ORGANES CILIÉS

cristalloïdes, de couleur jaunâtre; les mêmes corpuscules d’excrétion se retrouvent dans les cellules cylindriques, et il est vraisemblable que ces cellules se transforment en cellules à vacuoles lorsque leur activité sécrétrice augmente. Cependant la proportion des deux éléments varie d’une façon déterminée quand on passe d'une région de la néphridie à l’autre; les régions où les cellules cylindriques sont le plus abondantes ont une teinte jaune qui les distingue.

Organes des sens. — On peut classer les organes des sens chez les Annélides de la manière suivante : 1° organes tactiles (antennes, palpes, cirres tentaculaires, cirres); 2° organes ciliés; 3° otocystes ; 4° organes de vision.

Organes tactiles. — Les organes tactiles ont été l’objet d’une description antérieure (p. 1541 et suivantes); nous ajouterons seulement ici que leur axe est toujours formé par un nerf revêtu de couches musculaires plus ou moins développées, et qu’ils sont souvent couverts de papilles de forme variée, parfois différentes sur les palpes et les antennes ( Polynoë reticulata, P. lævigala), et dans lesquelles se rencontrent de nombreuses terminaisons nerveuses. Les élytres de diverses Polynoë (P. torquata, P. grubiana ) présentent aussi des verrues et des papilles dont la struc- . ture est tout à fait celle d’organes tactiles; le nerf qui arrive dans ces papilles est même renforcé à sa base par un amas de cellules ganglionnaires 1. Les grandes papilles ramifiées des bords de l’élytre des Sigalion, assez grandes pour jouer un rôle dans la respiration, sont elles-mêmes richement innervées.

C’est principalement dans les organes tactiles et notamment dans les cirres que se trouvent les follicules bacillipares de Claparède, formés par des cellules glandulaires pressées les unes contre les autres et sécrétant un mucus épais (Malaquin). Ces follicules bacillipares sont très fréquents chez les S yllidæ, les Phyllodocidæ, etc.

Organes ciliés. — Les liens presque immédiats des organes ciliés avec les ganglions cérébroïdes conduisent à les considérer comme des organes de sensibilité spéciale. Ces organes ont été observés dans les familles des Syllidæ, Nereidæ, Phyllodocidæ, Glyceridæ, Tomopteridæ, Eunicidæ, Saccocirridæ, Cirratulidæ, Scalibregmidæ, Capitellidæ, Polygordiidæ ; ils existent peut-être aussi chez quelques Sabellinæ. Dans une même famille, ils peuvent présenter des degrés très différents de développement; on observe, par exemple, quatre degrés de développement chez les Syllidæ. Ce sont d’abord (Exogoninæ, Syllinæ, Syllides , Pionosyllus ) de simples fossettes latérales ciliées, plus ou moins développées transversalement qui arrivent presque au contact sur la ligne médiane chez les Syllis hyalina et variegata, et dont l’orifice s’ouvre ou se rétracte, suivant que l’animal est plus ou moins calme; l’épiderme sous-jacent à ces fossettes est formé de cellules très allongées et nettement distinctes. Cette disposition primitive se retrouve chez les Eunicidæ. Au contraire, chez les Fusyllis et Odontosyllis , les fossettes sont remplacées par un repli des téguments saillant et cilié, qui peut s’abaisser ou s’élever à la volonté de l’animal, et dont les longues cellules plongent leur extrémité interne dans deux prolongements de la substance médullaire cérébrale. L’organe est profondément bilobé chez les Odontosyllis et passe ainsi aux ailerons occipitaux, saillants, des Amblyosyllis et des Virchowia. Des tubercules tout à fait analogues à ces ailerons se retrouvent chez les Lopadorhynchinæ et les Polyoputhalminæ; ils sont rétrac-

i E. Jourdan, Structure des élytres de quelques Polynoë, Zool. Anzeiger, n° 189, 1885.

POLYCHÈTES.

tiles chez diverses JNereidæ (Nereilepas parallelogramma, N. caudata), chez les Capitellidæ où ils ont la forme de doigts de gant, et chez les Opheliinæ. Enfin l’organe cilié atteint son maximum de développement chez les Autolytinæ où il forme deux épaississements, les épaulettes, tantôt ciliées ( Myrianida , Autohytus pictus , A. Edwardsi), tantôt nues, s’étendant sur plusieurs segments. Il semble que l’organe de la nuque soit destiné à percevoir les mouvements de l’eau; Spengel a remarqué d’autre part qu’il manque souvent chez les formes pourvues d’otocystes ( Arenicola ), et a pensé qu’il représentait la première phase du développement d’un organe acoustique; on ne peut encore faire à ce sujet que des hypothèses. Il existe d’ailleurs sur diverses parties du corps de nombreux Polychètes, et notamment sur les parapodes, d’autres organes vibrants qui semblent en être les homologues et qu’il faut maintenant étudier.

Les cirres des Syllidiens sont portés par un pédicule cilié dont l’épithélium est formé de cellules colonnaires; mais l’épithélium cilié sensitif se retrouve en divers autres points des parapodes chez beaucoup d’AuTOLYTiNÆ et d’ExoGONiNÆ : les Eurysyllis , par exemple, ont un champ de cils vibratiles sur la face dorsale de . leurs parapodes et deux mouchets de cils sur le cirre dorsal. Les champs vibratiles deviennent chez les Sthenela'is de véritables organes; ce sont des cupules ciliées, en nombre variable suivant les espèces, accompagnées ou non de boutons saillants, également ciliés. Les cirres de Phyllodoce portent souvent aussi une rangée yde cils vibratiles et dans certaines espèces chaque segment est traversé par une gouttière annulaire ciliée L Les parties rentrantes des lobes découpés de Phyllochætopterus portent également des franges de cils vibratiles. Les Capitellidæ présentent des organes ciliés sensitifs très nettement caractérisés sur chacun des segments de leur corps, entre les deux parapodes; il est vraisemblable que le nombre des formes pourvues de ces organes augmentera par une étude attentive.

Olocystes. — On n’a jusqu’ici constaté la présence d'otocystes que dans un très petit nombre de genres ( Arenicola , Fabricia, Amphiglena, etc.). Il existe, chez les Arénicoles, un otocyste de chaque côté de la trompe; ces otocystes sont appliqués contre la face dorsale de l’anneau œsophagien et reliés à la commissure œsophagienne par plusieurs nerfs1 2, tandis que des muscles rayonnants les rattachent aux tissus voisins; ils sont de forme sphérique. Leur paroi est constituée par une couche de grandes cellules cylindriques dont les noyaux sont tous situés sur la même sphère, ces cellules ont leur extrémité externe ramifiée, et leurs prolongements forment un lacis qui se met en rapport avec les fibres du nerf acoustique. Ce lacis repose sur une couche extérieure de tissu conjonctif. L’otocysle contient un liquide transparent, dans lequel nagent des otolithes calcaires, de dimensions variées, tantôt libres, tantôt agglutinés entre eux. Les Amphiglena ont de même plusieurs otolithes; les Fabricia n’en ont qu’un.

. Yeux. — Chez un grand nombre de Polychètes, des organes sensitifs nettement caractérisés se répètent sur tous les segments du corps, et, dans quelques genres, peuvent prendre l’organisation caractéristique des yeux. Il existe ainsi des yeux segmentaires à la base de tous les cirres dorsaux sur le stolon sexué de la Syllis ( Haplo syllis) hamata, au voisinage des pieds de YEunice vittata, sur les rames pédieuses

1 Observation inédite de M. Gravier.

2 Jourdan, Sur la structure des Otocystes de V Arenicola Grubii, Clap., Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. XCVIII, p. 757, 1884.

YEUX. 1589

des Tomopteris, sur les côtés du corps des Polyophthalmus. Des taches pigmentaires semblent représenter des yeux latéraux dégénérés chez la Hyalinœcia rigida, les Eunice Claparedii et schizobranchecr, en revanche, il existe deux yeux latéraux de chaque côté de tous les segments du corps chez Y Amphicorine argus et la Myxicola parasita. Dans la plupart des autres Amphicorines les yeux latéraux disparaissent, mais il persiste des yeux, au nombre de quatre (A. desiderata) ou de deux (A. cursoria), sur le dernier segment du corps que l’animal dirige habituellement en avant lorsque, sorti de son tube, il se meut grâce aux vibrations des cils de son panache respiratoire, comme le font aussi les Myxicoles.

Les yeux céphaliques eux-mêmes peuvent remonter sur les appendices de la tête : la Dasychone bombyx présente de neuf à vingt paires d’yeux, espacées et dont la première apparait aussitôt après la palmure branchiale; il en existe sept à huit rangées transverses sur les branchies de la D. ventilabrum. Un organe piriforme qui est probablement un œil pend à l’extrémité de chaque plume branchiale de la Protula Dysteri; les Branchiomma ont un gros œil analogue près de l’extrémité des deux branchies dorsales et un œil moins gros sur les branchies suivantes; cet œil s’étend en anneau tout autour de la branchie chez le B. vigilans. La Vermilia infundibulum présente, sur le côté externe de chaque branchie, au moins deux cent vingt ocelles, ce qui fait en tout plus de onze mille yeux; ceux de la Vermilia clavigera ont l’éclat caractéristique des yeux des Pecten. Les Potamilla polyophthalma et uniformis ont une rangée d’yeux branchiaux; la Serpula chrysogyrus en a sept ou huit sur chaque branchie, chacune contenant vingt-sept corps réfringents arrondis. Des yeux branchiaux diversement disposés ont été signalés chez beaucoup d’autres espèces de Sabellidæ.

Le nombre des yeux céphaliques varie d’une famille à l’autre et même d’un genre à l’autre dans la même famille; on en compte six chez les Pygospio, quatre chez les Syllidæ, Nereidæ, Sthenelaïs , Amphinome , Iphione , Lepidonotus, Polynoe, Acœtes, Hermione, Tyrrhena, Telamone, Nerine , Prionospio , Spio; trois chez les Spione-, deux chez les Eunicidæ, la plupart des Phyllodocidæ, les Polyodonta , Milnesia, Aphrodite , Chloë, Euphrosyne, Cirrineris , Polydora ciliata; ces yeux deviennent rudimentaires chez les Nephthydæ, Opheliidæ, Chætopteridæ, Sabellariidæ, Terebellidæ; ils s’accolent de manière à simuler un œil unique chez les Flabelligera ; ils avortent complètement chez les Lumbriconereinæ, Hipponoc, Aonis, Polydora cæca, Cirratulus médusa , Aricia, Serpulinæ. Au premier abord, les Capitellidæ semblent ne présenter que deux yeux sur leur lobe céphalique; ces yeux sont en réalité deux amas de petits yeux simples ; c’est-à-dire des yeux composés. Les yeux branchiaux des Sabellinæ sont aussi des yeux composés, mais contenant un moins grand nombre d’éléments. I coi. . -nt d’étudier séparément la structure des yeux simples et celle des yeux composés.

Les yeux simples 1 peuvent se réduire à un groupe d’éléments épidermiques, allongés normalement à la surface du corps, chargés de pigment dans leur région moyenne et inférieure, et en rapport par leur extrémité profonde, allongée en tila-

1 Graber, Morphologische Unlersuchungen über die Augen der freilebenden marinen Borstenwürmer, Archiv f. mikroskopische Anatomie, Bd 17, 4 880, p. 243. — Jourdan, Études histologiques sur deux especes du genre Eunice ; Ann. des Sciences naturelles, 7e série, t. Il, 1887, p. 295. — Andrews, On the Eyes of Polychæta, Zool. Anzeiger, 1891.

POLYCHÈTES.

ment, avec les cellules ganglionnaires; telle demeure la structure des taches oculaires situées en avant des antennes latérales de beaucoup de Syllidæ et, en général, des taches oculaires sans cristallin, si fréquentes sur la tête ou sur les côtés des segments du corps de beaucoup de Polychètes. Lorsque l’œil commence à se perfectionner, les cellules épidermiques modifiées s’enfoncent graduellement de la périphérie au centre, de manière à limiter une sorte de coupe sphéroïdale; le pigment s’accumule dans leur moitié profonde; la moitié périphérique devient hyaline et réfringente, de manière à figurer à un faible grossissement un cristallin, dans lequel les cellules composantes gardent chacune leur individualité; tels sont les yeux latéraux de la Syllis ( Haplosyllis ) hamata. L’œil antérieur de la Syllis hyalina dépasse à peine cet état; toutefois les zones hyalines des éléments optiques tendent à se fusionner à leur périphérie en une masse unique. Dans les types plus élevés (. Eusyllis , etc.), on voit s’accuser cette division de la zone hyaline des éléments visuels en deux parties : l’une, périphérique, se sépare de l’élément et se fusionne avec les parties de même origine pour constituer un cristallin indépendant, sphéroïdal ou plus souvent ovoïde, formé de couches concentriques, nettement distinctes à un fort grossissement; l’autre partie, la plus profonde, continue à faire corps avec la cellule qui l’a produite, et l’ensemble de ces parties réfringentes, demeurées distinctes comme dans le pseudo-cristallin des yeux latéraux d 'Haplosyllis, constitue ce qu’on nomme le corps vitré. Le noyau de l’élément est situé, en général, immédiatement au-dessous de la zone pigmentée; il est même quelquefois enfoui en partie dans le pigment. Dans les cas les plus simples, la zone hyaline correspondant au corps vitré est très mince; le cristallin, qui demeure semi-liquide chez les stolons sexués de Syllis, mais se durcit partout ailleurs, est englobé dans le pigment et appliqué contre la cuticule (stolon sexué de Myrianida ) ou relié à elle par une tige cristallinienne (Eusyllis). Du point où s’insère cette tige cristallinienne rayonnent des filaments très délicats qui vont se perdre dans la coupe rétinienne, et forment une sorte d’enveloppe au cristallin. Cette enveloppe du cristallin s’accuse de manière à former une coque du cristallin , d’une épaisseur suffisante pour montrer un double contour, dans l’œil postérieur des formes asexuées d’AuTOLYTiNÆ, dans celui des Amblyosyllis et des Eunice. Ici, le cristallin a cessé d’être en rapport avecja cuticule; les cellules épidermiques, qui déjà dans les formes précédentes s’interposent entre la cuticule et le cristallin, sauf au pôle externe de ce dernier, envahissent maintenant toute la surface de l'œil et y peuvent présenter des différenciations particulières.

L’œil antérieur des Autolytus pictus atteint une complication plus grande encore; le cristallin fait une forte saillie hors de la poche rétinienne, et se dilate brusquement, à sa sortie de cette poche, de sorte qu’il semble divisé en deux moitiés par une constriction médiane; cette constriction sur laquelle s’appliquent les bords de la coupe rétinienne, donne à l’ouverture de celle-ci l’aspect d’une pupille. En même temps, les cellules épidermiques voisines de la constriction pupillaire s’allongent en fibrilles rayonnantes, simulant un iris. Les diverses formes d’yeux simples décrites chez les Polychètes se rattachent à l’une des formes que nous venons de décrire chez les Syllidæ. L’œil des Hesione, Nei'eis, Polynoë, Aphrodite, Chætopterus, etc., ; est un œil sans cristallin rappelant celui de la Syllis hamata ; chez les Alciopa, Nephthys, Eunice , il se constitue un cristallin enveloppé d’une capsule épithéliale

SYSTÈME NERVEUX

dont la moitié externe peut être distinguée sous le nom d 'épiderme péricornéen et la moitié profonde sous celui de corps vitré. Il se dépose souvent du pigment dans l’épiderme péricornéen qui ne laisse libre au-devant du cristallin qu’une sorte d’étroite pupille, et cet épiderme se différencie en fibrilles rayonnantes simulant un iris chez les Eunice et les Alciopina ( Torrea , de Qfg).

La rétine n’est qu’un épanouissement du nerf optique. Elle se divise en deux couches continues l’une avec l’autre : la couche des fibres optiques et la couche en palissade, cette dernière est tournée vers le tégument. La couche en palissade, toujours plus mince dans la région centrale, est formée de prismes dont une extrémité s’applique sur la membrane basale du corps vitré, tandis que l’autre se met en rapport avec un élément nerveux. Chaque prisme présente un noyau à chacune de ses extrémités, et parfois un noyau dans sa région moyenne ( Alciopa , Eunice). Dans ce cas, entre le noyau extérieur et le noyau moyen, la paroi du prisme est très épaissie, fortement réfringente, et offre, au moins en partie, une structure lamellaire. Les prismes rétiniens sont toujours plus ou moins pigmentés dans presque toute leur étendue; chez Y Alciopa Cantraini, le pigment se limite cependant à leur région moyenne.

Enfin, dans les formes de Syllidæ, de Nereidæ et d'HESiONiDÆ qui subissent, au moment de la reproduction, une transformation spéciale, les yeux, devenus énormes, présentent dans leur cristallin une structure cellulaire dont l’origine et la signification seront décrites en même temps que les autres transformations de ces formes dites épigames (p. 1623).

Les yeux composés des Potamilla, Sabella, Dasychone peuvent être considérés comme des aires d’épithélium modifié de la tige principale de la branchie. Chacune de ces aires est composée de longues cellules pigmentées, parmi lesquelles se trouve un certain nombre d’autres cellules présentant, dans la région axiale de leur extrémité périphérique, un corps réfringent constitué par une masse terminale plus grande et quelques autres masses sous-jacentes, de moindres dimensions. Ces cellules qui sont les éléments visuels peuvent n’être pigmentées que sur leur périphérie (Potamilla) ; mais le pigment peut aussi gagner sensiblement vers leur axe ( Dasychone , Sabella). Chez certaines espèces d ’Hypsicomus, ces éléments se dispersent; il n’y a plus alors d’œil composé, mais des ocelles isolés. Dans ces ocelles le corps réfringent cesse d’être contenu dans la cellule visuelle et il est formé d’une seule lentille. On a signalé des yeux composés chez quelques Polychètes errants, notamment chez un Eunicide (Ver de Palolo), tout le long de la ligue médiane ventrale, au niveau de chaque ganglion nerveux.

Système nerveux. — Les centres nerveux des Polychètes sont : 1° les ganglions prébuccaux, supra-œsophagiens ou cérébroïde s; 2° les connectifs péri- œsophagiens formant un collier autour de l’œsophage; 3° la chaîne ventrale.

Chacun de ces centres donne naissance à des nerfs ayant un domaine spécial.

Les ganglions prébuccaux, ou ganglions cérébroïdes de forme très variable (fig. 1131) sont placés, en général, au-dessus de l’œsophage, mais ils innervent la région prébuccale de l’animal, et il est morphologiquement plus exact de les considérer comme les parties de la chaîne nerveuse placée en avant de la bouche. On peut y distinguer

1 Andrews, Compound Eyes of Annelids, Journal of Morphology, vol. V, n° 2.

POLYCHÈTES.

une substance corticale, formée de cellules nerveuses, et une substance médullaire , formée de fibres nerveuses à la périphérie et de substance ponctuée au centre. La substance ponctuée n’est elle-même qu’un réseau de fibrilles ramifiées en tout sens et anastomosées. Dans les types inférieurs et un certain nombre de types présentant des degrés assez variés d’organisation ( Protodrilus , Syllidæ, Eunicidæ, Ammochares, etc.), il n’existe aucune démarcation entre les cellules épidermiques et les cellules de la substance corticale; dans les formes élevées les ganglions cérébroïdes se confondent encore toujours, par quelque région de leur surface, avec l’épiderme qui les recouvre. Toutefois, une membrane limite assez bien les ganglions cérébroïdes chez certaines formes inférieures ( Polygordius , Pohjophthalmus, etc.). Il est presque impossible de distribuer les cellules ganglionnaires en masses morphologiquement distinctes; mais le mode de distribution de la substance médullaire caractérise nettement deux centres : le centre antérieur ou stomato-gastrique et le centre postérieur ou antennaire L

Le centre postérieur, simple chez les Autolytus parmi les Syllidæ, chez les Hyalinæcia parmi les Eunicidæ, se décompose en deux autres centres chez les Syllis, Eusyllis, Odontosyllis, Eunice , ainsi que chez les Phyllodocidæ ( Eulalia ) et les Capitellidæ. Ces faits suffisent à démontrer que l’on ne peut demander exclusivement au mode de constitution des centres cérébroïdes, la détermination du nombre des segments qui sont intervenus dans la constitution du lobe prébuccal des Annélides. La morphologie pure se prête également bien à ces deux conclusions opposées : ou bien le lobe prébuccal était originairement composé de trois segments dont les ganglions, d’abord distincts, se sont plus tard confondus en deux masses, l’une stomato-gastrique, l’autre antennaire; ou bien, dans un lobe prébuccal, composé d’un seul segment, il s’est ajouté à la paire initiale de ganglions, deux paires nouvelles de ganglions liées au plus grand développement des organes sensitifs. Des faits morphologiques nouveaux ou des documents embryogéniques permettront seuls de décider entre les deux conclusions.

On peut constater d’ailleurs que le centre stomato-gastrique se divise également chez les Myxicola. Les ganglions qui le composent ( ganglions externes) se prolongent, en effet, postérieurement en deux gros lobes coniques d’où il ne part, à la vérité, aucun nerf; on retrouve ces lobes à un degré plus ou moins grand de développement et sous des formes variées chez presque tous les Sabellidæ. De même le lobe postérieur se subdivise le plus souvent, lorsqu’il existe sur la tête des fossettes vibratiles ou des organes nuchaux, si bien que le cerveau des Cirratulidæ se laisse décomposer en cinq lobes très distincts, correspondant à autant d’organes sensitifs ou de racines nerveuses. La distribution des nerfs céphaliques permet de retrouver chez les Sabellidæ les équivalents de ces lobes auxquels il s’en ajoute même un sixième.

Chaque connectif œsophagien nait des centres cérébroïdes par deux racines : l’une supérieure ou dorsale, sort du centre antennaire; l’autre inférieure ou ventrale, sort du centre stomato-gastrique (fig. 1131, n° 6). Ces deux racines sont d’abord

1 G. Pruvot, Système nerveux des Annélides Polych'etes. Archives de Zoologie expérimentale, 2e série, t. 111, 1885. — G. Retzius, Zur Kenntniss der centralen Nervensystem der Vürmer, Biologische Untersuchungen, Newe Folge II; 1891, et Das sensible Nervensystem der Polychæten, ibid., IV ; 1892.

SYSTÈME NERVEUX

séparées par les muscles se rendant aux palpes (Syllidæ), mais se confondent bientôt, en demeurant toujours en relation intime avec l’épiderme.

On peut suivre chez les Polychètes tous les stades de l’évolution de la chaine nerveuse ventrale, à partir du moment où elle est presque confondue avec l’épiderme jusqu’à celui où, presque libre dans la cavité générale, elle n’est plus reliée à l’épiderme que par un raphé longitudinal. La {chaîne se superpose immédiatement à l’épiderme, chez les Autolytinæ, Exogoninæ, Eusyllinæ, Heteromastus , Nerine, Telepsavus ; elle se loge dans l’épaisseur de la couche des muscles transverses chez la Terebella Meckelii’, elle passe à la surface interne de cette couche, entre les muscles longitudinaux, sans que les ganglions, dans leur région moyenne, cessent d’être en contact avec l’épiderme ( Hyali noecia, Eunice, Chætopterus, Lanice conchylegci ); enfin elle arrive au-dessus des muscles longitudinaux, et devient libre dans la cavité générale, sauf à l’extrémité postérieure du corps ( Dasybranchus , Notomcistus , Mastobranchus) ou même en totalité ( Syllis , Stylarioïdes moniliferus , Ammotrypane œstroïdes,

Terebella zostericola). Les Capitclla présentent dans les régions successives de leur corps tous ces degrés de différenciation : la chaine nerveuse enfouie dans les téguments à l’extrémité postérieure, se place entre la musculature et l’épiderme au commencement de l’abdomen et devient libre dans le thorax.

Dans cette marche graduelle vers l’intérieur du corps, elle conserve toujours des rapports directs avec l'épiderme auquel elle demeure unie par une lame longitudinale qui apparaît sur les coupes comme une sorte de pédicule.

Deux cordons fibrillaires longitudinaux, indépendants l’un de l’autre, recouverts inférieurement d’une couche continue de cellules à peine distinctes de celles de l’épiderme, représentent le système nerveux chez les Protodrilus et les Saccocirrus ; ces deux cordons s’unissent en un seul chez les Polygordius ; la chaine nerveuse s’isole davantage de l'épiderme, sans cesser cependant de demeurer en rapport avec lui, et forme une bandelette continue le long de laquelle les cellules nerveuses sont uniformément distribuées chez les Polynoinæ, Clymenidæ, Cirratulidæ, Tomopteridæ (fig. 1131, n° 7), Terebellidæ, Owenia, etc., où il n’y a pas de ganglions nettement définis. Les ganglions se caractérisent mais demeurent presque confondus chez les Opeeliidæ (fd., n° 3) et Arenicolidæ; ils sont très distincts les uns des autres, et se répètent régulièrement dans chaque anneau, la chaîne demeurant toujours unique chez les Syllidæ, Nereidæ, Nephthyidæ (fd., n° 6), Eunicidæ (fd., n° 1), Hermioninæ, Capitellidæ; les bandelettes qui unissent, dans les familles précédentes, chaque ganglion à ses deux voisins, se dédouble en deux connectifs nettement distincts chez les Püyllodocidæ (fd., n° 2), Flabelligeridæ. Enfin le dédoublement

Fig. 1130. — Cerveau et partie antérieure de la chaîne nerveuse d’une Nereis. — G, cerveau ; O, yeux; c, commissure œsophagienne; e , e\ nerfs des cirres tentaculaires et de l’anneau buccal (d’après de Quatrefages).

POLYCHÈTES.

porte, mais à des degrés divers sur les ganglions eux-mêmes-, il se manifeste sur tous les ganglions de la région abdominale, ceux de la région thoracique demeurant

simples, chez les Tercbella. Les ganglions sont doubles et unis entre eux par six ou huitcommissures dans la plus grande partie du corps chez les Chætopteridæ; ils deviennent indistincts dans la région antérieure ; mais en revanche, les deux cordons s’écartent l’un de l'autre, et forment un vaste anneau allongé dont les deux moitiés sont unies entre elles par de nombreuses commissures.

Les Sabellidæ présentent dans la constitution de leur système nerveux de remarquables gradations. Les Myxicola ont une chaîne ventrale qui parait simple, sans ganglions limités jusqu’au troisième segment sétigère ; à partir de là, le cordon simple se bifurque, ses deux branches sont encore unies par deux commissures transversales dans le deuxième segment sétigère; elles passent ensuite aux connectifs œsophagiens. En réalité, les choses sont un peu plus compliquées 1 : la chaîne nerveuse est ici dédoublée en deux cordons portant chacun deux ganglions par segment et unis par autant de commissures. Mais l’intervalle des deux cordons est comblé par la neurocorde, et c’est elle qui, en se bifurquant dans le deuxième segment séti-

Fig. 1131. — Systèmes nerveux de Polychètes. — 1. Collier œsophagien et chaîne nerveuse de Hyalinœcia tubicola. — 2. Id., de Phyllodoce laminosa. — 3. Id d’ Ammotrypane œstroïdes. — 4. Cerveau de Phyllodoce laminosa. — 5. Cerveau de Lumbriconereis impatiens. — 6. Collier œsophagien et chaîne nerveuse de Nephthys Hombergii. — 7. Id. , de Tomopteris onisciformis. — 8. Id., de Sabella pavonina. — m, masse cérébroide ; a, a' nerfs antennaires ; o, œil ; c. connectifs œsophagiens ; st, st', racines du stomato-gastrique ; g, g *, g 3, ganglions de la chaîne ventrale; p, p, nerfs pédieux; d, d' digitations qui surmontent le cerveau des Lumbriconereis ; f, lobes postérieurs de leur cerveau (d’après Pruvost).

1 Eduard Meyer, Studien Hier Korperbau der Anneliden. Mittheilungen aus der zool. Station zur Neapel, t. VII, 1887. PI. 24, fig. 6.

SYSTÈME NERVEUX

gère, laisse apparaître les deux cordons. Quant aux deux commissures qui se montrent dans la région bifurquée de la chaîne, la postérieure est double et unit entre elles les deux paires de ganglions du premier segment sétigère ; l’antérieure est quadruple, et correspond aux quatre paires de ganglions fusionnées du deuto et du tritoméride. Le premier segment sétigère n’occupe donc, en réalité, que le quatrième rang, le protoméride étant considéré comme occupant le premier.

Chez les Sabellaria, la chaîne est composée de deux cordons encore rapprochés dans les trois ou quatre premiers segments, mais qui s’écartent ensuite beaucoup. Ces deux cordons sont plus ou moins éloignés, mais demeurent à une distance constante, chez les Aonis, Polydora , Serpida, Sabella (fig. 1131, n° 8); ils sont unis entre eux par de longues commissures transversales allant d’un ganglion à son symétrique; c'est ce qu’on appelle une chaîne nerveuse en échelle (fig. 1132).

En général, il n’existe qu’une paire de ganglions par segment; toutefois il y en a deux paires chez les Oligognathns, Sabellaria, Amphictene , Myxicola, Psygmobranchus, Sabella (fig. 1131, n° 8, g), et même trois chez la Pectinaria neapolitana.

Dans la chaîne nerveuse, comme dans le cerveau, il faut distinguer la substance corticale dont les cellules demeurent toujours plus ou moins en relation avec l’épiderme, la substance médullaire et la substance ponctuée. Du mode de répartition de la substance corticale dépend la présence ou l’absence des ganglions. La substance médullaire est formée de un ( Polygordius , Opheliidæ), deux ( Protodrilus , Tomopteris ), trois (Syllidæ, Eunicidæ) ou plus généralement quatre cordons, longitudinaux. De chaque côté, chaque cordon fournit une racine aux nerfs pédieux qui ont aussi une double racine ( Nephthys ). Les deux cordons des Tomopteris sont unis, dans chaque segment, par une courte commissure de substance ponctuée; quand il existe quatre cordons les deux cordons externes ne sont pas reliés entre eux, mais seulement aux cordons internes.

La substance ponctuée, en réalité formée par un fin réseau de courtes fibrilles anastomosées, occupe l’axe des cordons médullaires; c est de ce reseau que naissent antérieure de la chaîne abdomi-

toujours les fibres qui constituent des nerfs. nale d’une Serpuia. — <?, gan-

. ,, „ . . . ’glion cérébroïde; Ug, ganglion

Dans 1 épaisseur de la substance médullaire se trouvent sous-œsophagien ; c, commissure

des tubes de grand diamètre qui ont été désignés sous œsophagienne; e, nerfs des cirres

° ^ ° tentaculaires (d apres de Qua-

le nom de fibres géantes, tubes géants, fibres tubulaires trefages). colossales , neurocordes, etc. Elles ont été considérées par

Leydig, comme des fibres nerveuses, rattachées par Spengel aux cellules ganglionnaires géantes qu’on observe souvent dans le cerveau des Polychètes, homologuées par Kowalevsky à la corde dorsale des Vertébrés, simplement comparées à cette corde par Bulow et Vejdowsky, tandis que Claparède voyait simplement en elles des canaux. Ces éléments sont bien des éléments nerveux, mais profondément modifiés. Les neùrocordes manquent, en général, chez les Polychètes où le système nerveux est peu différencié ( Protodrilus , Polygordius, Opheliidæ) et chez les Polychètes de petite taille (Syllidæ); il n’y en a qu’une seule située soit dans le cordon médian

POLYCHÈTES.

(Hyalinœcia), soit au-dessous de lui ( Eunice ), chez la plupart des Eunicidæ, les My xicola , etc. ; chez les Myxicola, la neurocorde se dédouble cependant dans le deuxième segment sétigère, et chacune de ses branches passe dans l’une des moitiés du collier œsophagien; on trouve deux neurocordes séparées par la cloison longitudinale qui divise la chaine nerveuse en deux moitiés chez les Nephthys ; une pour chacun des deux cordons nerveux chez les Serpula-, trois placées au-dessus de la chaîne chez les Halla ; ces tubes atteignent toujours d’ailleurs un grand développement chez les Serpulidje. Ils sont accompagnés chez les Nephthys de tubes plus petits disséminés dans la substance médullaire. Chez les Capitellidæ, leur degré de développement est d’autant plus grand que la chaine nerveuse est plus indépendante; ce ne sont pas d’ailleurs des tubes continus, s’étendant sans se modifier d’une extrémité à l’autre de la chaîne nerveuse; le tube, unique et médian sur certains points de la chaine, peut se diviser sur d’autres en trois ou quatre tubes secondaires qui se réunissent ensuite pour constituer de nouveau un tube unique. Il peut exister des productions analogues dans les plus gros nerfs (nerfs des cirres de YHermadion fragile , le dernier des trois nerfs ganglionnaires des Polynoë (?) et des Sthenelaïs); ces tubes sont alors manifestement en rapport avec des cellules géantes, situées sur les côtés des ganglions. De même les tubes géants de la chaîne nerveuse sont en connexion, au début, avec des cellules cérébrales géantes, et doivent alors être considérés comme de véritables fibres nerveuses, constituant des faisceaux entourés par une dépendance du névrilemme. Peu à peu les fibres de ces faisceaux dégénèrent, se liquéfient, et le névrilemme qui les entourait se trouve transformé en un canal rempli d’un liquide hyalin. C’est là évidemment un appareil de soutien qui fonctionne comme une corde dorsale, mais n’a pas du tout la même origine que l’organe désigné sous ce nom chez les Vertébrés.

Au point de vue de leur origine, les nerfs peuvent être distingués en nerfs cérêbroïdes, naissant des ganglions prébuccaux; nerfs œsophagiens , naissant des connectifs œsophagiens; nerfs ventraux , naissant de la chaine ventrale.

On doit distinguer deux sortes de nerfs cérébroïdes : ceux qui naissent du centre antérieur, ceux qui naissent du centre postérieur de la masse ganglionnaire prébuccale. Le centre antérieur fournit chez les Syllidæ, Nereidæ, Eunicio.e, les nerfs des appendices que leur forme particulière a fait distinguer des antennes sous le nom de palpes, distinction justifiée par leur mode d’innervation; il fournit également les nerfs branchiaux des Serpulidæ, dont les panaches respiratoires semblent, par conséquent, les équivalents morphologiques des palpes. Le centre antérieur est également le lieu d’origine des nerfs stomato-gastriques bien que souvent les fibres de ces nerfs s’engagent dans les connectifs péri-œsophagiens et en émergent en des points très variés, suivant les groupes que l’on considère. La racine postérieure ou ventrale de ces connectifs nait d’ailleurs, elle aussi, on l’a vu, du centre antérieur de la masse cérébroïde.

Le centre postérieur ou antennaire fournit toujours les nerfs antennaires, les nerfs optiques et ceux de Y organe cilié lorsqu’il existe. Le centre postérieur est donc un centre éminemment sensitif.

Le collier œsophagien est loin de représenter une région de composition toujours identique. C’est simplement, à proprement parler, la région qui 'unit la partie franchement prébuccale, du système nerveux à la partie franchement postbuccale. Des deux paires de centres prébuccaux, la paire stomato- gastrique

SYSTÈME NERVEUX

parait n’occuper que le second rang; chez les Opoeliidæ elle demeure, en effet, sur le collier périœsophagien et fournit des nerfs à la région labiale et à la première paire de pieds (fig. 1131, n° 3, s, t). La soudure avec les centres antennaires est complète dans la plupart des autres types, et aucun nerf ne sort du collier œsophagien chez les Eunicidæ, Phyllodocidæ, Tomopteridæ, etc.; mais ailleurs les fibres d’un certain nombre de nerfs issus des ganglions prébuccaux cheminent d’abord avec celles du connectif, et ne s’en séparent qu’après un certain trajet; c’est le cas pour les nerfs antennaires des Nephthys (fig. 1131, n° 6, a, a') et une partie des racines du stomato-gastrique de beaucoup de Polychètes (voir p. 1599). Ce même phénomène de soudure avec les connectifs peut se produire en sens inverse pour les nerfs issus du premier ou des premiers ganglions de la chaine ventrale; les nerfs des cirres tentaculaires des Syllidæ, ceux de la première paire de pieds des Nephthys (fig. 1131, n° 6), des Opheliidæ paraissent ainsi naitre des connectifs, et le premier ganglion apparent de la chaîne ventrale n’innerve que le cinquième segment du corps chez la Sthenelais ctenolepis. Enfin chez les Nereidæ un ou plusieurs ganglions de la chaine ventrale remontent jusqu’à une certaine hauteur sur les connectifs, atteignent et dépassent même le milieu de leur longueur et paraissent ainsi des ganglions nouveaux développés sur leur trajet (fig. 1130, e, p. 1593). Les soudures de nerfs aux connectifs, le déplacement graduel des ganglions , que nous avons déjà rencontrés chez les Arthropodes s’opposent à ce qu'on puisse caractériser les divers appendices ou les régions du corps par l’origine apparente des nerfs qui s’y distribuent.

Les diverses parties d’un même organe peuvent d’ailleurs recevoir leurs nerfs de régions différentes du système nerveux, comme s’ils étaient le résultat de la soudure de deux organes primitivement distincts. C’est ainsi que le nerf chargé d’animer la série ventrale de filets tentaculaires du parapode operculaire des Sabellaria naît du «entre cérébroïde stomato-gastrique; que la ligne d'yeux de ce parapode reçoit son nerf du centre antennaire et que les autres parties du parapode, notamment la partie operculaire proprement dite, reçoivent les branches d’un nerf né du connectif péri-œsophagien. Cela permet d’homologuer les filets tentaculaires des Sabellaria , à ceux des Terebellidæ, bien qu’ils soient soudés à un parapode post-buccal.

Le nombre des nerfs qui dans chaque segment naissent de la chaîne ganglionnaire ventrale est variable. Les Syllidæ, Eunicidæ (fig. 1131, n° 1), Nereidæ (fig. 1130), Tomopteridæ (fig. 1131, n° 7), Serpulinæ (fig. 1132) ne présentent qu'une seule paire de nerfs par segment; les Phyllodocidæ (fig. 1131, nu 2), Nephthydæ (fig. 1131, n° 6) en ont deux ; il en est de même des Sabellinæ (fig. 1 131 , n° 8), mais chaque nerf nait ici d’un ganglion distinct (fig. 1131, n° 8); enfin on trouve trois paires de nerfs par segment chez diverses Opheliidæ. Quand il existe plus d’une paire de nerfs, la plus grosse paire se rend, en général, aux parapodes dont les deux rames sont innervées par deux branches d’un même nerf. Assez souvent le premier renflement de la chaîne ventrale émet plus de nerfs que les autres, trois chez les Phyllodoce et les Nephthys, par exemple; ce renflement représente alors plusieurs ganglions de la chaine ventrale confondus par l’agglomération en une seule masse des cellules nerveuses qui leur correspondent.

A mesure que la chaine nerveuse ventrale s’isole des téguments, elle s’entoure d’une enveloppe protectrice ou névrilemme, dont le degré de développement est très variable. Il n’y a pas à proprement parler de névrilemme chez les Syllidæ; la face

POLYCHÈTES.

supérieure de la chaîne nerveuse est simplement séparée de la cavité générale par une lame péritonéale; il se développe au contraire un névrilemme complet, au moins dans les espaces interganglionnaires, chez les Uunicidæ, Nephthyidæ, Capitellidæ, Opheliidæ, Serpulidæ, où le névrilemme est exactement appliqué contre la substance nerveuse; il en est séparé par un espace vide chez les Myxicola. Très souvent

sur le névrilemme s’insèrent des muscles obliques qui ont, en général, leur second point d’attache sur les téguments au niveau des parapodes ou dans leur voisinage (. Nephthys , Glycera, Opheliidæ, etc.). Très souvent aussi une bandelette musculaire dorsale court le long de la chaîne (Syllidæ, Nephthys)-, de cette bandelette se détachent chez les Nephthys, au niveau de chaque ganglion, quatre bandelettes

rayonnantes qui lui donnent en ces points un aspect étoilé et vont rejoindre deux bandelettes semblables, courant le long des pieds.

Stomato-gastrique. — En raison de leur mode de formation par invagination

Fig. 1133. — Moitié gauche de la trompe d’une Nephthys Hombergii montrant le stomalo-gaslrique. — m, cerveau ; st, st\ racine du stomato-gastrique; t, r, trompe; u, muscles produisant l’extroversion ; a, a' les deux colliers nerveux ; d, dent; n, n', nerfs; i, intestin (d’après Pruvost).

Fig. 1134. — Stomatogastrique de YAut loy t us pictus. — c, cerveau ; 0102, origine du stomato-gastrique ; G, gaine pharyngienne; T, t, trompe; Aj, A2, les deux anneaux nerveux; n, nerfs (d’après Malaquin).

d’une partie du segment buccal, les parties du tube digestif qui dépendent morphologiquement de ce segment sont innervées par les centres nerveux qui lui sont propres, c’est-à-dire par le centre cérébroïde inférieur, nommé pour cette raison centre stomato-gastrique. Les nerfs qui se distribuent à la région antérieure du tube digestif sont souvent anastomosés, et portent des renflements ganglionnaires; ils constituent ainsi un réseau stomatogastrique qui a été comparé au pneumogastrique, ou même au système sympathique des Vertébrés ; aussi les anatomistes ont-ils attaché une grande importance à l’étude de ses diverses dispositions. Le degré de développement du stomato-gastrique dépend naturellement de celui de la région antérieure du tube digestif, c'est-àdire de V œsophage et de la trompe. Suivant que le centre stomato-gastrique est confondu avec le centre anlennaire du cerveau ou encore éloigné de lui, suivant que les fibres nerveuses destinées au tube digestif se confondent sur un certain trajet avec celles des

connectifs péri-œsophagiens ou émergent directement de la masse cérébroïde, le stomato-gastrique semble naître exclusivement des connectifs péri-œsophagiens (Opheliidæ, fig. 1131, n°3, s, s'), avoir une double origine péri-œsophagienne et céré¬

brale (Autolytus, Nephthydæ, fig. 1131, n” 6; Phyllodocidæ) ou naître exclusivement des ganglions cérébroïdes ( Syllis , Eusyllis, Eunicidæ, fig. 1131, n° 5; Serpulidæ ,

STOMATO-GASTRIQUE.

lig. 1131, n° 8). Il pourrait également se faire que les fibres du stomato-gastrique malgré la soudure des deux centres antennaire et stomato-gastrique en une seule masse demeurassent toutes confondues pendant un certain traj et avec les connectifs; le système stomato-gastrique paraîtrait, dans ce cas, naître exclusivement des connectifs, comme chez les Opheliidæ, mais le fait aurait alors une signification différente; c’est ce qui parait avoir lieu chez les Nereidæ (fig. 1130). Non différencié chez les Serpula , représenté chez les Myxicola par l’une des deux racines du nerf branchial, le système stomato-gastrique nait du cerveau chez les Sabella par une ou plusieurs racines qui se ramifient bientôt pour former, autour du vestibule buccal, un petit plexus dont les branches s’anastomosent avec celles du nerf branchial. Dans les autres formes d’Annélides où il est bien développé, il peut présenter deux types différents : 1° chez les Eunicidæ, il forme une sorte de collier œsophagien suivi d’une petite chaîne ventrale ; 2° chez les Syllidæ à trompe droite, les NEPHTHYDÆ(fig. 1133), Glyceridæ, Phyllodocidæ, Spionidæ, les racines du stomato-gastrique aboutissent à un petit anneau nerveux formé d’un grand nombre de ganglions, entourant la trompe et situé, en général, soit à l’une de ses extrémités, soit à la limite des régions dans lesquelles elle se divise (Phyllodocidæ, Nephtuyidæ), soit vers le milieu de sa longueur (Syllidæ à trompe droite, fig. 1134), à la limite de ce qui était le pharynx larvaire et de la portion secondaire de la trompe bourgeonnée par ce pharynx. Un second anneau nerveux est situé plus loin. Chez les Syllidæ à trompe sinueuse, il existe encore un anneau stomato-gastrique dans les parois de la gaine pharyngienne.

Répartition des sexes; caractères sexnels. — La règle Chez les Polychètes est la séparation des sexes. Exceptionnellement cependant quelques espèces d’un genre où toutes les autres sont dioïques, se montrent hermaphrodites. L’hermaphrodisme peut ne porter que sur certains individus d’une espèce (Leontis Dumerilü, identique à la N. massiliensis de Moquin-Tandon) ; ou sur tous les individus d'une môme espèce (un assez grand nombre d’HEsiONiDÆ et notamment les Microphthalmus fragilis et similis, Y ophriotroche puériles, certaines Pect inaria, Amphiglena, Spirorbis, Salmacina , Leodora, Mera), ou sur toutes les espèces d’un genre et même la plupart des genres d’une famille (Myzostomidæ). En général, dans les formes hermaphrodites où les segments sont bien accusés, un certain nombre de segments appartenant à un sexe, sont suivis de 'segments de sexe différent ; ce sont tantôt les segments antérieurs qui sont femelles ( Amphiglena , Spirorbis, Mera), tantôt les postérieurs ( Salmacina ). On n’a jusqu’ici constaté ni alternance de segments sexués les uns avec les autres, ni production simultanée d’œufs et de spermatozoïdes dans le même segment.

Les mâles ne se reconnaissent d’ordinaire qu’à l’état de maturité sexuelle, parce que la couleur des spermatozoïdes est généralement autre que celle des œufs; mais il n’en est pas toujours ainsi. On verra p. 1618 qu’il existe chez beaucoup de Syllidæ une forme neutre qui produit par bourgeonnement, à son extrémité postérieure, des formes sexuées, chaque neutre ne produisant que des individus d’un seul sexe. La forme neutre et les formes sexuées diffèrent les unes des autres au point qu’on a créé pour elles trois genres différents; par exemple, les genres Autolytus pour les formes asexuées, Polybostrichus pour les mâles (fig. 1133, n° 2), Saeconereis pour les femelles (fig. 1133, n° 3). Des différences sexuelles analogues se rencontrent dans les formes dites êpigames qui revêtent, à l’époque de la reproduction, des caractères particuliers ; c’est ce que montrent un grand nombre d’espèces de la famille des

Nereidæ; ces différences seront précisées lorsque nous décrirons les phénomènes de dissociation des corps auxquels ils se rattachent. Dans les genres unisexués

de la famille des Myzostomidæ, les différences sexuelles sont plus importantes encore; le mâle est tellement petit relativement à la femelle qu’il mérite le nom de mâle nain. On trouve enfin chez les Capitellidæ de véritables organes d’accouplement déjà développés avant l’époque de mâturation sexuelle et qui permettent de reconnaître les mâles. Ces organes résultent de la fusion sur la ligne médiane des parapodes ventraux de certains segments, et du remplacement de leurs soies normales par de volumineuses soies en crochet; en même temps, la musculature des parapodes se développe beaucoup, de manière à permettre leur protraction et leur rétraction; enfin une glande à cément

Fig. 1135. — Les deux sexes de l 'Autolytus prolifer. — N° 1, femelle ... .

portant son sac à œufs ( Sacconereis helgolandica, Müller); — n° 2, Constitue, par Une inVârnâle ( Polybostrichus Mulleri, Keferst.); — a, antennes; b, première gination dermique, entre les paire de cirres dorsaux; c, palpes bifurqués du mâle; d, cirres dor- .

saux normaux; e, antenne médiane du mâle; f, cirres tentaculaires. SOieS du neuvième Segment.

Les Saccocirrus mâles ont

de véritables pénis, en forme de papilles, faisant saillies de chaque côté du corps, et auxquelles aboutissent autant de néphridies modifiées, faisant fonction de canaux déférents. Des organes de copulation existent aussi chez les Microphthalmus , mais ces animaux sont hermaphrodites, et l’organe de copulation, constitué par une simple papille, ne caractérise que la région mâle de l’animal.

Organes génitaux. — Beaucoup de Polychètes ne présentent en hiver aucune trace d’éléments sexuels ; il y a cependant à cette règle des exceptions (Aphroditidæ, etc.). Au printemps, en des points variables d’une espèce à l’autre, mais constant, pour chaque espèce, l’épithélium péritonéal se différencie en amas cellulaires qui évolueront de manière à donner des œufs ou des spermatozoïdes. Cette différenciation se produit sur les parois mêmes du corps ( Polygordius , Protodrilus, fig. 1 120, p. 1564); sur l’une des faces des dissépiments (Cirratulidæ), au voisinage de la chaîne nerveuse (. Nephthys ), dans les parapodes et au voisinage des organes segmentaires { Tomop teris, fig. 1136; Spionidæ), etc. Chez les Nereidæ, le tissu sexuel , chargé de graisse