.

La cavité générale contient d’ordinaire des œufs groupés en masses et des œufs isolés à tous les états de développement. Les masses d’œufs ont de un à deux dixièmes de millimètre de diamètre-, leur région centrale est formée d’ovules polygonaux, tandis qu’à la périphérie se trouvent des ovules allongés, beaucoup plus grands, maintenus appliqués contre la masse centrale par une membrane d’enveloppe commune. A mesure que les ovules mûrissent, leur cytosarque se charge de gouttelettes graisseuses, leur noyau grandit et se transforme en une volumineuse vési- . cule germinative, contenant une tache germinative et un délicat réseau nucléaire que met en évidence l’acide acétique osmiqué. Les globules polaires sont expulsés avant que chaque œuf s’isole de la masse ovulaire dont il faisait partie. A ce moment, la vésicule germinative se transporte à l’un des pôles, tandis que les gouttelettes graisseuses se rassemblent au pôle opposé; bientôt elle est remplacée par la figure fusiforme habituelle, contenant ici huit filaments; les deux globules polaires se forment ensuite successivement, suivant les procédés ordinaires, et demeurent fixés au pôle de l’œuf où ils se sont constitués, au-dessous de la membrane d’enveloppe. La vésicule germinative se reconstitue alors et revient au centre de l’œuf; elle contient toujours un réseau nucléaire, mais plus de tache germinative. La fécondation se produit dans la cavité générale des femelles où l’on trouve souvent des spermatozoïdes flottants; mais on n’a pu encore en suivre les détails. Elle peut avoir lieu alors que les œufs sont encore accolés en masses ( E . hæruca de la Grenouille).

Développement. — La segmentation de l’œuf est facilement observable chez VE. acus.

Le premier fuseau de segmentation est, en général, plus voisin du pôle où l’on aperçoit les globules polaires que de l’autre; ses extrémités sont occupées par des centrosomes, autour desquels rayonnent les filaments des deux asters, et sa région équatoriale par les anses chromatiques. Bientôt, à sa place, se montrent deux noyaux à contenu réticulé, et l’œuf ne tarde pas à se diviser en deux blastomères inégaux dont le plus petit supporte encore les globules polaires. Le plus grand des deux blastomères se divise transversalement en deuxautres inégaux, dont le plus grand occupe le milieu de l’œuf. Ce blastomère médian se divise à son tour longitudinalement; ce qui porte à quatre le nombre des blastomères. A ce moment, le petit blastomère du stade deux commence seulement à se diviser. Les bipartitions se poursuivant, il se constitue une masse cellulaire pleine, formée de cellules de même dimension, ne différant entre elles que parce que les cellules périphériques sont moins riches en chromatine que les cellules profondes. Peu à peu les enveloppes de l’œuf se différencient, et l’on peut distinguer alors une mince enveloppe appliquée contre la masse embryonnaire, une coque réfringente de 2 [x d’épaisseur et une troisième enveloppe mince, séparée de la coque par une substance filamenteuse (fig. 985). Bientôt les cellules qui constituent la masse compacte de l’embryon se différencient en une couche externe que l’on

Fig. 985. — Embryon d ’Echinorhynchns gig as entouré des membranes de l’œuf (d’après R. Leuckart).

DÉVELOPPEMENT

peut considérer comme un exoderme, et une masse centrale qui représente l’entoderme. Les cellules de la couche exodermique se fusionnent en un syncytium dans lequel les noyaux eux-mêmes (E. acus ) se confondent en volumineuses masses nucléaires, diversement placées suivant les espèces (fig. 986, n” 1, n). Les cellules de la masse entodermique demeurent distinctes, mais se groupent en plusieurs masses représentant les rudiments d’autant d’organes. Deux d’entre elles occupant le pôle autérieur de la masse deviennent rapidement plus grosses que les autres, et sont la première indication de la trompe (fig. 986, n° 2). Au-dessous d’elles se trouvent les cellules qui prendront part à la formation de la gaine de la trompe; puis une grosse masse sphéroïdale de cellules qui deviendra le centre nerveux; enfin, plus bas, deux autres masses qui se transformeront en glandes génitales. Tous ces rudiments demeurent unis entre eux par des cellules non différenciées, de manière à former un gros cordon axial que des espaces vides séparent bientôt de la couche périphérique des cellules entodermiques; ainsi se constituent la cavité générale et l’épithélium régulier, formé d’une seule couche de cellules qui tapisse la face interne de l’exoderme et limite la cavité générale. Cet épithélium étant d’origine entodermique, la cavité générale peut être considérée comme un entérocèle.

L’embryon ayant atteint ce degré de développement, il devient indispensable de suivre séparément révolution de ses diverses parties. Nous prendrons pour type \'E. proteus qui émigre des Gammarus aux Poissons.

Les grosses masses nucléaires du syncytium exodermique grandissent irrégulièrement et prennent un contour festonné, rappelant celui des amibes en marche. Les corpuscules nucléolaires qu’ils contiennent se répartissent irrégulièrement dans la masse, chaque lobe pouvant en contenir un ou plusieurs; puis les lobes se détachent; sans qu’à aucun moment ait apparu de figure karyokinétique. Les noyaux se multiplient ainsi par bourgeonnement ou division directe; ils sont d'abord irrégulièrement répartis dans la masse, mais ils se placent bientôt à peu près au même niveau, de manière à former la couche continue précédemment décrite. En même temps, le syncytium se différencie dans son épaisseur pour former les six couches fibreuses que l’on observe chez l’animal adulte; les lacunes apparaissent comme des espaces vides, sphéroïdaux, d’abord isolés les uns des autres, mais qui ne tardent pas à s’anastomoser; c’est de ces anastomoses que résultent tout d’abord les deux lacunes longitudinales.

Les lemnisques ne sont que des dépendances de l’exoderme. Au moment où les noyaux géants de l’exoderme embryonnaire viennent de se diviser, ils apparaissent à la base de la trompe, sous la forme de deux papilles exodermiques qui s’allongent rapidement, et, avant la fin de l’état larvaire, présentent déjà la forme de deux longs cordons pleins, entourés d’une membrane limitante et flottant dans la cavité générale. A l’époque de leur formation, des noyaux ont pénétré dans ces papilles; ils s’y multiplient, pendant leur croissance, par division directe. La consistance de ces cordons est gélatineuse; simultanément il s’y creuse des lacunes et il y apparaît des fibres.

Nous avons vu comment le revêtement épithélial de la cavité générale se séparait de l’entoderme. Les cellules de cet épithélium, d’abord aplaties, deviennent lenticulaires, et, au voisinage de la face par laquelle elles s’appliquent sur le tégument, sécrètent de la substance contractile qui se dispose peu à peu en fibrilles transver-

ACANTHOCÉPHALES.

sales, formant autant d’anneaux autour du corps. Le nombre de fibrilles que contient chaque cellule s’accroît avec le temps, et la cellule, qui d’abord pouvait être regardée comme une cellule épithélio-musculaire, devient de plus en plus un véritable faisceau musculaire. Ce sont aussi des cellules détachées de l’épithélium péritonéal qui fournissent les fibres musculaires longitudinales.

La larve, au moment d'émigrer, est un corps ovoïde, présentant à son extrémité

antérieure un stylet perforant (E.

proteus ); celles du Gigantorhynchus gigas sont pourvues, en avant, de cinq crochets et en outre tout leur corps est hérissé d’innombrables spinules.

Peu après l’arrivée de la larve dans son hôte temporaire , audessous des deux cellules entodermiques que nous avons précédemment indiquées comme le premier rudiment de la

trompe, il apparaît une masse protoplasmique granuleuse (fig. 986, n° 2, ^vraisemblablement produite par la fusion partielle du protoplasme de ces cellules et de celui des cellules voisines. Plus tard les cellules se disposent autour de cette masse, de manière que huit d’entre elles, situées en ligne droite, marquent l'extrémité antérieure de la trompe, les autres étant irrégulièrement placées; au-dessous, une masse de cellules (C) se laisse décomposer en une couche superficielle qui formera la gaine de la trompe et une masse centrale, rudiment du ganglion nerveux. Peu à peu, sans changer de structure, la masse protoplasmique qui représentait la trompe s’allonge en un long cylindre, tandis que la gaine qui a suivi son allongement s’amincit et se sépare nettement de la masse ganglionnaire. Celte gaine est alors constituée d’une double couche de cellules irrégulières, dans la région externe desquelles se différencient des fibres musculaires. A l’extrémité inférieure du rudiment de la trompe adhère un groupe de cellules piriformes, présentant un long prolongement antérieur et qui se transformeront plus tard, en partie, en muscles rétracteurs de la trompe. Peu après ce stade, dans le rudiment de la trompe se laissent bientôt reconnaître une couche externe hyaline, présentant intérieurement des séries de papilles ovoïdes, et une masse centrale granuleuse qui se confond supérieurement avec l’exoderme. Celui-ci s’accroissant rapidement dans la région où s’accomplit

Fig. 9S6. — Développement de YEchinorhynchus proteus. — N° 1, jeune larve de la cavité générale du Gammarus pulex ; n, gros noyaux exodermiques ; ex, exoderme ; et, entoderme ; t, rudiment de la trompe. — N° 2, noyau entodermique d’une larve plus âgée où les rudiments des divers organes se sont différenciés dans l’entoderme; B, masse protoplasmique rudiment de la trompe; G, ganglion nerveux; Go, glandes génitales; rz, épithélium de la cavité générale. — N° 3, noyau entodermique encore plus avancé; L, cavité générale; LE, épithélium qui la limite; b, ganglion nerveux; H, glandes génitales; Z, Z', cellules qui entreront dans la formation des canaux excréteurs ; Lç/, ligament.

DÉVELOPPEMENT

cette fusion et dans la région qui suit, tandis que le rudiment de la trompe ne s’accroît pas, la couche hyaline est bientôt obligée de s’étaler contre la paroi interne de l’exoderme et de se retourner, les papilles en dehors, pour suivre son accroissement, tandis que la masse granuleuse axiale passe dans l’exoderme. Le rudiment de la trompe se ^

trouve ainsi re- 2

tourné et accolé à la face interne de l’exoderme.

Alors, sur les papilles se forment les crochets chitineux qui traversent l’exoderme et apparaissentau dehors pour constituer les crochets de la trompe définitive, tandis que des lacunes se creusent dans le tégument proboscidien.

Pendant que la trompe se développe, les cellules qui constituent le rudiment des ganglions nerveux se caractérisent de plus enplus(fig.987, n° 2, G). Quelques-unes deviennent piriformes et commencent à envoyer un prolongement dans la direction de la trompe. Au moment où il se caractérise, le nerf médian (fig. 987, n° 1) ne contient que seize fibres et les nerfs latéraux antérieurs au plus cinq. Peu à peu toutes les cellules deviennent piriformes et émettent chacune un prolongement qui se dirige à travers le ganglion jusque vers l’un des cinq nerfs qui en partent.

La colonne cellulaire qui s’étend du fond de la gaine jusqu’à l'extrémité postérieure du corps fournit le ligament suspenseur, les glandes génitales et leur appareil excréteur. De très bonne heure les glandes génitales mâles ou femelles ( H) se différencient dans cette colonne; elles sont alors paires et symétriques; les cellules

avi

Fig. 987. — Coupe longitudinale de larves A'Echinorhynchus proteus. — N° 1, extrémité antérieure très grossie; «r, b, couches de l’exoderme avec noyaux géants, B; RM, musculature de la trompe; Bs, gaine de la trompe; V, parois de la gaine de la trompe; Ret, rétinacles ; av, cellules de la couche externe de la gaine; i, cellules de la couche interne: L, ligament; L F, épithélium musculaire. — N° 2, masse entodermique d’une larve; mêmes lettres et en plus : C, calotte de cellules au sommet de la trompe; B, trompe; G, ganglion; H, testicule; K, les six cellules rudiments des glandes accessoires; M , cellules formatrices de l’appareil excréteur mêle (d’après Hamann).

ACANTHOCÉPHALES.

qui les enveloppent et les réunissent au fond de la gaine formeront plus tard le ligament. Le ligament s’allonge; dans ses parois, apparaissent des fibres longitudinales et des fibres transversales qui se multiplient peu à peu, et finissent par former la couche fibreuse qui enveloppe les cellules formatrices.

Les premiers rudiments des testicules, au nombre de deux, sont formés de cellules polyédriques d’environ 4 (i de diamètre. Ces cellules se divisent rapidement, et, au moment de l’arrivée de la larve dans son hôte définitif, atteignent 10 (x de diamètre; de leur division résultent les cellules spermatiques. Des cordons cellulaires d’abord pleins en rapport avec les rudiments des testicules représentent les canaux déférents primitifs. Chacune des six glandes accessoires est représentée d’abord par une cellule unique (K) qui se divise, les cellules résultant de cette division demeurant toujours très distinctes les unes des autres. La masse cellulaire (M) qui fait suite à ces six cellules fournira les canaux excréteurs de l’appareil génital mâle et la gaine musculaire qui enveloppe leur ensemble.

Les ovaires sont également, au début, au nombre de deux, situés dans la cavité du ligament et formés de deux masses symétriques de cellules parfaitement distinctes. Dans cette région le ligament s’amincit et se creuse d’une vaste cavité où les deux ovaires primitifs, devenus libres, grandissent et donnent naissance, en se divisant, aux masses cellulaires que l’on observe chez l’adulte. La portion du ligament qui est demeurée compacte se divise en trois régions dont l’une forme la cloche, les oviductes et l’utérus; la suivante, les cellules glandulaires du vagin, et la dernière, qui arrive à emboîter les précédentes, les quatre cellules du doublé sphincter.

migrations. — Tous les Acanthocéphales connus effectuent des migrations au cours de leur développement. Adultes, ils habitent la cavité digestive de Vertébrés divers, généralement aquatiques, et leurs œufs mêlés aux excréments de leur hôte sont expulsés avec eux. Ces œufs sont avalés par un Invertébré, généralement un Arthropode qui sert de proie au Vertébré. Ils éclosent dans le tube digestif de cet hôte intermédiaire, percent les parois de ce tube à l’aide des crochets temporaires dont la larve est armée et passent dans la cavité générale. A ce moment ils ne sont guère constitués que par une masse de cellules entodermiques, entourées par le syncytium exodermique, précédemment décrit; mais ils évoluent graduellement dans cette cavité, et y acquièrent, sans grandir beaucoup, une organisation très voisine de celle de l’adulte. Lorsque l’invertébré qui leur sert d’hôte temporaire est avalé par un Vertébré, les Échinorhynques qu'il contient sont mis en liberté, passent dans l’intestin de leur hôte définitif, et se fixent dans la muqueuse intestinale à laquelle ils demeurent suspendus le reste de leur vie, en y enfonçant toute leur trompe, ainsi que la bulle et le cou lorsque ces parties existent. Ces faits ont été établis par les recherches de Leuckart (1862), reprises depuis par Kaiser pour le G. gigas (1887) et par Otto Hamann pour un certain nombre d’autres espèces (1891).

La larve du Gigantorhynchus gigas s’enkyste dans la couche musculaire de l’intestin de la larve de la Cétoine dorée; mais les hôtes successifs ne sont pas toujours rigoureusement déterminés. Ainsi la larve de VE. proteus habite la cavité générale du Gammarus pulex et de diverses espèces de petits poissons d’eau douce telles que le Vairon ( Phoxinus lœvis ), le Goujon ( Gobio fluviatilis), la Loche ( Cobitis barbatula), l’Épinoche ( Gasterosteus aculeatus ) et l’Épinochette ( Gasterosteapungitia ). A letat adulte, on trouve cette espèce dans le tube digestif de la plupart de nos poissons d’eau douce,

GORDIACÉS.

y compris le Flet et l’Esturgeon; il n’a cependant été signalé jusqu’ici ni chez les Salmonidés, ni chez le Brochet, ni chez la Perche, bien qu’il existe chez la Grémille. VE. clavula paraît se trouver chez des espèces de poissons d’eau douce ( Çyprinus brama , C. carpio, Anguilla vulgaris, Trutta fario) et chez des poissons de mer ( Gobius niger, Lepadogaster Gouanii). VE. hæruca vit dans le tube digestif de la Grenouille verte ; VE. polymorphus dans celui du Canard ; le Gigantorhynchus gigas dans celui du Porc.

Fam. echinorhynchidæ. — Corps allongé, lisse; gaine de la trompe à double paroi,, susceptible de contenir la trompe; système nerveux central dans l’axe de la trompe voisin de l’extrémité cæcale postérieure de la trompe; un revêtement chitineux seulement à l’extrémité libre de la trompe ; crochet avec un prolongement postérieur.

Echinorhynchus, O. F. Miiller. Genre unique. — E.proteus, larve dans le Gammarus pulex et divers petits Poissons d’eau douce; adulte dans la plupart des Poissons d’eau douce; E. hæruca , larve dans le Gammarus pulex ; adulte dans la Grenouille verte; E. polymorphus, larve dans le Gammarus pulex; adulte dans le Canard.

Fam. gigynthorhynchidæ. — Corps de grande taille, aplati, annelé; gaine de la trompe musculeuse, pleine; système nerveux central excentriquement placé dans la trompe; crochets à deux prolongements, entièrement enveloppés par la cuticule transparente; lemnisques longs, à section arrondie avec un canal central. ,

Giganthorhynchus, Hamann. Genre unique. E. gigas, larve dans celle de la Cetonia aurala ; adulte dans le Porc.

Fam. neorhynchidæ. — Gaine de la trompe à simple paroi; noyaux géants peu nombreux dans la trompe et dans les lemnisques; muscles annulaires peu développés; cellules musculaires longitudinales développées seulement par places; formes s’éloignant peu de l’état larvaire.

Neorhynchus, Ham. Genre unique. — N. clavæceps, adulte dans la Carpe, le Barbeau, etc.