I. CLASSE
POLYCHÈTES (ANNELIDA).
Annelés marins , dioïques , d' ordinaire pourvus au moins d'une paire d'antennes , présentant , en général , de chaque côté du corps une double rangée de saillies ou parapodes, armées de soies chitineuses, polymorphes, souvent accompagnées d'appendices tégumentaires ou cirres de formes variées.
Morphologie externe. — La constitution du corps à l’aide de mèrides, segments ou zoonites équivalents entre eux est plus évidente et plus importante encore, au point de vue morphologique, chez les Polychètes que chez les Arthropodes. Si l’on fait abstraction des Polygordiidæ qui ne présentent d’autres appendices que deux appendices céphaliques, les antennes, et quelquefois des appendices ou cirres terminaux, situés à l’extrémité postérieure
du corps, un mèride ou segment de Polychète porte, de chaque côté, lorsqu’il présente son maximum de complication : 1° deux rames pédieuses ou parapodes, dans lesquelles sont implantées les soies locomotrices (fig. 1 106, p) ; 2° un cirre ventral placé immédiatement au-dessous du parapode ventral; 3° un cirre dorsal placé
nerveuse et, au-dessus d’elle, vaisseau ventral; de 4° une branchie située SUr le dOS, en chaque cûté chambres néphridiennes ; p , parapode ; C, cirre ; Br, branchies.
dedans du cirre dorsal (Br). L’absence sur toute la longueur du corps de l'un des cirres ou de tous les deux, celle de la branchie s’observent fréquemment, l’un des parapodes peut même faire défaut (Syllidæ, Sphærodoridæ, nombreuses Eunicidæ et Phyllodocidæ), et tous les deux sont parfois indistincts.
Cet ensemble d’appendices se modifie toujours à l’extrémité antérieure du corps.
protoméride; APPENDICES PRÉBUCCAUX. 1o4'1
Tandis que chez les Arthropodes un ou plusieurs segments passent en avant de la bouche, il n’y a, en général, chez les Polychètes qu’un seul segment prébuccal, le segment le plus âgé ou protoméride ; on lui a donné les noms de lobe prébuccal, de lobe céphalique ou de tête ; nous lui conserverons le nom de protoméride ; de même, nous appellerons deutoméride le segment qui suit, et au bord antérieur duquel es le plus souvent située la bouche; en raison de ce fait, on appelle souvent ce segment le segment buccal. Presque toujours, mais non pas d’une manière constante, les parapodes et les soies manquent sur le proto- et le deutoméride, les cirres au contraire persistent le plus souvent, et se développent parfois d’une manière exceptionnelle. Sur le protoméride, ils constituent les palpes et les antennes ; sur le deutoméride, ils deviennent les cirres tentaculaires. Assez souvent les appendices d’un certain nombre de segments suivant immédiatement le segment buccal, se modifient de la même façon que ceux de ce dernier, et constituent de même des cirres tentaculaires dont le nombre et la forme sont utilement employés dans la caractéristique des genres et des espèces (Phyllodocidæ).
Beaucoup de Polychètes vivent en liberté, fouissent le sol sans s’y créer de demeure permanente, ou transportent avec eux un tube d’habitation qu’ils abandonnent d’ailleurs facilement ( Hyalinœcia , Onuphis)-, tous les segments du corps se ressemblent alors, ou se répètent suivant un rythme déterminé (Acoetinæ, Polynoinæ, Hermioninæ, Palmyridæ), sauf les premiers et le dernier dont les cirres sont d’habitude plus allongés que ceux des autres segments. Ces Polychètes sont habituellement réunis en une même sous-classe, celle des Polychètes errants (Errantia). D’autres Polychètes creusent dans le sol un tube en forme d’U ( Areni cola, Ghætopterus , Terebella Edwardsi, etc.), se construisent un tube de grains de sable ( Pectinaria , Sabellaria), de débris de coquille ( Lanice conchilega), ou exsudent un tube tantôt simplement muqueux ( Myxicola ), tantôt calcaire (Serpulin.e), tantôt recouvert de débris agglutinés par du mucus ( Branchiommci , Sabella). Ce tube, produit de sécrétion de l’épiderme, est fréquemment renouvelé chez les Myxicola et Branchiomma-, il est construit une fois pour toutes, agrandi, réparé, mais jamais renouvelé chez les Sabella et Serpulinæ. Dans les Annélides tubicoles les segments du corps cessent de se ressembler; un certain nombre d’entre eux, situés à la suite les uns des autres, présentent des modifications qui portent soit sur leurs dimensions, soit sur la conformation de leurs appendices, et le corps se divise ainsi en régions distinctes. C’est là le caractère de la sous-classe des Polychètes sédentaires (Sedentaria). Il existe de nombreux passages d’une de ces sous-classes à l’autre, et l’on substitue assez souvent, non sans raison, à ces deux sous-classes, une simple répartition des genres en familles.
Protoméride; appendices prébuceaux. — L e protoméride, aussi désigné SOUS le nom de tète ou de lobe prébuccal, est généralement plus petit que les segments suivants, et sa forme très variable est fréquemment modifiée en raison du développement et de la conformation des appendices qu’il porte. Lorsque ces appendices sont nuis ( Lumbriconerèis , Capitellidæ, Opheliidæ, Arenicolidæ, Cirratulidæ, la plupart des Ariciidæ) ou de petites dimensions (Glyceridæ, Orbinia ), le protoméride est généralement conique ; il est même chez les Glyceridæ assez allongé et annelé, comme s’il était composé de plusieurs segments; il peut être conique ( Nerine ), ovoïde ( Theodisca ), prolongé en un appendice bifide, chez les Spionidæ ( Polydora ,
POLYCHÈTES.
Spio ), légèrement trilobé ou obtus et petit chez les Cüætopteridæ. Chez les espèces tubicoles sans antennes ni palpes (Maldanidæ), on le voit passer de la forme conique ( Praxilla simplex), à celle d’une sorte de casque réfléchi en avant, et en dessous et dont la partie réfléchie s’étend au-dessus de la bouche ( Rhodine , Wtcomache), ou s’épanouir enfin en un disque tantôt simple ( Axiothea ), tantôt denté (. Maldane ), qui sert à fermer le tube en avant, tandis qu’un épanouissement semblable du telson le ferme en arrière. Il est souvent difficile, dans cette famille, de distinguer les limites du proto- et du deuloméride.
Chez les Annélides errantes, dont le protoméride porte le plus souvent des antennes et des palpes exclusivement tactiles, la forme de ce segment est plus
variable. Parfois sphéroïdal ( Autolytus hesperidinm, Odonlosyllis ctenostoma), plus souvent ovoïde (. Exogone , Piiyllodocidæ , Eunicidæ, fig. 1107), il devient étroit et comme resserré entre les palpes lorsque ceux-ci sont très développés (Nereidæ) ; il est souvent échancré et bifide chez les Aphroditidæ, où ses diverses formes ont été utilisées pour la classification (p. 1629); dans cette famille, il existe souvent un tubercule facial. Le protoméride porte habituellement sur sa face dorsale, chez les Amphinomidæ, un repli cutané, en forme de crête plus ou moins compliquée qui se rabat èn arrière et s’allonge au-dessus d’un certain nombre d’anneaux; c’est la caroncule qui a fourni de bons caractères taxonomiques (p. 1630). La forme du lobe céphalique se modifie naturellement beaucoup dans la série des familles d’Annélides tubicoles, où il se couvre de filaments préhensiles (Terebellidæ, Ampharetidæ, Ampüictenidæ) et dans celles où il est plus ou moins masqué par l’appareil respiratoire (Sabellidæ). Court, tronqué, convexe en dessus, concave en dessous chez la plupart des Amphitritinæ, il s’allonge chez les Polycirrinæ en une lèvre très grande, entière ou tripartite ( Amæa ), et forme chez les Artacama une sorte de lèvre plissée.
Les appendices du protoméride peuvent être identiques à ceux des segments suivants, ce qui affirme son identité morphologique avec ces derniers. C’est ainsi que les appendices céphaliques des Tomopteris contiennent une soie comme s'ils étaient de véritables pieds, et d’autre part il arrive fréquemment que les rames pédieuses des segments du corps se changent en appendices tactiles. C’est cette transformation que subissent, en général, les appendices de protoméride.
On distingue parmi les appendices portés par le protoméride : les antennes insérées sur le bord antérieur ou sur la face dorsale du segment (fig. 1108, T), et les palpes insérés sur sa face inférieure, de chaque côté de la bouche (p). Entre ces deux modes d’insertion, la distinction est quelquefois difficile, mais il est assez rare que les palpes et les antennes aient la même conformation et la même ornementation. Nous verrons, en outre (p. 1397), qu’ils reçoivent leurs nerfs de parties différentes des centres cérébroïdes. Les nerfs antennaires étant toujours en nombre pair, il semble que, chez les Polychètes primitifs, les antennes aient dû être toujours disposées par
Br
Fig. 1107. — Tète et segments antérieurs d’une Eunice, vue de dos. — T , antennes; Ct, cirres tentaculaires ; C, cirres de parapodes ; Br, branchies.
PROTOMÉRIDE, APPENDICES PRÉBUCCAUX. 1543
paires; chez un certain nombre de genres cette disposition primitive a été effectivement conservée. Il n’existe qu’une paire d'antennes chez les Polygordiidæ, chez les Fallacia, Telamone , Castalia de la famille des Hesionidæ, chez les Nereidæ, les Pontadora, Portelia , Staurocephalinæ, CEnone, Saccocirrus, Sabellariidæ, Sabellidæ, Flabelligeridæ, deux dans les genres Syllidea , Hesione, Peribœa, Eteone, Xothis, Phyllodoce, Phystidecis, Pelagobia, Mciupasia, Hydrophanes, Polyodontes, Glyceridæ, Nephthys, Paractius , quelques Flabelligeridæ, etc.
Mais très souvent les antennes médianes se soudent en une antenne impaire, de sorte que l’on trouve des genres à une seule antenne : Psamniolyce,Sthenelaïs, Hermioninæ, JVematonereis, Blainvillea ; d’autres à trois : Syllidæ (lig. 1113), Podarke , Tyrrhcna, Oxy dromus ,
Ophiodromus , Eulalia ,
Polynoinæ,Palmyridæ,
Halla, Amphiro ; d’autres à cinq : Marphysa, Eunice (fig. 1 107), ou même sept : Hyalinœcia, Onup his,Diopcitra. Les antennes sont habituellement des appendices grêles, coniques, plus ou moins allongés, présentant
parfois une région basi- ^ig- IlOS. — Tètes et segments antérieurs de la Leontis Dumerilii. — . . - . O, yeux ; F , antennes ; p , palpes ; Ct, cirre tentaculaire ; K, dents ;
Jalre annelée ( OnuphlS , Dr, glande œsophagienne (d’après Claparède).
HyaUnæcia ), ou renflée
et papilleuse (beaucoup d’APHRODiTiDÆ). Lorsqu’elles présentent quelque complication de forme, les cirres des parapodes sont souvent compliqués de la même façon, comme si ces formations étaient de même nature; ainsi parmi les Syllidæ, les antennes et les cirres des Myrianida sont foliacés ; ces mêmes organes sont articulés chez la Syllis hamata , tuberculeux chez YOdontosyllis ctenostoma; de même dans la famille des Aphroditidæ, chez VHermadion fragile, la Polynoe extenuata , etc., les antennes et les cirres épais et épineux à leur base se terminent par un filament lisse.
Les palpes (fig. 1108, p; fig. 1115, p. 1555) sont, au contraire, tout différemment conformés; ils semblent appartenir à une autre série d’organes, et peut-être faudrait-il voir en eux des parapodes modifiés dont les antennes seraient les cirres. Les palpes sont d’habitude plus gros que les antennes. Ils atteignent un grand développement dans la famille des Syllidæ, et revêtent même, chez les individus sexués de plusieurs espèces de cette famille, la forme de longs appendices bifurqués ( Myrianida à l’état de Polybostrichus, Procerastea , Autolytus). Dans cette même famille, ils peuvent présenter des degrés divers de soudure qui ont fourni à la taxonomie autant de caractères; iis arrivent parfois à se confondre plus ou moins
POLYCHÈTES.
avec le protoméride dont ils modifient notablement l’aspect; le protomëride paraissant s’allonger en avant de toute la longueur des palpes soudés, la bouche située à son extrémité postérieure semble reculer d’autant. Les palpes des Nereidæ sont gros et courts, mais présentent une conformation très caractéristique; ils ont l’aspect d’une sorte de barillet surmonté d’un article beaucoup plus petit (fig. 1108, p). Ces organes sont presque identiques aux antennes chez les Phyllodocidæ; ils
reprennent de grandes dimensions chez les Aphroditidæ, et sont en général moins longs que les antennes chez les Eunicidæ.
Des filaments préhensiles très nombreux et très mobiles dits tentacules tiennent la place des antennes sur la face ventrale du protoméride des Amphictenidæ et des Ampharetidæ, sur sa face dorsale chez les Terebellidæ et Flabelligeridæ. Ces filaments sont particulièrement longs et extensibles chez les Terebellidæ (fig. 1109, t) qui les font mouvoir sans cesse et s’en servent pour saisir les menus objets employés à la construction de leur tube. Ils sont remplacés par des lobes ramifiés chez les Ammocharidæ et finalement se transforment en branchies dites branchies céphaliques (p. 1640) chez les Sabellidæ. On peut voir en eux les équivalents
Fig. 1109. — Ampliitrite Edwaçdsi. — t , filaments tentaculaires ; ^eS antennes OU des palpes, 6, branches; s, pharètres ou parapodes dorsaux (d’après de Qua- car cpez les SABELLIDÆ, en
triages). général, la première barbule
de chaque branchie et quelquefois plusieurs de chaque côté se transforment en assez longs appendices coniques, visibles du côté ventral, placés au-dessus de la bouche et qui simulent des antennes ou des palpes reliés entre eux par la lèvre dorsale. Des antennes analogues existent chez les Amphictenidæ et Sabellariidæ.
Deutoméride; modifications de ses appendices. — Le deutoméride se rapproche déjà par ses dimensions et sa forme des segments ordinaires du corps; mais il présente cependant presque toujours des modifications spéciales, en raison de ce qu’il fournit, en général, le bord postérieur de la bouche, et de ce que ses appendices s’adaptent plus spécialement au tact. Chez diverses formes sexuées de
