GLANDES GÉNITALES

nerfs labiaux; mais au lieu d’être constitués, comme eux, par un filet grêle, ils naissent par plusieurs filaments qui s’anastomosent et se ramifient de manière à former, tout le long des bras, un vaste plexus composé de cellules ganglionnaires et de filaments nerveux entremêlés, plexus d’où parlent des filets nerveux, également entremêlés de cellules se rendant d’une part à l’épithélium, d’autre part aux cirres. Chez les Terebratulina, Liothyrina, Magellania, les bras sont innervés non seulement par les ganglions sus-œsophagiens, mais encore ils reçoivent des commissures périœsophagiennes, deux nerfs qui se rendent l’un à leur paroi antérieure, l’autre dans leur paroi postérieure (fig. 1085). Tous les nerfs brachiaux sont reliés entre eux par un riche plexus ganglionnaire sous-épithélial.

Les ganglions sous-œsophagiens fournissent les nerfs palléaux : ceux du lobe dorsal et ceux du lobe ventral naissent séparément. On distingue toujours une paire de nerfs pour les muscles adducteurs; mais ces nerfs ont une origine très variable : ils naissent des nerfs brachiaux, issus eux-mêmes des ganglions cérébroïdes chez les Discina, du nerf palléal dorsal chez les Crania, du nerf palléal ventral chez les Terebratulid,e. Le fait que les bras des Brachiopodes peuvent recevoir simultanément des nerfs de deux origines différentes, celui que les muscles adducteurs peuvent être innervés par des nerfs dont l’origine varie d’un type à l’autre, montre combien il est inexact d’admettre à priori que les rapports des organes avec le système nerveux sont toujours un critérium permettant de déterminer leur nature morphologique, et confirme les observations déjà présentées à cet égard en ce qui concerne les Arthropodes (p. 868).

Glandes génitales. — 11 n’y a pas de reproduction asexuée chez les Brachiopodes. Sauf quelques rares exceptions, les sexes sont séparés, mais les glandes génitales, de même que leur appareil excréteur, constitués, comme nous l’avons dit, par les néphridies présentent exactement la même constitution dans les deux sexes.

C’est seulement à la couleur plus foncée des glandes, quand elles sont arrivées à maturité, que les femelles se reconnaissent. Exceptionnellement

on trouve dans la forme des cirres brachiaux des Lacazella et des Cislella un nouveau caractère sexuel. Chez ces animaux les œufs se développent dans une poche incubatrice spéciale, située entre les ovaires, au fond de la valve ventrale.

Situées dans la cavité générale chez les formes qui représentent les Brachiopodes les plus anciens ( Unguia , Discina), dans les formes plus récentes les glandes

Fi". 10S6. — 1, lobe palléal dorsal; 2, lobe palléal ventral de Rhynchonclla portante. — a, lobe palléal; gg, glandes génitales; p, pédoncules; /, glandes gastriques; ad, muscles adducteurs ; dd', diducteurs; pv, mp , pédonculaires ; pc, place des crara ; pd, place des dents ; b , bras, en pointillé (d’après Hancock).

BRACHIOPODES

génitales émigrent d’abord partiellement ( Crania , Rhynchonella, fig. 1086; Terebratulina), ensuite, nous l’avons vu, totalement (Terebratula, Magellania, Mac-Andrewia, fig. 1087) dans les sinus palléaux. Les Crania, Rhynchonella , Terebratulina ont une paire de glandes dans la cavité générale, une autre dans chacun des lobes du manteau. Quand elles sont situées dans la cavité générale, les glandes se trouvent au voisinage de la bouche, de chaque côté de l’œsophage, et sont suspendues à la paroi dorsale de la cavité viscérale; quand elles ont envahi les sinus palléaux, elles sont fixées à la paroi du sinus opposée à la coquille par une lame qui les suit dans toute leur longueur. On a vu, p. 1517, quels étaient les rapports de nombre des glandes génitales avec les sinus palléaux. Chaque glande est traversée dans toute sa longueur par un canal creusé dans un repli de tissu conjonctif et communiquanl largement avec la cavité générale. Qu’ils soient contenus dans la cavité générale

ou dans les sinus palléaux, c’est to ujoui aux dépens de l’épithélium péritonéal que se développent les éléments génitaux. Tout le long du bord libre de la bandelette de suspension qui se développe la première, les cellules destinées à devenir des ovules grossissent, et ne tardent pas à former une bande àparois irrégulièrement bosselées par les œufs

arrivés à des degrés divers de maturité; les ovules s’éloignent de la bandelette à mesure qu’ils grossissent, de sorte que les œufs les plus jeunes sont au voisinage de la bandelette, les œufs les plus âgés à la périphérie. Entre les œufs sont disséminées de nombreuses petites cellules qui ne se transforment pas en ovules, et qui forment une sorte de trame, dans laquelle les ovules en cours d’évolution sont placés. Les éléments les plus superficiels de cette trame se disposent à la surface de la glande en une enveloppe membraneuse continue. A mesure que les œufs mûrissent, ils font à la surface de la glande une hernie de plus en plus volumineuse; finalement ils en émergent tout à fait, et ne sont plus rattachés à leur organe d’origine que par un grêle pédoncule qui finit lui-même par se rompre. L’œuf tombe alors dans la cavité générale; à ce moment, les cellules constitutives de l’enveloppe folliculaire qui l’entourait ne sont plus apparentes. Entraîné par le mouvement des cils des pavillons vibratiles des néphridies, l’œuf pénètre dans ces conduits, d’où il est chassé au dehors.

Les testicules se distinguent de suite des ovaires par leur couleur blanche et l’absence de bosselures à leur surface. La masse glandulaire qui affecte la même disposition et a la même origine que la masse ovarique est, en effet, formée, au début, de cellules toutes semblables entre elles. Le stroma y est lui-même très

Fin. 1087. — Lobes palléaux de Mac-Andrewia cranium , mêmes lettres que dans la figure précédente.

DÉVELOPPEMENT

- TTL'

réduit. Ces cellules sont des spermatogonies dont les plus voisines de la périphérie sont les premières à produire des spermatozoïdes par les procédés habituels de division de la spermatogonie et de différenciation de ses cellules filles. Les spermatozoïdes ont une tête et une queue bien distinctes. La tête est renflée et munie d’un rostre très réfringent, la queue s’y insère de diverses façons, ce qui n’a d’ailleurs aucune importance. Les spermatozoïdes sont récoltés et chassés au dehors par les néphridies. Il est probable que la fécondation est extérieure. Toutefois chez les espèces incubatrices ( Thecidea , Cistella) elle a forcément lieu entre les lobes du manteau.

Développement1. — Le développement des œufs a lieu, en général, en liberté, et la fécondation est externe; toutefois les Thecidea et les Cistella possèdent une véritable chambre d'incubation, située entre les ovaires, au fond de la valve ventrale et formée par une expansion médiane du manteau. Les œufs et les embryons y sont fixés à l’extrémité des deux cirres les plus rapprochés de la bouche (fig. 1088 et 1089).

Les œufs ont, après laponte, leur vitellus entouré d’une couche transparente ; ceux des Terebratulina sont ciliés et se meuvent lentement dans le liquide ambiant.

Ils ne tardent pas à se segmenter. La segmentation, régulière chez les Cistella ( Argiope ) et Terebratula, aboutit à la formation d’une blastula à large cavité de

segmentation qui se transforme par invagination en gastrula (fig. 1090). Le blastopore ne se ferme pas, mais devient excentrique. La cavité de segmentation est, au contraire, petite chez les Thecidea, et la blastula se change en une morula pleine, à plusieurs couches de cellules, dans laquelle ne tardent pas à se développer trois ca- Fig. 1090. — Gastrula de cistella vités, l’une médiane est la cavité digestive primitive, les (d’après' rKowaievsky)1.pe01,tl,1UC deux autres sont les ébauches du cœlome. Le cœlome

se forme tout autrement chez les Cistella. Si les observations de Kowalevskv faites par transparence sont confirmées par la méthode des coupes, Tentérocèle produirait deux diverticules latéraux (fig. 1091, a, Lh ), qui se sépareraient peu à peu complètement de lui et, continuant à grandir, viendraient s’appliquer contre la paroi du corps d’une part, contre l’intestin primitif d’autre part et formeraient, en s’adossant, les deux mésentères qui relient le tube digestif à

Fig. 10SS. — Fragment de la Fig. 10S9. — Larve d o Lacazellamedi-

poche incubatrice de la Lacazella mediterranea. — e, cirres supportant les larves ; d. paroi de la poche (d’après Lacaze- Duthiers).

terranea. — c, cirre suspenseur; h, points oculiformes ; 6, bouche; m , lobe des glandes gastricpies ; A, B, C, les trois segments du corps (d’après Lacaze-Duthiers).

1 Kowalevsky, Observations sur le développement des Brachiopodes, Moscou, 1814. Résumé par OEhlert dans les Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, 1. 1, 1883, p. 57.

BRACI1I0P0DES.

la paroi du corps (fig. 1091, et b, Lh). La lame viscérale et la lame périphérique des vésicules péritonéales primitives formeraient respectivement la lame viscérale (splanchnopleure) et la lame pariétale (somatopleure) du mésoderme. L’embryon, une fois constitué de la sorte, se "ouvre de cils vibratiles, puis se divise transversalement en trois segmenls, dont l’antérieur présente même parfois l’indication d’une subdivision en deux autres (. Lacazella , fig. 1089; Cistella); ces trois segments auront

chacun une destinée spéciale : l’antérieur formera le corps de l'animal adulte, le moyen, les deux lobes du manteau; le postérieur, le pédoncule.

Le nombre total des segments étant désormais constitué, l’embryon peut

prendre Je nom de larve. Le segment antérieur ou segment céphalique porte fréquemment des yeux ou des points oculiformes; il y en a deux paires chez les Cistella et Lacazella; une seule paire chez les Discina; en revanche, les larves des

Fig. 1091. — Développement de la Cistella ( Argiope ) neopolitana. — 1, larve dans laquelle la cavité d’invagination a formé les diverticules péritonéaux LE \

D , cavité digestive; 2, larve divisée en trois segments; 3, larve dont le 2e segment s’est déjà rabattu sur le troisième, de manière à former le manteau M et porte quatre faisceaux de soies (d après Kowalevsky).

Fig. 1092. — Larve nageant librement. Fig. 1093. — Larve de Cistella aussitôt après la fixation. Les — Ma, manteau rabattu sur le seg- deux lobes du manteau sont rabattus en avant (d’après Kowamentpostérieur(d’ après Kowalevsky). levsky).

Unguia, Crania , Terebratulinci sont totalement aveugles. Les larves des Lingula et Discina possèdent aussi une paire d'otocystes directement appliqués sur la face dorsale de l’anneau nerveux et qui sont, comme les yeux, destinés à disparaitre un peu après le moment où la coquille commencera à se constituer.

Le segment médian peut, à juste titre, être considéré comme un segment thora-

DÉVELOPPEMENT

cique; il n’est pas cilié; mais bientôt, il présente une tendance à se diviser en deux lobes, l’un dorsal, l’autre ventral, séparés par une échancrure, et le lobe ventral ne tarde pas à produire quatre faisceaux de longues soies (fig. 1091, c, 1092 et 1093) portées par autant de mamelons et que l’anim?.l peut faire mouvoir à l’aide de muscles spéciaux. Aux deux paires de muscles destinées aux soies et qui deviendront plus tard les muscles adducteurs, s’ajoutent une paire de muscles, les muscles pédonculaires ventraux, qui vont du segment moyen de la larve à son segment postérieur, et une paire de muscles qui vont de la face ventrale à la face dorsale (futurs muscles diducteurs). Les larves de Terebratulina ( Liothyrina ) possèdent, en outre, une paire de muscles pédonculaires dorsaux. Les larves ainsi constituées ont une ressemblance frappante avec de jeunes embryons d’Annélides polychètes, réduits à un petit nombre de segments (fig. 1091, n° 3). La larve se sert d’ailleurs de ses soies pour se déplacer (Discina). Les soies larvaires sont caduques et n’ont rien à faire avec celles qui formeront la frange du manteau chez l’adulte. L’em-

Fig. 1091. — Larve de Cistella déjà pourvue de tentacules T-, St, pédoncule ; D, estomac (d’après Kowalevskv).

Fig. 1095. — Développement de la Terebratulina septentrionalis. — A, groupe d'œufs; B, œuf libre dans la cavité viscérale; C, embryon cilié non métaméridé ; D, embryon trimétaméridé ; TJ, F, embryon à deux, puis à trois segments; G, HT, stades successifs après la fixation ; K, embryon libre très grossi avec rudiment de tube digestif; L , jeune avec soies et quatre cirres (d’après Morse).

bryon se fixe, non par son extrémité antérieure, comme le font la plupart des animaux fixés, mais par son extrémité postérieure (fig. 1095), ce qui explique la simplicité de la métamorphose. La bouche et l’œsophage se forment après la fixation ( Terebratulina ), par invagination d’une plage de la région antérieure; des soies nouvelles, barbelées et caduques, se montrent sur le bord antérieur du manteau; celui-ci commence à sécréter la coquille, et, autour de la bouche, apparaissent des papilles qui sont les premiers rudiments des cirres.

Les larves de Unguia dont les premiers stades de développement sont inconnus, conservent une existence pélagique assez longtemps après l’apparition de la coquille, ce qui se comprend, l’adulte n’étant jamais positivement fixé. Les plus jeunes larve

BRACHIOPODES

observées avaient un peu dépassé le stade auquel nous sommes arrivés pour les larves de Twebratulina. La larve (fig. 1096) est alors enfermée entre deux valves circulaires, tronquées en ligne droite en arrière et munies d’une petite pointe à chaque extrémité de la troncature. La bouche ne tarde pas à être entourée de quinze cirres, divisés en trois groupes, de cinq cirres chacun : un dorsal impair, deux ventraux symétriques. Le groupe des cirres dorsaux se constitue le premier; son cirre médian est le plus âgé, les autres se forment symétriquement de telle façon que les nouveaux cirres se montrent toujours entre le cirre impair et les cirres apparus en dernier lieu. La bouche est béante; elle conduit dans une poche gastrique, fortement ciliée et divisée incomplètement en deux chambres. L’antérieure, qui est la plus grande, a ses cellules bourrées de corpuscules jaunes, huileux, réfringents, et contient toujours une petite masse sphéroïdale d'aliments. La chambre postérieure est sphéroïdale; ses cellules parié-

î gouttelettes huil’intestin qui est s’ouvre à l’extécôté droit. Cette position latérale de l'anus est, sans doute, un phénomèned’adaptation consécutif au développement de la coquille, comme la forme en U du tube digestif et le transport de l’anus vers la région antérieure du corpscheznombre d’animaux fixés ou tubicoles. Le pédoncule est encore rudimentaire. Le liquide de la cavité générale présente une

teinte violette et contient deux sortes de corpuscules, les uns arrondis, transparents, probablement amiboïdes, les autres légèrement teintés en violet, fusiformes et munis à chaque extrémité d’un long flagellum. La paroi interne du corps est ciliée. Les sinus palléaux apparaissent comme deux paires, l’une dorsale, l’autre ven-

tales ne contiennent pas di leuses ; elle conduit dans court, arqué latéralement et rieur par un anus situé du

Fig. 1097. — Jeune Glottidia pyramidata vue du côté ventral. — n, sinus palléaux; o, leur orifice dans la cavité générale; b, bouche; /, lèvre ; d , disque brachial ; a , a , muscles adducteurs; m, m. umbonal impair; p, pédoncule; i, intestin (d’après Brooks).

Fig. 1098. — Cavité viscérale et pédoncule d’une Glottidia pyrami- (falavuedu côté dorsal. — a, muscles adducteurs; r,m. rotateurs ;x, ganglions nerveux ; x, otocystes ; v, sinus palléaux ciliés remplis de corpuscules sanguins ; o, leur orifice dans la cavité générale; b, bouche; æ, œsophage; i, intestin ; p, pédoncule ; m, muscle impair umbonal (d’après Brooks).

Fig. 1096. — Larves de Glottidia pyramidata vue par la face ventrale. — T, tentacules ; O, bouche ; D, tube digestif; Af , anus; Z, foie; St, rudiment du pédoncule (d’après Brooks).

DÉVELOPPEMENT

traie, de diverticules de la cavité générale, ciliés, en forme de cornes; ils s’avancent peu à peu jusqu’au bord antérieur de chaque lobe palléal et fournissent en outre chacun un nouveau diverticule, en forme d’éperon, dirigé en arrière (fig. 1097 et 1098, v). Les muscles se développent dans l’ordre suivant : 1° les adducteurs, de chaque côté de l’œsophage, normalement aux valves; 2° le diducteur, impair, tout à fait à l’extrémité postérieure des valves; 3° les trois paires de rotateurs, allant obliquement d’une valve à l’autre et disposés de chaque côté de l’estomac ;

4° les rétracteurs qui s’attachent d’une part à l’extrémité postérieure de la coquille, d’autre part à la région stomacale de l’animal qu’ils font rentrer à l’intérieur de la coquille. L’action de ce dernier muscle est comparable à celle du grand rétracteur des Bryozoaires avec lesquels l'animal présente d’ailleurs à ce moment une assez grande ressemblance (fig. 1099). Le pédoncule se différencie nettement, en même temps que le muscle diducteur impair; il demeure pelotonné à l’intérieur de la coquille pendant toute la durée de la vie pélagique. C’est un prolongement postérieur du corps, de forme cylindrique, légèrement renflé à son extrémité postérieure et formé de deux couches épithéliales, l’interne ciliée, comprenant entre elles une couche musculeuse. Le système nerveux est d’abord représenté par un ganglion sous-œsophagien qui émet latéralement deux cordons. Ces cordons s’allongent peu à peu, en contournant le tube digestif, de manière à arriver à sa face dorsale, y produisent deux ganglions et deux otocystes, et finalement se réunissent sur la ligne médiane dorsale ; le système nerveux forme alors un collier œsophagien complet.

Les Articulés traversent, après leur fixation, des phases analogues de développement. La première coquille, dans le genre Terebratulina, est allongée transversalement; la charnière est droite, et la valve inférieure possède une grande area triangulaire et un large foramen. A cet état elle rappelle exactement une coquille de Megathyris ou de Mûhlfeldtia; puis la coquille s’allonge longitudinalement,

vi- iioo. stade iin°-u- de maûière à rappeler une coquille de Lingula (fig. 1100); en

îoïde de la Terebratu- même temps, le pédoncule grandit beaucoup et se termine p” pédo n Tu iV '■ ‘ ‘np, pr&- Par un organe adhésif piriforme. Le test présente déjà les mière trace du support prismes calcaires et les lubules caractéristiques. Le support

brachial; c, cirres au r ,

nombre de six ; s, soies brachial est représenté par une bande arquee de plaques (d apres Morse). calcaires, située vers le milieu des valves. A ce moment, le manteau porte sept longues soies barbelées dont l’animal parait se servir pour la préhension des aliments. La bouche est entourée d’un cercle de six gros cirres dont elle occupe le centre; elle conduit dans un sac digestif à parois ciliées,

Fig. 1099. — Diagramme d’une section longitudinale de Glottiilia pyvamidata. — Do, valve dorsale ; Ve, valve ventrale ; Mr, bord épaissi du manteau ; T , tentacules ; O, bouche ; Md, estomac ; Ad, intestin ; Al, muscle postérieur ; G, ganglion (d’après Brooks).

BRACHIOPODES

étranglé vers son milieu par une constriction qui y délimite un estomac et un

intestin rudimentaire. Bientôt des spiculés calcaires apparaissent dans les cirres;

le rostre de la valve ventrale se dessine; les entra du support brachial font leur

apparition; le pédoncule, toujours faiblement adhérent, se raccourcit, et les parois

de l’estomac commencent à se plisser latéralement, formant

ainsi les premiers diverticules des glandes gastriques; les

muscles diducteurs se constituent, et l'on aperçoit nettement le

mésentère qui unit l’intestin à la valve ventrale de la coquille.

Celle-ci présente à ce moment une quinzaine de plis (fîg. 1101),

vraisemblablement déterminés par la présence des soies qui

leur correspondent en nombre et en position. Les cirres, plus

nombreux, continuent à dessiner un lophophore circulaire.

Cette forme circulaire du lophophore est presque exactement Fig. 1101.— stade postérieur de la Terebra-

conservée chez les Megathyris, seulement le cercle se festonne

tulina septentrionalis. — p, pédoncule soies (d’après Morse).

et dans les festons apparaissent les septums marginaux de la coquille. Bans les autres types le lophophore ne tarde pas à changer de forme; il revêt exactement l’aspect du lophophore en fer à cheval des Bryozoaires d’eau douce (fig. 1102, A) ; l’épistome seul fait défaut; encore pourrait-on

admettre qu’il est représenté par une saillie médiane arrondie que présente plus tard la lèvre dorsale, exactement dans la position que cet appendice devrait occuper; mais cette protubérance devient rapidement volumineuse; des cirres se développent sur elle et elle finit par constituer

Fig. 1102. — Deux formes successives du disque brachial de la Terebra- ^ Petite Spire Verticale, tulina septentrionalis. — b, bouche; c, cirres; i, intestin (d’après caractéristique du mode

d’enroulement des bras

des Terebratulidæ (B). Le lophophore ne dépasse pas la forme en fer à cheval chez les Thecidea; ses bras ne font que s’allonger et s’enrouler en spirale chez les Rynchonella; chez les Terebratulid.e, ces bras s’allongent également beaucoup, mais ils se divisent en même temps, dans le sens longitudinal, de manière à former la branche descendante et la branche ascendante du bras, tandis que la protubérance médiane se divise verticalement pour constituer l’extrémité spirale des deux bras. Il y a là manifestement de remarquables phénomènes d’accélération embryogénique dont le détail n’est pas connu.