BRAS

mouvements vermiculaires; il présente des traces d’annulations et des pores muqueux, on observe à son intérieur une active circulation, de sorte qu’il semble faire partie intégrante du corps. On le trouve d’ailleurs formé chez tous les Lingulid.e de quatre couches qui sont de dehors en dedans : 1° une cuticule chitineuse; 2° une couche gélatineuse, d’apparence homogène ; 3° une mince couche de fibres musculaires transverses; 4° une couche de fibres musculaires longitudinales qui peut envahir presque toute la cavité du pédoncule.

Le pédoncule des Articulés a une tout autre structure; il est enfermé, à sa base, dans une sorte de bourse formée par une invagination de la membrane palléale; le pédoncule lui-même est constitué par une gaine chitineuse, à plusieurs couches, qui enveloppe une masse centrale de tissu conjonctif, à la base de laquelle s’insèrent les muscles pédonculaires.

Bras. — Les bras naissent, de chaque côté de la bouche, par une base assez large et vont ensuite en s’amincissant en pointe. Ils sont libres et enroulés en une hélice conique chez les Lingula, Cmnia (fig. 1070),

Rhynchonella, etc. Chez les Terebratula ,

Magellania (fig. 1066), Mühlfedtia, Kraussina, ils présentent une branche descendante, qui se replie vers le bas sur ellemême en formant une branche ascendante dont l’extrémité s’enroule en une spirale comprise entre les parties non enroulées des bras ; ils décrivent trois festons chez les Platidia (fig. 1067) ; chez les Thecidea et les Megathyrù(ûg. 1068), ils sont fixés au manteau et festonnés sur tout leur parcours. Les bras, lorsqu’ils sont libres, sont susceptibles de s’enrouler et de se dérouler; mais il arrive assez souvent qu’ils sont unis de telle façon que leurs cirres puissent seuls apparaître au dehors ( Terebratula , Magel-

Fig. 1066. — Magellania flaoescens. — 1, profil des bras, en supposant les valves coupés verticalement. aa', muscles adducteurs; f, muscles diducteurs; p, pédoncule; — 2, l'animal vu de face après l’ablation de la valve ventrale.

Fig. 1067. — Platida anomioXd.es ; la Fig. 106S. — Megathyris decollata; la valve ventrale est enlevée valve ventrale est enlevée pour mon- pour laisser voir les bras (d’après Woodward). trer les bras, o.

lania ); ceux des Lingules, quoique libres, peuvent à peine saillir hors de la coquille, tandis que ceux des Rhynchonella (fig. 1069) peuvent s’étendre à 3 ou 4 centimètres au delà. Les mouvements des bras sont toujours d’une grande lenteur. Ces organes portent un grand nombre de cirres (jusqu’à 3000), ciliés, régulièrement espacés, qui rappellent par leur fonction et leur apparence extérieure les tentacules des Bryo-

BRACHIOPODES

Fig. 1069. — Rhynchonella ( Hemi thyris) psittacea dans la valve dorsale (d’après Oven).

zoaires, et notamment ceux que portent les bras des Rhabdopleura. Ces cirres sont tantôt disposés sur un seul rang, tantôt sur deux rangs alternants; ils sont mobiles,

contractiles et sans cesse animés de mouvements divers. Chaque bras porte, en outre, longeant la base des cirres une membrane libre, la lèvre, qui se relie dorsalement à la lèvre du côté opposé, en passant au-dessous de la bouche. La ligne des cirres se continue d’autre part au-dessous de cet orifice, et leur base est, dans la région buccale, unie par une membrane qui forme une sorte de lèvre inférieure. La lèvre et les cirres peuvent se rabattre sur la bouche de manière à la masquer complètement. La structure des cirres et des bras ne diffère pas essentiellement de celle des téguments dont ils ne sont que des appendices. On y retrouve toujours les deux épithéliums comprenant entre eux une lame cartilagineuse ; seulement ici l’épithélium interne est pavimenteux. Une cloison complète, partant de la base de la lèvre, divise la cavité du bras en deux canaux très inégaux, l’un à section circulaire, le canal de la lèvre, l’autre en forme de demi-croissant, le canal des cirres (fig. 1072) ; la cavité de ce dernier est encore rétrécie par la présence du muscle rétracteur du bras. Ces deux canaux, indépendants sur toute leur étendue, s’ouvrent dans la

cavité viscérale, les canaux de la lèvre par deux orifices valvulaires, situés de chaque côté, les canaux des cirres par un orifice unique, médian, qui s’ouvre dans la région périœsophagienne comme les deux premiers, de sorte que par cette région périœsophagienne, modifiée d’une manière spéciale, les deux systèmes de canaux communiquent ensemble. Les cirres ne contiennent qu’un canal étroit qui communique avec le canal brachial correspondant de l’œsophage. Le cartilage des cirres se décompose en une série de disques empilés; il est, en outre, souvent marqué à sa surface de lignes en relief, s’enroulant en hélice et rappelant le filament héliçoïdal des trachées des Insectes. Au-dessous de ce cartilage se trouvent des libres musculaires, des fibrilles nerveuses et enfin l’épithélium interne à gros noyaux; les disques cartilagineux sont dans certains genres (. Mühlfeldtia , Terébratulina) associés à des spiculés calcaires, formant également des anneaux qui permettent au cirre de s’enrouler en spirale.

Fig. 1070. — Extrémité d’un bras de Crania rostrata. — b, bras ; c, cuisse (d’après Joubin).

Fig. 1071. — Lacazella mediterranea ; valve ventrale enlevée (d’après Woodward).

Fig. 1075. — Coupe d’un bras de Lingula anatina. — A , canal du bras ; B, canal des cirres ; M, muscle du bras ; Z, lèvre ; C. cirres (d’après Gratiolet).

APPAREIL MUSCULAIRE

Appareil musculaire. — Les Brachiopodes sont pourvus de muscles nombreux qu’on peut diviser en trois groupes : 1° les muscles divaricateurs ou diducteurs qui ouvrent la coquille; 2° les muscles adducteurs ou occluseurs qui la ferment; 3° les muscles ajusteurs qui déterminent la position des deux valves de la coquille, soit l’une par rapport à l’autre (Inarticulés), soit par rapport au pédoncule (Articulés).

Ces muscles sont plus nombreux chez les Inarticulés que chez les Articulés et autrement disposés.

Leurs insertions forment, sur la coquille des Lingula (fig. 1073), un losange qui entoure la masse viscérale ; on en compte cinq paires, plus une impaire, postérieure (i) ; cette dernière est l’impression du muscle diducteur qui est unique, et se borne à faire entrebâiller les valves. Trois paires d'impressions forment un groupe unique aux sommets latéraux du losange ; deux appartiennent aux viuscles protracteurs qui vont obliquement et d’avant en arrière, de la valve ventrale à la valve dorsale, et projettent la valve dorsale en avant; la troisième est celle des muscles rotateurs qui vont obliquement, en s’entrecroisant dans la cavité viscérale, de l’un des côtés de la valve ventrale au côté opposé de la valve dorsale. La quatrième paire d’impressions est située au milieu des côtés antérieurs du losange : c’est celle des muscles adducteurs qui vont perpendiculairement d’une valve à l’autre. Enfin les impressions qui occupent le sommet antérieur du losange sont celles des

Fig. 1073. — Système musculaire de la Lingula anatina. — A, valve dorsale ; B, valve ventrale ; i, muscle impair, umbonal, diducteur ; «, m. adducteurs; X, m. rotateurs; p,q , m. protracteurs de la valve dorsale; r, m. rétracteurs de la valve dorsale (d’après King).

Fig. 1074. — Système musculaire de la Discinisca lamellosa vue du côté dorsal; la valve dorsale et le lobe palléal correspondant ayant été enlevés. — «, muscles adducteurs postérieurs ou cardinaux ; a', m. adducteurs antérieurs ou latéraux ; r, m.rétracteurs ; p,p', m.protracteurs ; mi,m. impair (d’après Joubin).

muscles rétracteurs de la valve dorsale, antagonistes des muscles protracteurs. Ces mômes muscles existent, mais plus écartés les uns des autres chez les Crama, où on trouve une deuxième paire d’adducteurs, les adducteurs postérieurs , et deux paires de protracteurs qui, outre leur rôle habituel, remplacent physiologiquement les rotateurs disparus; de plus la valve dorsale porte une paire d’empreintes nouvelles pour les protracteurs des bras, ainsi que l’empreinte impaire d’un muscle qui se rend aux viscères, et sert soit à favoriser l’expulsion

BRACHIOPODES

Fig. 1075. — Système musculaire de Mar/ellania vu [de profil — aa', adducteurs; dd', diducteurs; p, pédonculaires ventraux ; pd, pédonoulaires dorsaux ; s, pédonculaire médian ; o, bouche ; i, intestin ; t , plateau cardinal ; l, support brachial (d’après Hancock).

des éléments génitaux (Joubin), soit à tirer en arrière le tube digestif (Davidson). Les Discina (fig. 1074) présentent une disposition des muscles analogue à celle des Crania, mais les muscles viscéraux qui partent de la valve dorsale font défaut.

Toutes les masses musculaires des Inarticulés sont cylindriques; celles des

Articulés sont coniques et moins nombreuses. On compte chez ces Brachiopodes d’arrière en avant, sur la face ventrale, les impressions des muscles suivants (fig. 1075) : 1° le pédonculaire postérieur qui est impair; 2° les diducteurs accessoires qui sont petits; 3° les pédonculaires antérieurs qui sont pairs; 4° les muscles diducteurs qui s’insèrent par une large base sur la valve ventrale et par une pointe tendineuse sur le processus cardinal auquel aboutissent les deux diducteurs accessoires ; 5° au centre de l’espace circonscrit par les muscles, les empreintes accolées des muscles adducteurs qui forment sur la valve dorsale deux paires d’empreintes séparées. En raison de l’existence d’une charnière, il ne saurait y avoir ici ni muscles rétracteurs, ni muscles protracteurs, ni muscles rotateurs; ces muscles sont remplacés par les muscles pédonculaires qui déterminent la position de l’ensemble des deux valves par rapport au pédoncule, mais ne sauraient les mouvoir l’une par rapport à l’autre. Les seuls mouvements relatifs des deux valves sont ici les mouvements d’ouverture et de fermeture; le mouvement d’ouverture est même généralement assez limité; c’est seulement chez les Lacazella (fig. 1076) que la valve supérieure peut devenir normale à la valve inférieure.

Tube digestif. — Le tube digestif présente une bouche et un anus dans l’ordre des Inarticulés; il est dépourvu d’anus dans celui des Articulés. A cette différence fondamentale correspondent des différences secondaires qui sont cependant encore frappantes. Le tube digestif est long; il décrit quatre circonvolutions chez les Lingula (fig. 1077), une chez les Discina, trois quarts de cercle chez les Crania (fig. 1078); il est simplement courbé dans le plan vertical chez les Articulés, et passe au milieu du plateau cardinal, dans lequel est ménagée, à cet effet, soit une échancrure ( Rhynchonclla , Terébratula ), soit une ouverture circulaire ( Centronella ). Le tube digestif est alors terminé en cæcum ( Rhynchonella , fig. 1079, c) ou en pointe prolongée par un cordon filiforme (Terebratulidæ, fig. 1080, l).

Fig. 1076. — Coupe longitudinale de Lacazella mediterranea. — v, valve ventrale ; d, valve dorsale ; c, dent cardinale, servant de pivot à la valve dorsale; a, muscle adducteur; 6, muscle diducteur (d’après de Lacaze-Duthiers).

TUBE DIGESTIF

La bouche est en forme de fente horizontale, légèrement arquée, sans autre disposition accessoire que la lèvre et la ligne de cirres entre lesquelles elle est comprise;

elle conduit dans un œsophage qui occupe la ligne médiane du corps, se dirige d’avant en arrière chez les Inarticulés, décrit un arc assez allongé chez les Rhynchonella et marche obliquement de bas en haut et d’arrière en avant chez les Terebratulidæ. L’œsophage

Fig. iOll. — Tube digestif de Linyula anatina. — b, bouche ; œ, œsophage ; e, estomac ; f, orifices hépatiques ; i, intestin; a, anus ; m, mésentère ; bp, bande gastro-pariétale ; bi, bande gastroiléale (d'après Hancock).

Fig. 1UTS. — Tube digestif de crania rostmta. — c, cirres de la lèvre ventrale relevée et coupée ; D, bouche ; L, lèvre dorsale; E, estomac; I, intestin; B, rectum; A, anus; F, glandes gastriques (d’après Joubin).

Fig. 1019. — Tube digestif de liliynchonella ( Hemithyris psittacea ).

d, orifices des glandes gastriques ; m, mésentère ; r/p, bande gastropariétale ; e, estomac ; i, intestin; c, cæcum intestinal ; py, pavillon des néphridies (d’après Hancock).

conduit dans un estomac à peine plus large que lui chez les Lingula et Orbicula , un peu plus dilaté chez les Rhynchonella et les Terebratula, et qui est divisé chez les Discina et les Crania par un étranglement médian en deux parties dont la postérieure, plus courte, plus étroite, est de forme conique. L’intestin qui fait suite à l’estomac est la portion qui décrit des circonvolutions chez les Inarticulés. Il se termine par un rectum qui est renflé chez les Crania, et aboutit à un anus à la fois dorsal et latéral chez les Discina et Lingula (Pleuropygia) , médian chez les Crania.

L’épithélium interne de l’intestin est analogue à celui de la surface du corps.

Tout le tube digestif est enveloppé d’une délicate membrane péritonéale d’où partent un mésentère dorsal , un mésentère ventral, des bandes gastro-pariétales et des bandes iléo-pariétales ; il est ainsi suspendu dans la cavité générale.

Glandes gastriques. — Dans l’estomac débouchent les canaux excréteurs de volumineuses glandes en grappe, les glandes gastriques (fig. 1078, F; 1081, L), habituellement, mais improprement désignées sous le nom de foie. Ces orifices sont, chez les Lingula, au nombre de quatre, disposés par paires, deux à l’extrémité antérieure,

Fig. 10S0. — Tube digestif de Lcicazella mediterranea. — Mêmes lettres ; l, ligament terminal de l’intestin (d’après Laeaze-Duthiers).

BRACHIOPODES

deux à l’extrémité postérieure de l’estomac (fig. 1077, f) ; la Discinisca lamellosa n'en a que trois; l’orifice impair s’ouvrant à la région inférieure de l’estomac; il n’y en a

plus que deux, les antérieurs, chez les Crania. Les Articulés présentent une gradation semblable ; il existe quatre ou même six orifices chez les Magellania , deux chez les Rhynchonella, et ces deux orifices peuvent même se réunir en un seul chez certains spécimens de Lacazella. Ces glandes,.

Fig. 10S1. — Organisation de la Magellania australis. — Do, face dorsale; , ...

Ve, fane ventrale; st, pédoncule; Ma, muscle adducteur; Md, muscle diduc- Dienque 1 epitneiium

teur; Ar, bras; Vw, paroi antérieure de la cavité viscérale ; Oe, œsophage; qg ]gupg (icini SOit

O, orifices des canaux hépatiques; L, glande gastrique; Tr, pavillon de la

néphridie (d’après Hancock). formé de cellules plus

courtes et plus glanduleuses que celles du tube digestif, ne doivent être considérées que comme de simples diverticules de l’estomac. C’est ainsi qu’elles se présentent chez les jeunes individus et même chez les Lucazella adultes (fig. 1080,/'); les Diatomées et les êtres microscopiques dont se nourrissent les Brachiopodes peuvent y pénétrer, et en sont chassés par les mouvements péristaltiques qui se propagent jusqu’à l’extrémité des cæcums (jeunes Rhynchonella).

Circulation. — Hancock 1 a décrit chez les Brachiopodes un appareil circulatoire comprenant un cœur dorsal, des vaisseaux peu ramifiés, longeant la ligne médiane du tube digestif ou se rendant aux organes génitaux et présentant, à leur entrée dans chacun de ces organes, une vésicule contractile accessoire, en tout quatre : deux dorsales et deux ventrales. La vésicule impaire qui jouerait le rôle de cœur a été retrouvée par les observateurs plus récents, mais ils n’ont pu voir aucun canal en partir; les vésicules pulsatiles accessoires paraissent être des dépendances de l’appareil génital, de sorte qu’on s’accorde à refuser aujourd’hui aux Brachiopodes d’autre appareil circulatoire que les canaux des bras, la cavité générale et les sinus palléaux qui en dépendent. Ces sinus forment, à la surface du manteau, de légères saillies qui s’impriment sur la surface interne de la coquille, où l'on peut reconnaître leur disposition générale, même chez les espèces fossiles. C’est chez les Unguia que les sinus palléaux présentent leur maximum de complication. On peut en compter jusqu’à douze sur la valve dorsale; sur le trajet de chacun d’eux, il existe de cinq à onze diverticules à contractions rythmiques qui fonctionnent physiologiquement comme des ampoules cardiaques (Morse). Ces sinus envoient

1 Hancock, On tlie organisation of Brachiopocla; Philosophical Transactions of the Royal Society, vol. 158, part. II, 1859.

NÉPHRIDIES.

Fig. 1082. — Lingula anatina. — 1, vue par la face dorsale, la valve dorsale et un lobe palléal enlevés ; 2, vue par la face ventrale, la valve ventrale et son lobe palléal enlevés ; 3, vue par la face dorsale, le lobe palléal correspondant étant soulevé. — a', muscle impair umbonal; an, adducteurs; ?•', rotateurs; r , rétracteurs de la valve dorsale; p', p', protracteurs de la valve dorsale; s, soies; 6, sinus palléaux; m,m\ bord palléal; o, œsophage ; s, estomac; l, glandes gastriques; i, intestin (d’après Woodward).

des ramifications vers le bord des valves et, en outre, chez les Lingula (fig. 1082), vers le centre des valves. Cet appareil se simplifie chez les Discina où les sinus sont si bien endigués qu’on pourrait les prendre pour des vaisseaux. Chez les Crania où les dispositions sont encore plus simples, apparaît un fait nouveau qui deviendra général chez les Articulés : . i 2 3

la pénétration des glandes génitales dans les sinus palléaux.

Chez les Rhynchonella (fig. 1086), les sinus sontconstitués par une paire de vastes expansions qui contiennent les organes génitaux ; ces expansions se bifurquent en avant pour former ensemble deux sinus internes qui se dirigent vers le bord palléal en se ramifiant, et deux sinus externes qui se réfléchissent en arrière, en se ramifiant sur tous les bords latéraux du manteau. Cette division devient plus profonde chez les Terebratulina où les organes génitaux sont par cela même forcés de pénétrer dans les branches externes des sinus primitifs, ainsi divisés, et remplacés, en fait, par quatre sinus, deux latéraux et deux médians. Les sinus médians eux-mêmes sont envahis par les organes génitaux dans le lobe ventral du manteau des Mac- Andrewia (fig. 1087). En revanche, il n’y a de glandes génitales que dans le lobe ventral et dans deux sinus seulement chez les Thecidea.

La respiration s’accomplit au travers des téguments sans qu’aucun organe soit nettement spécialisé dans ce but. Les plis que présente le manteau des Lingula et dans lesquels sont placées les ampoules contractiles du sinus, en augmentant la surface du manteau, favorisent sans aucun doute les échanges gazeux.

Néphridies. — Les néphridies sont très développées chez les Brachiopodes; à leur rôle épurateur elles ajoutent la fonction d’organes excréteurs de l’appareil génital, ainsi que nous le verrons également réalisé chez beaucoup de Vers et de Mollusques et même, dans une certaine mesure, chez les Vertébrés. Seules parmi les Brachiopodes vivants, les Rhynchonella possèdent deux paires de néphridies, partout ailleurs il n’en existe qu’une seule paire, mais l’existence de cette paire est constante. Chaque néphridie est composée d’un vaste pavillon vibratile qui s’ouvre dans la cavité générale, et d’une poche glandulaire qui s’ouvre au dehors par un orifice en forme de fente comprise entre deux lèvres mues par des fibres musculaires spéciales ( Lingula , Discina, Crania, Rhynchonella ) ou à l’extrémité d’un petit tubercule ( Terebratulina ). Les pavillons vibratiles sont placés de chaque côté de l’œsophage; ils sont fortement plissés, triangulaires ( Magellania , fig. 1083), ovales (Discina), ou fendus

BRACHIOPODES

en deux lobes allongés, pointus, inégaux ; le supérieur qui est aussi le plus petit est fixé par son extrémité à la membrane iléo-pariétale; l’inférieur à la membrane qui entoure le muscle adducteur postérieur ( Crania , fig. 1084). Les parois de la poche glandulaire sont formées de trois couches de tissus : un épithélium externe à cel-

Fig. 1083. — Néphridie de Mngellania flavescens. — C, pavillon ; E, tube néphridien ; /', son orifice externe; A, paroi de la ravité viscérale ; B, membrane iléo-pariétale.

Fig. 1084. — Néphridie de Crania rostrcita. — l, l' , lèvre du pavillon ; ce, orifice interne ; oi , orifice externe (d’après Joubin).

Iules plates, une lame cartilagineuse et intérieurement une couche de longues

cellules glandulaires, remplies de granulations jaunes, rougeâtres ou rouge vif, et dont la coloration est plus foncée chez les mâles que chez les femelles. Ces cellules sont surmontées d’un plateau qui porte de longs cils vibratiles. Un muscle impair médian, s’insérant, on l’a vu, sur le milieu de la valve dorsale, au voisinage de l’anus, est en relation avec les néphridies et provoque chez elles des mouvements qui peuvent favoriser l’émission des produits génitaux.

Organes des sens; système nerveux. — Les Brachiopodes adultes n’ont ni organes d’audition, ni organes de vision, et on ne leur trouve pas d’organes du goût, de l’odorat et du tact nettement différenciés. Le système nerveux est lui-même très réduit; sa partie centrale se compose d’une sorte de cadre nerveux, entourant l’œsophage dont toutes les parties sont sensiblement de même diamètre chez les Lingula et Crania, tandis que chez les Terebratula, Magellania, etc., une bandelette dorsale et une bandelette ventrale Fig. 1085. — Système nerveux de plus larges peuvent être considérées comme représen-

sous-œso^hagiTn ~(jsœ,' ganglion tant des ganglions nerveux sus-œsophagiens et soussus-œsophagien ; cœ, collier œso- œsophagiens (fig. 1085); de véritables ganglions sous-

phagien ; npd, nerf palléal dorsal ; # , . , .

nba , nerf brachial venant du gan- OBSOphcigiOIlS, â-U nOIïïbrG (16 trois, S6 CdXcLCtériSGIlt glion sous-œsophagien et innervant ^ j Thecidea, les cirres ; nbc, nerf de la paroi anterieure du bras; npv, nerfs paiiéo- La bandelette sus-œsophagienne envoie toujours

des filets nerveux à la région péri-buccale et fournit tant du ganglion sus-œsophagien; une paire de nerfs à la lèvre inférieure et aux bras.

Chez les Crania les nerfs brachiaux se détachent des