INTESTIN

de jonction du long œsophage des Aricia avec leur intestin, ce dernier envoie, en effet, en avant deux longs cæcums symétriques, contenant un repli héliçoidal; deux cæcums analogues naissent chez les Arenicolidæ, Scalibregmidæ et Opheliidæ de la région même de séparation de l’intestin et de l’œsophage, et semblent plutôt appartenir à ce dernier L Une poche stomacale, parfois compliquée, se différencie chez les Amphictéis , Terebellides, etc.

Chez les Annélides tubicoles, l’intestin est le plus souvent dépourvu d’étranglements intersegmentaires; il n’est pas rare qu’il soit sinueux ( Fabricia , Filograna,

Spirorbis, fig. llil, p. 1547), héliçoidal ( Flabelligera ,

Spirographis ), ou même qu’il présente de véritables circonvolutions ( Siphonostoma , Sternaspis). Dans le premier de ces genres, l’œsophage très long, déjà replié sur lui-même, conduit dans un estomac fusiforme, fortement renflé, suivi d’un intestin qui remonte en avant, forme une double anse et se porte ensuite en ligne ondulée jusqu’à l’anus. De la partie antérieure de l’estomac, de couleur foncée, nait un tube étroit qui bientôt se bifurque en deux poches aussi volumineuses que l’estomac et qui représentent peut-être les cæcums des Ariciidæ et des Arenicolidæ. Chez les Sternaspis, dont le corps composé de 20 à 22 segments est extrêmement raccourci, le tube digestif débute par une masse pharyngienne, molle, de laquelle part un œsophage replié en deux tours d’hélice, allant de gauche à droite; après s’être légèrement renflé en une sorte de jabot ou de gésier, l’œsophage change de direction, et l’estomac qui Fis- 1124 — Appareil digestif de

. . . . V Aphrodite aculeata. — Ph,

le suit décrit trois tours d helice, enroules en sens in- trompe ; z, cæcums latéraux verse de la spirale œsophagienne, c’est-à-dire de droite segmentaires; d, intestin (av

à gauche, en supposant l’observateur placé sur l’axe

de l’hélice. Après ces trois tours d’hélice, le tube digestif, rapidement aminci, peut prendre le nom d’intestin; il revient brusquement en avant, redescend en arrière, en tournant de gauche à droite, et, après avoir décrit deux tours d’hélice, se renfle en une poche rectale qui aboutit à l’anus.

Tout le long de la ligne médiane ventrale de l’intestin des Polygordius et des Capitella, il existe une gouttière ciliée, qui se ferme et se transforme en un tube' parfait, fermé en arrière, ouvert en avant chez les Oligognathus et autres Eunicidæ; un tube analogue, peut-être ouvert dans l’intestin à ses deux extrémités, existe aussi chez la plupart des Capitellidæ.

Les parois du tube comprennent, en général : une couche épithéliale interne, souvent vibratile, une couche de fibres musculaires transversales et une couche de fibres longitudinales, le tout revêtu par la membrane péritonéale. C’est entre les deux couches musculaires, dont la position est intervertie chez les Serpulidæ, que

1 Viren, BeitrÜge zur Anatomie und Histologie der Limivoren Anneliden, Kongl. Vet. Akad. Handlingar, Stockholm, 1887.

POLYCHETES.

se trouve le sinus des espèces à circulation lacunaire, le réseau vasculaire absorbant des formes où la canalisation est complète (p. 1579). La membrane péritonéale se prolonge le long de la ligne médiane en un mésentère qui relie le tube digestif aux parois du corps soit du côté ventral, soit du côté dorsal, soit des deux côtés à la fois.

Les excréments rejetés au fond de leur tube par les Serpulidæ sont conduits à l’extérieur par un sillon ventral médian, cilié, compris entre les deux rangées de coussinets, le sillon copragogue. Ce sillon est incessamment parcouru par un courant de mucus qui, pendant les mouvements de rotation de l’animal, rassemble toutes les impuretés accidentellement amenées dans le tube de celui-ci, et les emporte au dehors. Ce mucus est expulsé sous forme de jet ou de peloton, en traversant l’entonnoir branchial ; il n’est jamais repris pour la confection du tube. Les cils des lèvres buccales et ceux des bourrelets basilaires des plumes branchiales entrainent le peloton de mucus hors de l’entonnoir branchial; les cils des pinnules branchiales, ceux de la gouttière interne de chaque plume et une partie des cils des lèvres buccales déterminent, au contraire, le courant afférent.

Appareil circulatoire. — Un certain nombre de Polychètes manquent totalement d’appareil circulatoire; ce sont les Capitellidæ, les Aphroditidæ, à l’exception des Hermioninæ et de la Polynoë vasculosa, les Glyceridæ et, dans la famille des Terebellidæ, les Polycirrinæ. Il est difficile de voir dans ces Polychètes anangiés des formes primitives ; l’absence de vaisseaux est vraisemblablement, chez eux, l’effet d’une rétrogradation. Dans les formes que leur aptitude à la schizogamie (dissociation du corps) ou à 1 epigamie, qui en est le résultat immédiat, autorise à considérer comme les plus rapprochées des formes primitives, telles que les Syllidæ, et dans celles d’une organisation très simple comme les Saccocirridæ et les Polygordiidæ, il existe déjà un appareil circulatoire qui se réduit parfois à un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral, reliés entre eux en avant par un anneau périœsophagien, et peut-être aussi, en arrière, par un anneau rectal (forme agame des Myrianida , des Aùtolytus, Polygordiidæ). Toutefois, dans les formes où à la partie postérieure du corps il existe une zone indifférenciée, il n’y a pas de cercle anal, et les vaisseaux se transforment en masses cellulaires, au travers desquelles filtre le sang pour se mêler, sans doute, au liquide de la cavité générale. Les deux vaisseaux longitudinaux sont d’ailleurs au début de simples écartements des deux lames mésentériques dorsale et ventrale de la membrane péritonéale. Le vaisseau dorsal n’a chez les Syllidæ aucun rapport avec l’intestin, mais demeure relié aux téguments par le mésentère dorsal; il est seul contractile; le vaisseau ventral est situé sur la cloison mésentérique transversale qui sépare la chambre intestinale des chambres néphridiennes. A cet appareil si simple s’ajoute dans chacun des segments génitaux des formes sexuées d’AuTOLYTiNÆ, une paire de cæcums nés du vaisseau ventral, renflés à leur extrémité, reliés par un mince ligament aux parois du corps et portant sur leur propre paroi externe les éléments génitaux. L’appareil circulatoire dégradé des Hermioninæ se présente à un état voisin de cet état primitif; seulement le vaisseau dorsal des Hermionc émet latéralement un grand nombre de fins cæcums transverses. Chez les Eüsyllinæ et les Syllinæ, on retrouve dans les segments génitaux le cæcum vasculaire des Autolytinæ, mais en outre dans la région postérieure du* corps, en arrière de chaque dissépiment, une anse vasculaire unit le vaisseau dorsal au vaisseau ventral, accolé à l’intestin et constitué

APPAREIL CIRCULATOIRE

par un simple écartement des deux lames du mésentère. Chez les Syllis, une branche médiane issue du vaisseau ventral, devenu indépendant de la trompe dans la région antérieure du corps, vient s’accoler au ventricule et au proventricule.

Parmi les formes à appareil circulatoire dégradé, la Polynoë vasculosa présente, comme la partie postérieure du corps des Syllinæ, deux vaisseaux longitudinaux, l’un dorsal, l’autre ventral, unis entre eux, dans chaque segment, par un collier vasculaire embrassant le tube digestif. Le sang des Puyllodocidæ étant incolore, leurs vaisseaux sont à peine apparents et l’on ne sait presque rien de leur distribution, si ce n’est qu’il existe au moins un vaisseau dorsal. La circulation s’accomplit très simplement chez toutes ces formes primitives ou dégradées : dans le vaisseau dorsal le sang marche d’arrière en avant, il passe par les anses latérales dans le vaisseau ventral où il chemine d’avant en arrière. Le liquide sanguin est une sorte d’exsudation de l’intestin qui se rassemble entre les lames mésentériques, en les écartant, et ne prend que d’une façon médiate part à la respiration et à la nutrition des tissus. Le liquide de la cavité générale joue évidemment le premier rôle à ce double point de vue. Mais bientôt l’appareil circulatoire se complique, et aux parties fondamentales que nous venons d’indiquer, s’ajoutent des parties nouvelles, destinées les unes à puiser dans la paroi intestinale les matériaux nourriciers; les autres à répartir ces matériaux dans les tissus, tandis que des branches spéciales vont au-devant du milieu respirable, soit en pénétrant dans la Jparoi du corps jusqu’au-dessous de l’épiderme, soit en s’engageant dans les branchies.

L’appareil circulatoire de la Nephthys scolopendro'ides réalise très simplement ces perfectionnements. Il existe ici un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral simples *, tous deux adhérents à l’intestin, s’étendant sur presque toute la longueur du corps. Arrivé à la base de la trompe, le vaisseau dorsal se renfle légèrement, puis il s’élève verticalement et va s’attacher à la paroi dorsale du tégument; il continue alors son chemin en avant jusqu’à l’extrémité antérieure de l’animal; là il se bifurque; chacune de ses ramifications revient en arrière, en s’attachant aux parois de la gaine de la trompe et de la trompe elle-même, s’infléchit brusquement vers le bas au point où commence la trompe rétractée, décrit une anse sinueuse, puis continue à descendre, pour aller se jeter dans le vaisseau ventral. La réflexion du vaisseau dorsal sur la trompe lui permet de suivre, sans se rompre, les mouvements de celleci; ses deux ramifications récurrentes représentent évidemment un collier vasculaire analogue à celui des Syllidæ. Dans chacun des segments postérieurs à la trompe, le vaisseau dorsal émet une paire de branches latérales qui se bifurquent vers le tiers de leur longueur; leur branche interne se rend à l’intestin; leur branche externe aux pieds. Sur l’intestin, à partir du 20° segment, la branche intestinale se bifurque en deux vaisseaux longitudinaux qui se dirigent l’un en avant, l’autre en arrière, en fournissant de nombreux ramuscules anastomosés. Il suffirait que les deux branches maîtresses de ce réseau conservent leur calibre dans l’étendue de leur segment et rejoignent leurs homologues des segments voisins pour que deux troncs latéraux-intestinaux fussent constitués. Ce n’est pas encore le cas chez les Nephthys, mais nous verrons bientôt ce perfectionnement réalisé. Le canal ventral

1 Maurice Jaquet, Recherches sur le système circulatoire des Annélides. Mittheilungen aus der zool. Station zu Neapel, t. VI, 1886.

POLYCHÈTES.

émet aussi, dans chaque segment, une paire de branches qui se rendent aux parapodes; à partir du 27e segment, une grosse branche anastomotique, située dans la paroi du corps, met cette sorte d’artère pédieuse en communication avec la veine pédieuse qui se rend au vaisseau dorsal ; c’est sur cette branche anastomotique que se développent les éléments génitaux; on pourrait donc appeler cette branche la branche génitale. Du point où la branche génitale débouche dans l’artère pédieuse, naît de celle-ci un petit rameau récurrent qui se dirige vers la chaîne nerveuse et se jette dans un des deux petits vaisseaux nerviens entre lesquels cette chaîne est comprise. La veine et l’artère fournissent un réseau vasculaire à la base de chacun des mamelons sétigères et, dans le lobe respiratoire, un réseau serré, beaucoup plus complexe, pourvu même d’un certain nombre de cæcums accessoires. Ce sont les seuls réseaux tégumentaires que l’on observe chez les Nephthys.

L’appareil circulatoire des Nereis diffère surtout de celui des Nephthys par la présence de réseaux tégumentaires que justifie l’absence de tout organe spécialement dévolu à la respiration. Le vaisseau dorsal s’avance, sans diminuer de calibre, jusque dans le protoméride; il est plus éloigné de l’intestin, plus rapproché des téguments; en revanche, les vaisseaux qu’il fournit dans chaque segment aux pieds et à l'intestin, ne sont plus deux rameaux d’un même tronc, mais naissent d’une façon indépendante; dans chaque segment, à partir du 9e (N. Harassii), deux branches impaires vont aussi du réseau intestinal au vaisseau ventral. En avant du 9e segment, deux paires d’anses très sinueuses vont directement du vaisseau dorsal au vaisseau ventral. En avant de ces deux paires d’anses latérales, le vaisseau dorsal continue à se diriger en avant; il donne bientôt naissance à deux nouvelles branches latérales qui ne tardent pas à se résoudre, chacune de son côté, en un riche lacis vasculaire, et fournit enfin, outre les vaisseaux céphaliques, deux vaisseaux récurrents analogues à ceux des Nephthys , mais qui, au lieu de former simplement sur leur trajet une anse sinueuse, se résolvent chacun en un nouveau réseau admirable, qui se met en communication avec celui qui s’est déjà formé du même côté. Il est possible que ces différences soient en rapport avec celles que présente le développement de l’appareil dentaire dans les deux familles des Nephthydæ et des Nereidæ. Le vaisseau ventral donne naissance, dans chaque segment, à une paire de canaux qui se divisent chacun en une branche intestinale et une branche pédieuse. La branche intestinale prend part à la formation du réseau intestinal; celle des segments où sont situés les lacis vasculaires antérieurs communique avec ces lacis. La branche pédieuse fournit un réseau très serré aux parties des téguments qui entourent la base du pied, et sa branche terminale pénètre dans ceux-ci pour se continuer avec les derniers ramuscules de la veine pédieuse.

Dans la famille des Eunicidæ, l’appareil circulatoire des Lumbriconereis et des Cirrobranchia diffère peu de celui des formes précédentes, si ce n’est que des ampoules contractiles sont disposées le long des branches latérales ventrales; mais le détail de l’appareil a été peu étudié. L’apparition de branchies dorsales et l’élargissement considérable du corps coïncident chez les Eunice avec un dédoublement du vaisseau dorsal. Sur la trompe le vaisseau dorsal est unique; en avant, il se ramifie dans le protoméride, et fournit à la trompe qui est très richement vascularisée des rameaux récurrents; il reçoit ensuite plusieurs branches venant des téguments ou de la trompe; arrivé à l’extrémité postérieure de celle-ci, il se divise presque simul-

APPAREIL CIRCULATOIRE

tanément en deux grosses branches latérales, transverses, qui embrassent étroitement l’intestin, et deux branches longitudinales qui marchent côte à côte jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. Inférieurement les branches latérales formant l’anneau péri-intestinal ne communiquent qu’avec des vaisseaux de faible calibre. Les deux vaisseaux longitudinaux reçoivent chacun, dans chaque segment, une i veine branchiale dans laquelle se sont au préalable jetés des vaisseaux issus du réseau intestinal qui est très serré. Il n’existe qu’une artère ventrale unique. Elle émet dans chaque segment un tronc latéral qui se divise aussitôt en deux branches, une pour l’intestin, l’autre pour les téguments et les branchies. La branche tégumentaire se renfle, presque à son origine, en une vésicule ovalaire, suivie d'une ampoule contractile courbée en V et constituant un véritable cœur. Chaque artère latérale fournit une branche à l’intestin, une autre aux téguments qui commence à se ramifier abondamment dès qu’elle atteint la base des pieds, et pénètre enfin dans les branchies. Chaque filament branchial reçoit une artère branchiale qui se continue directement à l’extrémité du filament avec la veine ; en outre, des rameaux transversaux établissent entre les deux vaisseaux de nombreuses communications. Les branches artérielles et veineuses des téguments forment un réseau capillaire tellement serré que les muscles paraissent aussi rouges que ceux des Vertébrés. Ces capillaires sont reliés, tout le long de la ligne médiane dorsale, par un vaisseau longitudinal situé dans l'épaisseur même de la paroi du corps. Dans la région de la trompe, le tronc ventral est uni au tronc dorsal unique par quatre paires d'anses latérales; en arrière de ces anses une branche spéciale apporte le sang dans le réseau de la trompe, d’où il est ramené dans le vaisseau dorsal par les vaisseaux récurrents nés de ce dernier; cette disposition dérivée de celle offerte par les Nephthys est ici en rapport avec le haut degré de complication de l’armature dentaire.

L’appareil circulatoire se complique encore chez les Amphinomidæ, dont le corps est plus large que celui des Eunicidæ et dont les branchies sont aussi plus développées. Les Eiiphrosyne ne présentent pas moins de deux vaisseaux longitudinaux dorsaux et trois ventraux dont le moyen envoie des ramifications à l’intestin.

On peut conclure de ce qui précède qu’il y a chez les Polychètes errants trois types d’appareil circulatoire : 1° celui des Polychètes sans branchies, à corps cylindrique, présentant un vaisseau dorsal et un ventral communiquant par des anses plus ou moins nombreuses, plus ou moins ramifiées (Syllidæ, Hesionidæ, Nereid/e, Nephtydæ, Piiyllodocidæ) ; 2° celui des Polychètes branchifères à corps cylindrique où des organes contractiles, latéraux, envoient le sang dans les branchies (Lumbriconereinæ); 3u celui des Polychètes branchifères, à corps élargi, où les vaisseaux longitudinaux se dédoublent (Eunicinæ, Ampuinomidæ). Les diverses régions dont se compose le corps des Polychètes sédentaires peuvent différer extérieurement entre elles justement de la même façon que les familles que nous venons d’énumérer; on peut donc s’attendre à voir se combiner dans ces régions, les diverses formes d’appareil circulatoire qui leur correspondent chez les Errants.

Nul, nous l’avons vu, chez les Capitellid.e, réduit chez les Saccocirridæ à un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral reliés entre eux par un anneau périœsophagien, l’appareil vasculaire se complique chez les Polydora d’une paire d’anses formant anneau en arrière de chaque dissépiment et reliant ainsi, dans chaque segment, le vaisseau dorsal au vaisseau ventral. Le vaisseau dorsal se bifurque dans

POLYCHÈTES.

les premiers segments du corps, et chacune de ses branches se rend dans l’un des grands tentacules caractéristiques des Spionidæ. Les Arenicolidæ présentent des dispositions beaucoup plus compliquées. Il existe encore ici sur toute la longueur du corps un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral, très atténués dans la région caudale, et contribuant à former un réseau tégumentaire et un réseau intestinal, mais ici les vaisseaux latéro-intestinaux ébauchés chez les Nephthys se différencient complètement dans la moitié antérieure de l’intestin (estomac) ; il s'y ajoute même un tronc ventro-intestinal. A l’extrémité antérieure de l’intestin, immédiatement en arrière de la trompe, les deux vaisseaux latéraux se renflent en se portant vers le haut, et, dans ce trajet, tous les rameaux du réseau intestinal qu’ils rencontrent, s’ouvrent dans leur intérieur. Comme le vaisseau dorsal fournit de nombreuses et fines branches à ce réseau, on en voit même quelques-unes qui semblent aller directement de ce vaisseau aux vaisseaux intestino-latéraux dans la région où les trois canaux sont le plus rapprochés. Un peut considérer comme une sorte d’oreillette cette partie renflée des vaisseaux intestino-latéraux. Extérieurement chaque oreillette communique avec un volumineux ventricule qui chasse le sang dans le vaisseau ventral, tandis que son extrémité supérieure est en contact avec le cæcum intestinal du même côté, et envoie des rameaux à ce cæcum; elle se rétrécit ensuite et constitue les deux vaisseaux latéraux qui se continuent sur l’œsophage. Le vaisseau ventral reçoit donc directement le sang chargé de matériaux intestinaux qui vient de l’intestin; il reçoit aussi toutes les veines branchiales. Les artères branchiales ont, au contraire, des origines différentes; les sept premières naissent du vaisseau ventro-intestinal, les six dernières du vaisseau dorsal ; mais, en raison des larges communications que ces artères présentent avec le réseau intestinal, cette différence n’est pas aussi importante qu’elle peut le paraître au premier abord; c’est toujours, en somme, du sang en partie puisé dans les parois intestinales, chargé par conséquent de substances nutritives qui va respirer dans les branchies. Ces dernières sont contractiles et contribuent, par suite, aux mouvements du sang qu’elles chassent dans le vaisseau ventral. Les Ammotrypane, les Polyophthalmus présentent deux cœurs latéraux qui diffèrent très peu, par leur position et leur structure, de ceux des Arénicoles.

Les Cirratulidæ ( Chætozone setosa) 1 se distinguent par un énorme développement du vaisseau dorsal qui s’amincit rapidement en avant, pour aller se jeter dans un cercle vasculaire supra-cérébral; de ce cercle naît un vaisseau impair qui se dirige vers la pointe antérieure du corps, se recourbe verticalement, revient en arrière, et se jette à son tour dans un cercle vasculaire infra-cérébral; ce dernier cercle fournit symétriquement deux canaux qui suivent à peu près le trajet des connectifs périœsophagiens, et s’unissent finalement sur la ligne médiane du corps pour former le vaisseau ventral, placé immédiatement au-dessus de la chaîne nerveuse. Le vaisseau ventral reçoit, dans chaque segment, une veine branchiale qui vient du cirre respiratoire du même côté où elle se continue avec une artère branchiale, simple comme elle. Les artères branchiales naissent de deux vaisseaux latéraux, issus du vaisseau dorsal au point où il commence à se rétrécir. Le vaisseau dorsal se transforme dans la moitié postérieure du corps (à partir du 60e segment chez V Heterocirrus Marioni,

1 Eduard Meyer, Studien über den Korperbau der Anneliden. Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel, t. VI, 1886-87.

APPAREIL CIRCULATOIRE

du 70e chez le Cirratulus filiformis ) en un sinus contractile qui fonctionne par rapport à lui comme une oreillette. Les vaisseaux intestinaux forment enfin, dans la région œsophagienne, deux vaisseaux libres, légèrement distants de la paroi intestinale, l’un dorsal, l’autre ventral. Ces deux vaisseaux se bifurquent en avant. Il existe deux paires de vaisseaux latéro-intestinaux chez le Cirratulus filiformis.

L’appareil circulatoire des AMcnARETiDÆ, Terebellidæ et des Sabellidæ se laisse assez facilement dériver de ce type. 11 est caractérisé, dans ces trois familles, par l’atrophie complète duvaisseau dorsal dans toute la région intestinale. En raison de la localisation de l’appareil branchial à l’extrémité antérieure du corps ou dans son voisinage, ce vaisseau présente, au contraire, un très grand volume dans la région œsophagienne; chez les Terebellidæ (fig. 1 125, et 1 129, p. 1 585), il constitue un long cœur contractile, contenant deux glandes cardiaques simples qui représentent la glande ramifiée des Cirratulidæ; il se rétrécit assez brusquement en avant pour former une sorte d’aorte. Le cœur est court et d'assez faible calibre chez les Sabellidæ. A son extrémité postérieure, le vaisseau dorsal ou cœur se bifurque et fournit deux grosses branches latérales qui

Torment un collier péri-intestinal, FiS- 1125- — Polymnia nebulosa, ouverte par ls face dorsale.

— T, filaments tentaculaires ; A', branchies ; Vg, cœur (d’après

rappelant le collier péri-intestinal h. Miiue-Edwards). des Eunice et le collier cardiaque

des Arenicolidæ et des Polyophtalminæ; ces branches se jettent non dans le vaisseau ventral, mais dans un vaisseau sous-intestinal volumineux qui prolonge en arrière un vaisseau sous-œsophagien, comparable à celui des Chætozonc. Ce vaisseau sous-intestinal remplace en quelque sorle le vaisseau dorsal absent de cette région du corps. Il reçoit, en effet, dans chaque segment du corps une paire de veines, émissaires d’un riche réseau vasculaire formé, dans chaque dissépiment et à la surface de l’intestin, par la ramification d’une paire d’artères issues soit directement du vaisseau ventral ( Melinna palmatà), soit de deux vaisseaux latéraux symétriques, comparables à ceux des Chætozone, mais très rapprochés du vaisseau ventral et communiquant avec lui par autant de branches qu’il existe de segments du corps (. Amphitrite rubra, fig. 1126 et 1127, VI). Ces artères sont même quelquefois ( Lanice conchilega) reliées entre elles par de belles anastomoses longitudinales, simulant ensemble une deuxième paire de vaisseaux latéraux. Les artères branchiales nais-

POLYCIIETES.

TrvJj.

seût, soit de l’aorte ( Melinna , Polymnia), soit de deux troncs respiratoires issus de la pointe antérieure de chaque côté de l’aorte ( Amphitrite , Lanice ?) ; les veines se rendent directement au vaisseau ventral auquel, chez les Melinna, aboutissent également, après un trajet sinueux, six paires de vaisseaux, une par segment, nées du collier péri-intestinal (fig. 1129, p. 1585). Toute la circulation intestinale est lacunaire comme celle de la région antérieure de l’intestin des Cirratulidæ.

Une disposition analogue, mais compliquée d’un dédoublement du vaisseau ventral , est réalisée chez les Sabellariidæ. Ici, en effet, le vaisseau dorsal, bien développé dans la région postérieure et dans la région antérieure du corps oùilestaccompagné d’une glande cardiaque, manque dans la région moyenne où il est remplacé par deux troncs latéraux qui ne se rejoignent que dans le troisième segment sétigère.

C’est de ces troncs latéraux que partent toutes les artères branchiales ; une anse latérale les

b.str. q'm. Tr.m.m.

Fig. 1126. — Coupe schématique du corps d'une Amphitrite rubra. — A gauche, au niveau d’une néphridie antérieure; à droite, au niveau d’une néphridie postérieure; • — b.dr., glandes ventrales; b.sch., bouclier ventral; b.str., chaîne nerveuse; d, dissépiment; d'., cloison de la chambre néphridienne ; d." cloison de la chambre intestinale; g.dr, glandes génitales; hm., musculature longitudinale hémale ; Aï., branchies; Ai. a., artères branchiales; Aï. v., veines branchiales; Aid., intestin moyen; Md.s., sinus intestinal; n.m., musculature longitudinale neurale; Œs, œsophage ; qm., muscles transverses ; m., muscles unit, 6U Outre, dans annulaires; St., ligne latérale; Tr.c., canal du pavillon vibratile; Tr.m., mem- ghogiig sefflIlGIlt âU brane du pavillon; Tr.m.m., übres musculaires qui ouvrent la lèvre supérieure ** ° 5

du pavillon; Tr.o.L., lèvre supérieure du pavillon; Tr.o.L*, partie de celle-ci Vaisseau V entrai, qui fait saillie dans la chambre intestinale ; Tr. u.L., lèvre inférieure du pavillon ; p , . • . ■ 1

Vc, Vc', Vc", anses latérales; V.c.œs, sinus périœsophagien ; Y.d., vaisseau CiolUl-Cl est eg e dorsal; V.I., vaisseau latéral; V.subint., vaisseau sous-intestinal; V.sees, niOüt simple dans V.sub. œs., vaisseaux sous-œsophagiens ; V.v., vaisseau ventral ; V.br., vaisseau , . , ,

unissant V.d. et VJ. (d’après E. Meyer). 1^ région posté¬

rieure du corps et

dans la région antérieure où les deux moitiés de la chaîne nerveuse sont rapprochées; il se dédouble dans la région moyenne, au moment où les deux moitiés de la chaîne nerveuse s’écartent l’une de l’autre, et chacune de ses branches suit fidèlement la moitié correspondante de la chaîne. Dans chaque segment, les deux branches aortiques sont unies entre elles par un vaisseau transversal qui accompagne la première des deux commissures nerveuses.

Les Ammocharidæ et les Sabellidæ 1 présentent une remarquable réduction de

1 Claparède, Structure clés Annélides sédentaires , Mémoires de la Société de physique et d’histoire naturelle de Genève, t. XXII, 1873.

APPAREIL CIRCULATOIRE

rm.

km.

l’appareil circulatoire. Ici encore un vaisseau dorsal, très court, peut être constaté dans la région antérieure du corps; il est uni, à son extrémité antérieure, au vaisseau ventral par un cercle vasculaire complet d’où naissent les vaisseaux de la membrane thoracique, des antennes et des branchies; près de son extrémité postérieure naissent deux vaisseaux latéraux qui le suppléent dès lors entièrement dans la région moyenne du corps et émettent, dans chaque segment, deux branches : l’une descendante qui se jette dans le vaisseau ventral, après avoir fourni, chez les Serpulinæ, les branches mères du magnifique réseau de la membrane thoracique; l’autre ascendante qui se dirige vers l’intestin. Mais l’intestin ne présente plus de vaisseaux. En effet, à l’extrémité postérieure de l’œsophage tous les vaisseaux de la région antérieure du corps se confondent sur la paroi même de l’œsophage en un plexus capillaire très riche; de ce plexus, le vaisseau ventral se dégage rapidement et poursuit son cours jusqu’à l’extrémité postérieure du corps, mais le vaisseau dorsal ne réapparaît pas, et le plexus lui-même se résout, comme cela arrive déjà dans la région postérieure du corps chez les Cirratulidæ, en un vaste sinus sanguin, entourant totalement l’intestin. Ce sinus chasse le sang d'arrière en avant, à travers le plexus périœsophagien, jusque dans les troncs branchiaux qui sont contractiles; ceux-ci, se contractant d’abord d’arrière en avant, lui font continuer sa route jusqu’à l’extrémité des filaments branchiaux qui ne contiennent chacun qu’un seul vaisseau ; une contraction en sens inverse de ce vaisseau ramène le sang dans les troncs branchiaux qui le refoulent à leur tour dans le plexus.

On retrouve quelque chose d’analogue chez les Ariciidæ. L’Aricia fœtida présente, dans toute sa région thoracique, un vaisseau ventral et un vaisseau dorsal réunis entre eux, dans le milieu de chaque segment, par une anse latérale, dilatée en un réservoir sanguin qui occupe la plus grande partie de la cavité du segment; une seconde anse vasculaire, née du vaisseau ventral, se ramifie dans la paroi du corps, les pieds, les cirres et les branchies. Dans la région abdominale les réservoirs sanguins latéraux disparaissent, et le vaisseau dorsal est remplacé, comme chez les Sabellidæ, par un sinus périintestinal.

Vc.A * b.str.

Fig. 1127. — Coupe schématique du corps d’une Amphitrite. — A gauche, [au niveau de la partie postérieure du thorax (A. rubra)-, à droite au niveau de l’abdomen (A. variabilis). Mêmes lettres que dans la figure précédente (d’après E. Meyer).

POLYCHÈTES.

Les choses vont encore plus loin chez les Chætopterus l. Ici il n’existe plus qu’un vaisseau ventral, relié par un cercle vasculaire péribuccal à un vaisseau dorsal distinct dans toute la région thoracique, mais qui disparait ensuite purement et simplement, laissant le liquide sanguin s’épancher dans la cavité générale.

Il nous reste à parler de la disposition que présente l’appareil circulatoire dans les formes telles que les Flabelligerci, et les Sternaspis, où cet appareil est naturellement modifié en raison du trajet sinueux de l’intestin. Le vaisseau dorsal des Flabelligeva commence par être assez grêle, mais il s’élargit rapidement, décrit plusieurs sinuosités et va se souder à l’estomac au point où celui-ci reçoit l’œsophage. Du cœur naissent, presque du même point, un vaisseau antérieur et un vaisseau postérieur également contractiles. Le vaisseau antérieur émet, dans chaque segment, une paire d’anses qui, après avoir envoyé des rameaux aux téguments et aux pieds, se rendent au vaisseau ventral. Le vaisseau postérieur ne s’étend que jusqu’au point où l’intestin commence à devenir rectiligne; il n’émet que six paires de rameaux qui se rendent directement au vaisseau ventral. Mais ces deux vaisseaux contractiles ne sont pas les seuls qui naissent du cœur; avant de se souder à l’estomac, ce dernier envoie encore deux branches à l’œsophage; il est, en outre, en rapport avec des lacunes creusées dans la paroi stomacale et dans celle de l’intestin. Ces lacunes, sur la partie rectiligne de ce dernier, ne forment plus que deux tubes sans communication entre eux, mais qui se dilatent dans chaque segment en un sinus qui remonte jusque vers la ligne médiane dorsale de l’intestin. En ce point, chaque sinus se met en rapport avec un réseau formé par une branche issue du vaisseau ventral. Ce dernier est un tube rectiligne qui communique en avant avec l’extrémité antérieure du cœur par un anneau périœsophagien et qui émet dans chaque segment une paire de vaisseaux latéraux, abondamment ramifiés dans les téguments et en communication avec les sinus latéraux de l’intestin. C’est de ces branches que naissent les vaisseaux génitaux.

Le vaisseau dorsal des Sternaspis suit en grande partie le trajet du tube digestif; en arrière, il se détache par deux troncs du faisceau des vaisseaux branchiaux, et s’accole étroitement à l’intestin puis à l’estomac; à l’extrémité antérieure de celui-ci, il devient flottant, passe dans l’axe de la double spire œsophagienne, émet de nombreux vaisseaux sur le pharynx et finalement se bifurque en deux branches se dirigeant vers les ganglions cérébroïdes. Dans toute la partie de son trajet où il est accolé au tube digestif, il demeure en communication avec le réseau lacunaire de l’intestin. Le vaisseau ventral suit la chaîne nerveuse; il naît du réseau pharyngien par deux branches, envoie des ramuscules aux ganglions cérébroïdes et à la chaîne nerveuse qui est enveloppée d’un véritable réseau vasculaire, puis émet autant de paires de branches latérales que le corps présente de segments; seulement toutes ces branches, sauf les quatre premières de chaque côté, naissent du tiers postérieur du vaisseau; les deux dernières se jettent par un faisceau de rameaux dans le réseau branchial; elles portent, ainsi que les deux précédentes, des ramifications chargées d’ampoules sanguines, disposées en grappe et couvrant tout le bouclier. Arrivé à l’extrémité du corps, le tronc ventral se réfléchit sur le rectum, remonte

1 Joyeux-Laffuie, Étude monographique des Chétoptères. Archives de zoologie expérimentale, 2e série, vol. VIII, p. 311.

NÉPHRIDIES.

le long de l’intestin, en suivant la gouttière vibratile, et en émettant des branches nombreuses qui se rendent dans un sinus satellite de cet organe, sinus vers lequel convergent tous les capillaires intestinaux.

Sang. — Le liquide contenu dans les vaisseaux et auquel on peut donner le nom de sang est incolore chez les Syllidæ, Phyllodocidæ, Aphroditidæ, Chætopteridæ, et il ne contient dans ces familles aucun élément figuré; il est vert et doit sa couleur verte à la chlorocruorine, substance albuminoïde, voisine de l’hémoglobine chez les Flabelligeridæ, les Ampharetidæ, les Sabellidæ, quelques Serpulidæ et un certain nombre de Polychètes errants ( Chrysopetalum fragile , etc.); partout ailleurs, il est rouge ou violacé et doit cette teinte à l’hémoglobine. Il est à noter d’autre part que la chlorocruorine est une substance dichroïque, car le sang des Sabellidæ parait rouge quand il s’amasse sous des épaisseurs suffisantes, et prend constamment cette teinte dans l’alcool. La couleur du sang peut être différente chez deux espèces voisines : YEuphrosyne racemosa a le sang incolore ; VE. polybranchia le sang rouge, et de même, parmi les Sabella dont le sang est presque toujours vert, la S. saxicava a le sang rouge. Le liquide sanguin coloré contient toujours de nombreux amibocytes différant de ceux de la cavité générale soit par leur dimension, soit par la coloration des granules qu’ils renferment ( Polymnia nebulosa). Chez les Terebellidæ, ces amibocytes prennent naissance dans le corps cardiaque contenu dans le vaisseau dorsal et formé d’un stroma conjonctif, bourré de cellules et de noyaux. Il existe un corps cardiaque chez un grand nombre d’autres Annélides sédentaires (Cirratulidæ, Opueliidæ, Flabelligeridæ, Amphictenidæ, Ampharetidæ); ce corps se décompose fréquemment en plusieurs cordons longitudinaux, diversement anastomosés (Cirratulidæ) ; il est remplacé chez le Polyophthalmus pictus par une véritable glande lymphatique, contenue dans le cœur différencié de cet animal; son rôle est rempli par les pseudo-valvules des vaisseaux latéraux des Nereidæ.

Néphridies. — La forme typique des néphridies ou organes segmentaires est celle d’un tube simple, cilié intérieurement, s’ouvrant à l’extérieur par un orifice situé sur les parapodes ou dans leur voisinage, et traversant, en général, le dissépiment antérieur du segment qui les contient, pour s’ouvrir par un pavillon vibratile dans le segment qui précède. C’est ainsi que se présentent les organes segmentaires des Syllidæ asexués, des Nereidæ, des Polygordiidæ (fig. 1128), de la région antérieure du corps des Alciopa. 11 n’y a de différences chez ces animaux que dans le degré plus ou moins grand d’épanouissement du pavillon vibratile et dans la longueur du canal, simplement arqué chez les Nereidæ, plus ou moins sinueux chez les Syllidæ et les Alciopa. Chez les Eunicidæ et les Aphroditidæ, d’autres dispositions ont été signalées qui mériteraient confirmation. Claparède figure les organes segmentaires de YEunice schizobranchia comme des organes en forme de point d’interrogation, dont le pavillon ressemblant à un gobelet aurait son ouverture tournée en arrière et située par conséquent dans le segment même qui contient le tube. Il a vu une disposition analogue chez la Nerilla antemiata. Ehlers fait des néphridies de la Polynoè pellucida des sacs situés dans les parapodes de l’animal, s’ouvrant chacun par un orifice unique dans le segment qui précède et présentant sur le parapode quatre orifices externes; mais ces observations sont déjà anciennes.

Il n’est pas rare que la région moyenne des néphridies présente un caractère

POLYCHÈTES.

nettement glandulaire. Une poche latérale qui se met au service des organes de la génération vient s’y annexer dans la région moyenne du corps chez les Alciopa, et, chez VAsterope candida , le tube néphridien se renfle en une vaste poche allongée, avant de s’ouvrir au dehors. A la néphridie des Glycères ( Glycera dibranchiata) est aussi annexé un corps aplati ovoïde, mais on ne sait s’il est constitué par une simple poche ou par le pelotonnement du tube néphridien lui-même.

A l’époque de la maturité sexuelle, les néphridies des Syllidæ et des Spionidæ ( Spio mecznikowianus) changent complètement de forme; elles se dilatent en une ampoule qui s’allonge elle-même de manière à être obligée de se couder pour contenir dans le segment auquel elle correspond. Les néphridies servent alors de canaux vecteurs pour les produits génitaux; elles revêtent directement la forme

agrandie chez les gemmes sexuées des Autolytus et des Myrianida. Il se produit même des spermatophores dans les néphridies des Spio mecznikowianus mâles, tandis que les néphridies des femelles servent de poches copulatrices.

Tous les segments du corps des Polychètes errants , à

Fig. 1128. — 1. Portion d’un segment de Polygordius montrant la néphridie os. ]gg premiers

— e , Cuticule; mt, couche musculaire; d, dissépiment ; c, e, cavité générale; ** " ’

td, tube digestif. — 2. Pavillons terminaux de la néphridie céphalique d’un SOnt pOUPVUS d’une embryon de Polygordius neapolitanus ; ca, canalicules du pavillon ; me, palmure . , . , . , .

membraneuse; l, lumière du canal (d’après Fraipont). paire (le nepnFlUieS,

encore en trouve-

t-on dans le premier segment sétigère chez divers Syllidæ (Syllis hyalina, Eusyllis monilicornü) . Il en est autrement chez les Polychètes sédentaires, où les organes segmentaires se localisent, en général, dans une région du corps plus ou moins étendue. Toutefois cette localisation n’est que le résultat d’une rétrogradation ; les segments dépourvus de néphridies à l’état adulte, présentent, dans le jeune âge, des néphridies provisoires qui disparaissent à mesure que se développent les néphridies définitives ou se réduisent à des rudiments plus ou moins reconnaissables. Ainsi les jeunes Clistomastus en possèdent encore dans les derniers segments du thorax et dans tous ceux de l’abdomen, mais, à l’état adulte, les néphridies du thorax cessent de fonctionner, s’atrophient ou disparaissent, et il ne reste plus que celles de la région abdominale. Dans la famille des Capitellidæ, les néphridies ont la forme d’un tube recourbé, et renflé dans sa région médiane ( Dasybranchus , Mastobranchus, Capitella), ou pelotonné dans cette même région ( Notornastus ). Dans tous les cas, les parois du tube sont glandulaires et toute sa région pelotonnée, lorsqu’il en existe une, serpente dans une volumineuse masse glandulaire de forme ovoïde; le pavillon est étroit, en forme

NEPHRIDIES.

de cuiller, de bec de plume à écrire ou encore prolongé en deux pointes ( Noto mastus Benedenii, Capitella capitata mâle). Un certain nombre de ces organes sont généralement en continuité avec les organes évacuateurs des produits génitaux ou pavillons génitaux , et s'ouvrent isolément à l’extérieur. Chez les Tremomastus on en compte de 5 à 20 à partir du 2e segment abdominal, de 30 à 40 chez les Dasybranchus ; mais ici les néphridies ne produisent des pavillons génitaux que successivement et d’avant en arrière, puis s’atrophient; de sorte que chez les individus d’un certain âge, dans une série de segments consécutifs, on trouve des pavillons génitaux seuls, des pavillons génitaux liés à un reste de néphridies, et des pavillons génitaux se continuant en une néphridie bien développée ( D . gajolæ ); ces organes sont indépendants chez certains D. caducus. Chez les Mastobranchus il n’y a de néphridies bien développées que dans les 30-40 derniers segments abdominaux; il peut y en avoir de rudimentaires en avant. 11 existe, en outre, des entonnoirs génitaux dans les segments thoraciques 7-12 et dans les trois premiers segments abdominaux. Les Heteromastiis n’ont de même de néphridies que dans le dernier tiers de l’abdomen et des entonnoirs génitaux dans les segments thoraciques 9-12. Au contraire, les Capitella ne possèdent de néphridies que dans les 13 premiers segments abdominaux; mais chaque segment en contient plusieurs paires; les premiers segments en présentent deux ou trois; graduellement leur nombre s’élève dans les autres et arrive à 5 ou 6 dans le 13° segment abdominal. Les jeunes Capitella n’ont, au contraire, de néphridies que dans les segments 5-11; ces néphridies provisoires s’atrophient à mesure que se développent les néphridies définitives. Les Capitella n’ont qu’un seul entonnoir génital situé dans le 8e segment. Enfin les Clistomastus adultes n’ont que des néphridies abdominales qui se répètent régulièrement du premier au dernier segment.

Les néphridies manquent aussi dans la région antérieure du corps chez les Ch.etopteridæ ; mais on en trouve une paire dans tous les segments de la région moyenne et de la région postérieure. Le pavillon vibratile de chaque néphridie s’ouvre, comme d’habitude, dans le segment qui précède celui où le tube glandulaire de la néphridie est contenu. Les orifices externes se trouvent sur tous les segments, à partir du 13e; ceux de la première paire sont placés à la base des rames dorsales; les trois paires suivantes à la face postérieure des rames en palette; les autres sur la face postérieure des rames dorsales. Chaque organe est composé d’un large pavillon vibratile, en forme de coupe, d’un tube presque droit et d’une grande poche ovoïde, à parois plissées. qui s’ouvre directement au dehors. Le nombre des néphridies est plus réduit dans les familles des Opheliidæ, Arenicolidæ, Clymenidæ et Ammocharidæ ‘. Il en existe dix paires chez YOphelia bicornis, six chez YArenicola piscatorum, quatre chez la Clymenia zostericola et Y Ammochares filiformis. Les cinq premières paires, chez YOphelia bicornis, sont réduites à un pavillon vibratile, bilabié, et à un court canal; elles servent uniquement de canaux vecteurs pour les éléments génitaux; les cinq dernières semblent dépourvues de pavillon; ce sont de grosses poches glandulaires en forme de cornemuse, qui fonctionnent exclusivement comme organes excréteurs; la première paire de néphridies est située en avant des cæcums bifurqués du tube digestif, de chaque côté de la partie grêle de

1 Cosmovici, Glandes génitales et organes segmentaires des Annélides polychètes. Archives de Zoologie expérimentale, lre série, t. VIII, 1879-1880.

POLYCBÈTES.

l’œsophage. Chez les Arenicolidæ et les Clymenidæ, toutes les néphridies sout pourvues d’un pavillon vibratile ; on les trouve chez YArenicola piscatorum à partir du 3e segment, non compris le protoméride. Elles ont la forme d’une volumineuse poche s’ouvrant au dehors en arrière et près de l’extrémité supérieure des tores uncinigères, et sur la face supérieure de laquelle se greffe le pavillon vibratile. On retrouve, à peu de chose près, les mêmes dispositions chez les Clymenia, où le premier organe segmentaire est contenu dans le 4e segment du corps. Les sept paires de glandes en tube, dites glandes filières des Owenia, sont vraisemblablement des néphridies modifiées; celle du 2e segment abdominal coexiste avec un pavillon génital (Gilson).

Chez les Terebellidæ, Ampharetidæ et Amphictenidæ, il n’y a de néphridies que dans le thorax; le deuto- et le tritoméride en sont toujours dépourvus; les autres segments thoraciques en contiennent toujours une paire. A chacune des deux chambres thoraciques de ces animaux correspond une forme particulière de néphridies. Les pavillons vibratiles des néphridies de la chambre antérieure des Terebellidæ sont, en général, petits, tandis que leur portion glandulaire présente un grand développement; ce sont avant tout des organes excréteurs. Les pavillons vibratiles des néphridies de la chambre postérieure sont, au contraire, énormes, et leur portion glandulaire réduite; ce sont avant tout les canaux vecteurs des produits génitaux. Dans les deux chambres, chaque néphridie épanouit, en général, son pavillon dans le segment qui précède celui sur lequel est situé son orifice externe. Le nombre et la conformation des néphridies sont, du reste, assez variables suivant les genres et les espèces. Il y a trois paires de néphridies antérieures chez les Amphitrite rubra (fig. 1129, n° 1, nl, rc2, n3) et variabilis, les Polymnia , Lanice , Loimia et parfois la Pista cretacea ; la première paire avorte chez les Thelepus et Trichobranchus ; ce sont les deux paires dernières qui manquent chez les Amphitrite cirrata , Lepræa lapidaria , Nicolea venusta, Terebellides Strœmii ; toutes les trois sont absentes chez la Pista cristatu. La partie sécrétrice de ces organes est assez allongée chez les Amphitrite variabilis, Poly cirrus, Terebellides Strœmii", elle est courte et massive partout ailleurs. On compte neuf paires de néphridies postérieures chez les Amphitrite rubra (quelquefois onze, n4 à n14) et Pista cretacea, sept chez l 'Amena trilobata, cinq chez la Lepræa lapidaria et le Polycirrus aurantiacus, quatre chez la Lanice conchilega, deux chez les Thelepus et la Pista cristata, trois dans la plupart des cas. Le 6e segment manque de néphridies chez les Terebellides et Trichobranchus, qui présentent ensuite, le premier genre deux paires, et le second trois paires de néphridies postérieures au diaphragme.

On observe chez la Lanice conchilega (fig. 1129, n°3) d’intéressantes modifications. Les néphridies de la chambre antérieure ont ici des tubes sécréteurs courts et qui, au lieu de s’ouvrir directement à l’extérieur, s’ouvrent de chaque côté dans un canal commun, le canal néphridicn (N'), qui ne présente qu’un seul orifice externe; Les deux premières paires de néphridies ont, à part cela, une conformation normale; la 3e (n3) est située dans le 4e segment, comme la 2°; son extrémité s’engage dans le dissépiment postérieur de ce segment, mais ne le traverse pas, et se termine en pavillon aplati entre ses deux lames péritonéales. Les néphridies de la chambre postérieure sont au nombre de quatre paires; chaque néphridie (n4, n1) possède un énorme pavillon vibratile, et s’ouvre d’autre part dans un long réservoir tubulaire (N) qui s’étend du 5e au 16e segment thoracique. Le canal néphridien s’ouvre au

NÉPHRIDIES.

dehors par quatre courts canaux excréteurs; leurs orifices sont situés de chaque côté des segments 5, 6, 7, 8. Contrairement à ce qui a lieu chez les Amphitrite, cet

Fig. 1129. — Appareil circulatoire et appareil néphridien des Terebellidæ et Ampharetidæ ; l'animal est supposé transparent et couché sur le côté droit. — 1. Amphitrite nibra ; — 2. Melinna palmata-, — 3. Lanice conchyleç/a. — f, filets tentaculaires ; b, branchies ; «j à les quatorze néphridies gauches ; d, diaphragme ; ds, sacs diaphragmatiques; ds‘ , sac diaphragmatique neural; ds", sac diaphragmatique hémal ; œ, œsophage; C, vaisseau dorsal (cœur); vd, vaisseaux sus-œsophagiens; g, glande intracardiaque; o, néphridiopore; i, intestin; d, dissépiment; d ', cloison de la chambre néphridienne; d", cloison de la chambre intestinale ; pi-pi7, pharètres ; vv', vaisseaux satellites du collier œsophagien; s, sac pharyngien; r,r'r", veines branchiales; A, artère antérieure qui fournit les artères branchiales; A, A', A", artère branchiales; G, glandes génitales; bs, boucliers ventraux; l, glandes lymphatiques ventrales; vc, anse vasculaire distale;rc', son arc inférieur; vc", son arc supérieur; vv, vaisseau ventral; vl, vaisseau latéral ; t'\\ £j6, tores uncinigères; N, canal néphridien postérieur des Lanice ; N', canal néphridien antérieur; m, mésentère hémal; tr, prolongement en gouttière de h, pavillon vibratile (d’après E. Meyer).

appareil rénal est richement vascularisé, et le réseau vasculaire porte de nombreuses petites branches latérales, terminées en cæcum renflé. On retrouve des dis-

POLYCHÈTES.

positions analogues chez la Loimia médusa, et la comparaison de ces dispositions avec celles que présente le rein primitif des Vertébrés vient naturellement à l’esprit.

Chez les Ampuaretidæ ( Amphicteis , Samytha, Melinna) et les Amphictenidæ, les parties sécrétrices des néphridies sont situées en arrière du diaphragme, et les pavillons de la ire paire traversent seuls ce dernier; ils sont petits, ainsi que ceux de la 2e ( Melinna palmata, fig. 1129, n° 2); les autres, au contraire, très développés. La portion sécrétrice des néphridies, formée comme d’habitude d’un tube en V dont les deux branches sont accolées l’une à l’autre, s’étend fort loin en arrière (n1, n2). Le nombre des paires de néphridies est de quatre chez les Ampharetidæ, de cinq chez Amphictenidæ où les 2e et 3e paires peuvent cependant avorter ( Pectinaria ). A la branche externe du canal sécréteur de chaque néphridie est annexé, chez la Pista cretacea , une sorte de réservoir aplati qui occupe presque toute la longueur du segment.

Chez les Flabelligeridæ et les Cirratulidæ il n’existe qu’une seule paire de néphridies antérieures. Chez les Cirratulidæ leur canal glandulaire est très développé et peut s’étendre sur deux (Cirratulus chrysoderma, Archidice glandularis), cinq ( C . filiformis, Chætozone setosa ), huit ( Acrocirrus frontalis) ou même treize segments (C. bioculatus). L’orifice externe de ces néphridies antérieures se trouve, du côté ventral, a la base de la première (C. filiformis , Chætozone setosa) ou de la seconde paire de pieds ( C . chrysoderma, Audouinia filigera). En arrière du segment auquel correspondent ces grandes néphridies, un certain nombre de segments sont toujours dépourvus de ces organes, mais dans la région génitale qui s’étend jusqu’à l’extrémité postérieure du corps, chaque segment présente une paire de néphridies, à large pavillon et à tube très court, qui servent de canaux vecteurs aux éléments génitaux.

On retrouve chez les Sabellariidæ et les Serpulidæ une division du travail entre les néphridies analogue à celle qu’offrent les Cirratulidæ. Il existe également une seule paire de grandes néphridies thoraciques et des néphridies abdominales (fig. 1111, l, p. 1547); les deux sortes d’organes présentent, dans leur conformation, les mêmes différences que chez les Cirratulidæ, seulement les deux grandes néphridies se confondent, sur la ligne médiane ventrale, en un tube dirigé en avant, et n’ont par suite, pour elles deux, qu’un seul orifice situé immédiatement en arrière de la bouche, au fond du repli qui sépare, chez les Sabellinæ, la région branchifère du reste du corps; cet orifice appartient, en conséquence, au deutoméride, dans lequel s’ouvrent également les deux pavillons vibratiles. On doit remarquer cependant qu’il a passé en avant du collier cérébroïde, et que les positions respectives des pavillons et de l'orifice externe de la néphridie sont interverties.

On constate encore chez les Sternaspis cette prédominance des premiers organes segmentaires, mais ici elle est poussée au maximum. Toutes les autres néphridies font défaut, et les premières ont la forme de sacs lobés, enveloppés dans les premiers tours de spire de l’œsophage. On n’y a reconnu jusqu’ici ni orifice externe ni pavillons vibratiles.

Le pavillon vibratile ou néphrostome des organes segmentaires des Terebellidæ est simplement constitué par une couche d’épithélium vibratile, à cellules cubiques, extérieurement revêtue de la couche péritonéale cellulaire, habituelle. La région tubulaire est formée de hautes cellules ciliées, les unes cylindriques et granuleuses, les autres ovoïdes, et dont le protoplasme, creusé d’une énorme vacuole, présente un noyau à sa base. Dans le liquide hyalin de la vacuole flottent des corpuscules