III. CLASSE

GORDIACÉS

Némat helminthes migrateurs , parasites dans le jeune âge , libres et aquatiques à l'état adulte, présentant alors un corps plus allongé , grêle , dépourvu d'orifices digestifs , tout au moins d'anus et d' appendices ; extrémité postérieure du mâle bifurquée chez les Gordius.

Forme générale du corps. — Adultes, les Gordiacés dont il n’existe que deux genres, les genres Gordius, Dujardin, et Nectonema, Verrill, se trouvent dans les ruisseaux à cours peu rapides de toutes les parties du inonde ( Gordius ) ou nagent avec agilité dans la mer (Nectonema l). Dans l’Europe centrale, les Gordius peuvent être rencontrés, à partir du mois d’avril, dans les moindres flaques d’eau; ils ont alors la forme de longs filaments brunâtres, de un demi-millimètre de diamètre environ et de plus d’un décimètre de long. Ils n’exécutent que de lents mouvements de flexion et, tandis que les organes digestifs sont devenus rudimentaires, leur corps est presque entièrement rempli par les éléments génitaux. A l’œil nu ou même à la loupe, on ne distingue à la surface du corps aucun organe caractéristique; mais

1 Henry-B. Ward, On Nectonema agile, Verrill. Bulletin of thc Muséum of comparative Zoology, vol. XXIII, n° 3, 1892.

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on reconnait facilement qu’il existe deux sortes d’individus : les mâles et les femelles. Les premiers sont caractérisés par la forme de l’extrémité postérieure de leur corps qui est bifurquée. En général, l’extrémité postérieure du corps des femelles est arrondie; elle peut cependant se terminer autrement; elle est, par exemple, trifurquée chez la femelle du G. gratianopolensis. Il n’existe ni bouche, ni anus, et l’extrémité antérieure du corps présente même un remarquable épaississement de la cuticule. Le seul orifice que l’on observe sur le corps est l’orifice génital, situé, chez les mâles, à la face ventrale du corps, un peu avant la bifurcation caudale, chez les femelles près de l’extrémité postérieure du corps, immédiatement en avant du prolongement caudal, entre les trois branches terminales chez les G. gratianopolensis. Chez le mâle, il existe au voisinage de l’orifice génital de nombreuses épines, soies ou poils tactiles, et le tégument présente parfois des replis spéciaux entre cet orifice et la fourche caudale (G. setiger, G. impressus).

La forme générale des Nectonema rappelle celle des Gordius-, mais le tiers antérieur du corps est tordu graduellement de manière que les lignes médianes deviennent peu à peu latérales depuis le premier tiers jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. Le long de chacune de ces lignes sont implantées, en double rangée, des soies creuses-, très voisines les unes des autres qui, après avoir figuré deux crêtes médianes, sont ainsi amenées à représenter deux nageoires latérales. Des écailles cuticulaires se montrent sur les parties latérales du corps des mâles. La bouche est petite, mais elle existe toujours; il n’y a pas d’anus.

Les Gordius présentent trois formes successives : 1° une forme larvaire, la forme échinodéroïcle , très différente de la forme adulte, et durant laquelle ils sont enkystés chez de petits animaux aquatiques; 2° une forme nématoïde parasite ; 3° une forme nématoïde libre. Les Nectonema présentent aussi, tout au moins, une forme nématoïde parasite, durant laquelle ils paraissent habiter la cavité générale des Palæmonetes.

. A l’état nématoïde parasite, les Gordius se trouvent habituellement, mais non exclusivement dans la cavité générale des Insectes terrestres; sous celte forme, le jeune Gordius ne diffère de ce qu’il sera en liberté que par sa coloration plus claire, sa taille plus petite et par ce que ses organes internes présentent une structure moins anormale. Il convient, en conséquence, de faire d’abord connaître son organisation pendant sa vie parasitaire 1 ; il suffira ensuite d’indiquer quelles modifications elle subira en passant à l’état adulte.

structure des parois du corps. — Les parois du corps comprennent : 1° une couche cuticulaire ; 2° une couche épithéliale ; 3° une couche musculaire.

La couche cuticulaire (cutis, derma, epidermis et corium, épiderme et derme des auteurs), à peu près homogène chez les Nectonema où elle est soluble dans la potasse bouillante, se divise chez les Gordius en couches secondaires dont le nombre a été porté à quatre (Camerano), mais que l’on peut en général réduire à deux: une couche superficielle, homogène, et une couche profonde, fibreuse. La couche superficielle ( épiderme , Meissner, Villot) ne présente chez la forme nématoïde parasite aucun trait particulier; au contraire chez la forme libre elle est lisse (G. lævis) ou marquée de dessins en relief, papilles (G. setiger, G. Deshayesi), lignes saillantes

1 Von Linstow, Ueber die Entunckelungsgeschichtc und die Anatomie von Gordius tolosanus, Duj., Archiv fiir mikroskopische Anatomie, T. XXXIV, 1889.

STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS

(G. aquaticus, G. setiger, G. incertus, G. œneus ), aréoles (G. tolosanns, G. abbreviatus),

plaques rectangulaires (G. gratianopolensis), etc., qui sont très caractéristiques des espèces La couche fibreuse profonde ( corium , Meissner, derme , Villot) est formée de longues fibres inattaquables par les acides, gonflées à froid par la potasse qui les dissout à chaud et se rapprochant, par conséquent, des fibres élastiques. Ces fibres s’entrecroisent obliquement, et forment plusieurs plans, ce qui explique que cette couche ait pu être décomposée en deux autres par quelques observateurs.

La couche épithéliale ( hypodermis , Villot, von Linstow; périmysium , Meissner; subcutanische Schicht , Grenadier) est formée, chez les jeunes Gordius, de cellules polygonales et nucléées ayant de 6 à 7 p. d’épaisseur. Cette couche s’épaissit beaucoup dans la région dorsale céphalique. Chez les mâles (G. tolosanus ) elle s’élève le long de la ligne médiane ventrale, de manière à diviser la couche musculaire (fig. 988, n° 1); elle devient plus épaisse dans la région où la queue se bifurque et dans la région ventrale des fourches caudales; par suite de la disparition de la cuticule, elle paraît à nu dans la région postérieure à l’orifice génital. Chez les femelles elle est quelquefois dans la région de l’utérus, cinq fois plus épaisse du côté ventral que du côté dorsal. Sa structure cellulaire a été affirmée chez l’adulte par Schneider, Vejdovsky, von Linstow, Camerano, Michel; Villot et Jammes la considèrent, au contraire, comme formée d’une substance granuleuse, contenant de nombreuses cellules étoilées à prolongements anastomosés; le système nerveux serait en continuité avec cette couche1 2. Les limites des cellules ne sont pas perceptibles dans la couche épidermique, multinucléée, du Nectonema qui s’épaissit le long des lignes médianes; l’épaississement ventral contient le cordon nerveux.

La couche musculaire est directement appliquée à la face interne de la couche épithéliale; son épaisseur équivaut à 1/6 du diamètre total du corps chez le mâle, à 1/12 seulement chez la femelle. Elle est formée, chez les Gordius, de fibres longitudinales, consistant en cellules allongées dont le protoplasma se différencie en fibrilles sur tout le pourtour de la cellule ( cellule holomyaire ) ; ces cellules sont pourvues d’un noyau très allongé et dont la section transversale, épaisse du côté interne de la fibre, devient subitement linéaire en s’approchant de sa face externe. Ces fibres sont remplacées chez les Nectonema par de longues cellules dans lesquelles il ne se différencie de fibrilles musculaires que sur la portion du pourtour de la cellule tournée vers l’extérieur; la section des fibrilles dans chaque cellule a ainsi la forme d’un fer à cheval ( cellule cœlomyaire). Tout le long de la ligne médiane ventrale, la couche musculaire est interrompue pour livrer passage au cordon nerveux; 'elle se divise également du côté dorsal, en approchant de la fourche caudale chez les mâles, et tapisse le quart supérieur et les deux tiers externes de la circonférence de chaque branche de la fourche. En outre, dans la région caudale, au point où l’intestin se courbe vers le haut, se trouvent chez les mâles deux tractus musculaires dorso-ventraux, symétriques qui se réunissent en une seule masse en arrière du cloaque. Chez les femelles, dans la région de l’utérus, la musculature s’amincit

1 Villot, Monographie des Dragonneaux. Archives de Zoologie expérimentale, lro Série, T. III, 1874, et autres Mémoires dans les Annales des Sciences naturelles de 1886 et 1887, ou les Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 1889.

2 Villot, Anatomie des Gordius. Annales des Sciences naturelles, 1887, art. 4, p. 193, et Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, 1889. Vol. C VIII, p. 304.

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beaucoup du côté ventral, et finalement disparait au niveau du cloaque. Les fibres musculaires sont trapézoïdales; elles n’ont pas plus de cinq à sept dixièmes de millimètre de long.

Parenchyme Interne et cavités qu’il contient. — Dans la cavité générale du corps, tout l’espace que laissent libre les viscères est vide chez les Nectonema-, il est, chez les Gordius, occupé par un parenchyme cellulaire qui n’est pas seulement un tissu de remplissage ou de soutien, mais un véritable tissu formateur des éléments génitaux, encore absents chez la forme nématoïde parasite. Les cellules du parenchyme sont sensiblement rectangulaires, et comme elles sont toutes de même longueur, elles affectent une disposition nettement métamérique. Dans les deux sexes, les coupes transversales du corps présentent dans le parenchyme trois espaces vides, deux symétriques un peu plus rapprochés de la région dorsale, un impair plus rapproché de la face ventrale. Ce dernier contient le tube digestif; il a chez les mâles (fig. 988, n° 1) la forme d’un triangle, à sommets arrondis, et à base concave, correspondant à la face ventrale du corps; chez les femelles (n° 2), le sommet supérieur est pointu, au lieu d’être arrondi, de sorte que la section de la lacune a l’apparence d’un cœur de carte à jouer.

Tube digestif. — Dans la forme nématoïde parasite, on trouve à l’extrémité antérieure du corps une perforation de la cuticule qui représente évidemment la bouche. Cette perforation disparait dans la forme libre, et la cuticule s’épaissit même tellement en ce point qu’elle semble y former une sorte de cristallin qui a été attribué à un œil terminal (Villot). Même dans la forme nématoïde parasite la bouche est d’ailleurs inutile, puisque l’œsophage, qui lui fait suite, n’est pas perforé. L’œsophage, à son origine, est une masse pleine, en forme de verre à pied, élargie au voisinage de la bouche, nettement divisée en deux moitiés symétriques, par une sorte de cloison médiane, formée de plus gros éléments cellulaires; plus loin la substance qui le constitue se divise en rayons, laissant entre eux des secteurs vides. L’intestin qui fait suite à l’œsophage, présente une lumière nettement définie; ses parois sont formées d’une seul assise de cellules à noyau elliptique. Dans sa région postérieure, celle qui correspond à un rectum, la lumière de l’intestin s’élargit en même temps que ses parois s’épaississent, et le rectum s’ouvre à l’extérieur. Dans celle région l’intestin contracte des rapports importants avec les conduits excréteurs de l'appareil génital. Chez le mâle, au voisinage de l’extrémité caudale, l’intestin se courbe vers le haut, puis redescend en s’élargissant beaucoup vers la ligne ventrale; c’est dans cette région élargie, qui constitue un véritable cloaque, que s’ouvrent les canaux déférents; chez la femelle, l’intestin dans la région de l’utérus chemine au voisinage de la ligne médiane dorsale sur laquelle il s’ouvre au dehors.

Le tube digestif des Nectonema est construit sur un type un peu différent. L’œsophage est un tube percé au travers d’une cellule plurinucléée et dont la paroi est revêtue d’une cuticule continue avec celle du corps. L’intestin est d’abord limité par quatre longues cellules plurinucléées qui embrassent plus ou moins la cellule œsophagienne, mais commencent à des niveaux différents; bientôt une de ces quatre cellules disparaît; elle est remplacée par une autre qui est rejetée sur le côté, de sorte que la lumière intestinale n’est plus circonscrite que par trois cellules, une dorsale et deux ventrales; puis la cellule dorsale est évincée à son tour et l’intestin