FÉCONDATION ET DÉVELOPPEMENT
tous les segments abdominaux, sauf les trois ou quatre premiers; au contraire, chez les Capitella, ils apparaissent dès le premier segment abdominal, mais font défaut dans toute la moitié postérieure de l’abdomen. En outre le 5e et le 6° segments thoraciques chez les Capitella, le 12e chez les autres genres contiennent une glande génitale rudimentaire. A l’époque de la maturité sexuelle la plaque génitale se gonfle; ses noyaux se multiplient extraordinairement, et les limites des cellules disparaissent; bientôt quelques noyaux prennent l’avance sur les autres, et autour d’eux se groupent les matériaux des spermatogonies futures et des ovules. Les spermatogonies irrégulières, rarement sphériques ( Capitella ), se détachent de bonne heure et achèvent, suivant le mode habituel, leur évolutien dans l’hæmolymphe de la cavité générale. Au contraire les ovules demeurent en place plus ou moins longtemps; chez les femelles des Notomastus et des Capitella , la plaque génitale se fend en deux lames, dans l’intervalle desquelles se rassemblent les ovules; ceux-ci, en grossissant, refoulent la membrane la plus externe, s’entourent ainsi chacun d’une enveloppe folliculaire, et les ovaires finissent par faire saillie dans la chambre abdominale, en embrassant entre eux le tube digestif. Lorsqu’un certain degré de développement est atteint, ces ovaires formés d’éléments semblables ( Capitella ) ou très inégalement développés ( Notomastus ) se dissocient, et leurs éléments achèvent de mûrir dans la cavité générale. Dans les autres genres la plaque génitale ne se clive pas; il se développe dans son épaisseur une couche fibreuse qui fonctionne comme un rachis autour duquel se développent les œufs; ceux-ci tombent dans la cavité générale à mesure qu’ils arrivent à maturité. Chez les Myzostomidæ hermaphrodites (fig. 1137), les testicules et les ovaires sont des glandes ramifiées, paires, superposées; les testicules (f) s’ouvrent au dehors latéralement au niveau de la 3e paire de parapodes ; les ovaires (0) sont munis d’un oviducte principal médian et de deux oviductes accessoires qui tous trois débouchent dans le rectum (u).
Émission des éléments reproducteurs; conditions dans lesquelles s’accomplissent la fécondation et le développement. — C’est presque toujours par l’intermédiaire des néphridies que se produit l’évacuation des éléments génitaux. Chez la plupart des Annélides errantes, ces organes ne se modifient pas pour accomplir cette fonction; toutefois chez les Syllid.e et les Spionidæ, au moment de la reproduction, les néphridies contenues dans les segments génitaux se transforment d’une manière particulière et servent d’organes d’évacuation (p. 1582).
Chez les Alciope, les néphridies commençant au 2e segment conservent jusqu’au lt>c la forme typique d’un tube cilié, terminé par un pavillon vibratile. A partir du 16e segment, il s’y ajoute chez les mâles une grosse vésicule séminale, s’ouvrant dans le tube segmentaire à peu près au tiers supérieur de sa longueur. Ces vésicules manquent aux femelles; mais celles-ci présentent, en revanche, immédiatement eu arrière du deutoméride, dans les segments munis de pieds rudimentaires, de véritables poches copulatrices, bien que les mâles n’aient pas d’organes d’accouplement.
Dans la plupart des familles de Polychètes sédentaires (Capitellidæ, Cirratulidæ, Terebellidæ, Sabellidæ) un organe spécial, différencié dans ce but, le pavillon génital, est chargé de récolter les éléments génitaux; il a la forme d’un vaste entonnoir plus ou moins aplati qui occupe toute la largeur de la cavité génitale de chaque côté du tube digestif. Ce pavillon est toujours en continuité avec la néphridie du même côté qui se réduit souvent à mesure qu’il se développe et lui sert de canal
POLYCHETES.
vecteur. Enfin, les Saccocirrus , Microphthalmus, Tomopteris possèdent des canaux excréteurs des glandes génitales qui rappellent ceux des Oligochètes.
L’émission des spermatozoïdes parait se faire le plus souvent sans qu’il y ait rapprochement; la fécondation est, par conséquent, extérieure et livrée au hasard. Il ne saurait cependant en être toujours ainsi : l’existence d’organes d’accouplement chez les Capitella, les Microphthalmus , celle de poches copulatrices chez un certain nombre d’espèces, suppose un rapprochement sexuel. Enfin il y a un certain nombre d’espèces vivipares ( Syliis vivipara , Nercis diversicolor, Marphysa sanguina ) ; d’autres chez qui les embryons atteignent un degré variable de développement soit dans l’intérieur du corps de la mère (Spirorbis borealis, Salmacina Dysteri), soit dans l’intérieur de son support operculaire (Merà, Pileolaria) ; chez toutes ces espèces il y a évidemment fécondation intérieure; mais en aucun cas le détail du phénomène n’a été observé.
Il est rare d’ailleurs que les œufs soient abandonnés au hasard. Le plus souvent ils sont pondus en masses agglomérées par du mucus ( Phyllodoce , Ophelia) qui demeurent à l'orifice du tube ou de la galerie de la mère (Terebellidæ) ; les Dasychone les attachent en collier autour de l’orifice de leur tube; les Psygmobranchus les fixent sur la paroi externe du leur; les Spionidæ les disposent en mosaïque sur la paroi interne de leur habitation. Les femelles ( Sacconereis ) des Autolytinæ transportent leurs œufs dans une poche ventrale spécialement sécrétée à cet effet (fig. 1135 et 1146, n° 3), tandis que les Exogoninæ placent les leurs à la base de leurs parapodes *; là ils accomplissent une grande partie de leur développement, ce qui a fait croire à l’existence d’un bourgeonnement latéral chez ces animaux.
Développement. — Segmentation de l’œuf1 2. — La segmentation des œufs des Polychètes peut être complète et égale (Polygordiidæ, Serpula , Eupomatus, Terebellides ), complète et inégale, du type géométrique ou du type alternatif (p. 153 et 160). L'œuf des Myrianida se divise de manière à produire d’abord quatre macromères égaux, fournissant ensuite par trois divisions géométriques successives, douze micromères rassemblés au pôle formatif de l’œuf. A partir de ce moment il se peut que les macromères donnent encore naissance à de nouveaux micromères, mais la multiplication de ces derniers résulte surtout de la division des micromères déjà formés, à commencer par les plus anciens. Par suite de leur multiplication les micromères arrivent à recouvrir entièrement les macromères; l’espace libre qu’ils laissent entre eux, le blastopore, se resserre de plus en plus, et finit par se fermer sur une face qui correspondra à la face ventrale de l’embryon. La segmentation de l’œuf des Nereis (N. Dumerilii, N. cultrifera) se fait plutôt suivant le type alternatif, chacun de quatre macromères primitivement formés donnant naissance indépendamment à un certain nombre de micromères résultant de l’individualisation successive d’une partie de son cytoplasme. Bientôt d’ailleurs les micromères
1 C. Vigcieh, Études sur Les animaux inférieurs de la baie d’Alger. Archives de Zoologie expérimentale, 2* série, T. VI, 1883.
2 Clapakède et Meczmkoff, Beitrage zur Kenntniss der Entwickelungsgeschichte der 'Ehætopoden. Zeitschr. f. w. Zoologie, T. XIX, 1869. — Gqette, Beitrüge zur Entwicklung der Thiere. — Hatschek, Studien über Entwickelungsgeschichte der Anneliden. Arbeiten aus de zool.-zoot. Institute d. Universitat Wien, 1878. — Salensky, Étude sur le développement des Annélides. Archives de Biologie, T. III, 1882, et T. IV, 1883. — J.-W. Fkwkes, On the development of certain Worms larva. Bulletin of the Muséum of comparative Zoology at Harvard College, Vol. XI, n° 9, 1883. — Malaqui.n, loc. cil.
FORMES LARVAIRES
ainsi formés commencent à se diviser comme chez les Myrianida , et à partir de ce moment, les phénomènes sont probablement semblables dans les deux types. Le blastopore occupe la partie postérieure et ventrale du corps.
Chez les Protala ( Psygmobranchus ), où l'œuf présente déjà une région granuleuse (deutolécyte) et une région transparente (protolécvte) , un des quatre macromères est plus gros que les autres, et tous présentent un deuto- et un protolécyte; le deutolécyte est ici prédominant. Les trois petits blastomères se divisent avant le gros, chacun en deux cellules, l’une formée de protolécyte, l’autre de proto- et de deutolécyte. Les premières occuperont le pôle supérieur de l’œuf, les secondes le pôle inférieur; l’ensemble des sillons de séparation suit ici une direction spirale corqme chez les Turbellariés (Selenka); l’épibolie se poursuit comme dans les types précédents par la division des micromères formés et la formation de nouveaux micromères, issus des macromères. A partir du moment où l’épibolie est achevée, ces derniers cessent d’ailleurs de fournir des micromères, et constituent l’entoderme, tandis que les micromères forment l’exoderme. Les quatre macromères sont toujours parfaitement reconnaissables ; l’un d’eux demeure granuleux et occupe la face dorsale de l’œuf qu’il permet de caractériser. Bientôt les quatre macromères s’écartent de l’exoderme, et ainsi se forme un blastocèle. Le blastopore est latéral, et constitue une fente comprise partiellement entre deux grosses cellules granuleuses qui sont l’origine du mésoderme. Peu à peu la rapide multiplication des cellules exodermiques au pôle dorsal de l’œuf refoule le blastopore et les cellules mésodermiques à la face ventrale de l’œuf, où le blastopore finit par se fermer.
Dans les œufs de Pileolaria, le nombre des macromères est porté à six, alors que les micromères sont encore peu nombreux; ils continuent longtemps à former des micromères qui s’intercalent irrégulièrement entre eux, et viennent finalement s’ajouter aux micromères déjà existants. Il existe un blastocèle entre les macromères du pôle végétatif et les micromères du pôle germinatif de l’œuf; ceux-ci forment une calotte qui s’étend latéralement, et finit par recouvrir la calotte des macromères. Le blastopore occupe la face ventrale, et ne tarde pas à se fermer entièrement; les macromères enveloppés se caractérisent alors comme entoderme. L’entoderme et l’exoderme continuent à se développer d’une manière indépendante. Le mésoderme se forme simultanément dans toute la région somatique de l’embryon par dédoublement des cellules exodermiques de la région ventrale.
Chez les Exogone gemmifera, Spio , Terebella, Aricia, il n’existe pendant un certain temps qu’un macromère unique pour plusieurs micromères (quatre chez les Exogone et Terebella ) comme chez les Psygmobranchus, mais bientôt les uns et les autres se segmentent; le blastopore se ferme du côte ventral. La membrane vitelline devient la cuticule de l’embryon, ce qui n’a lieu ni chez les Spirorbis, ni chez les Pileolaria.
Marche générale de la formation du corps. — Trochosphère ; embryogénie normale. — Formes larvaires *. — Le développement de la forme du corps des Polychètes est, pour ainsi dire, calqué sur celui des Crustacés, avec cette différence que la trochosphère joue ici le rôle du nauplius et qu’il n’y a pas de mues; par cela même, les changements plus ou moins brusques de la forme du corps qui peuvent accompagner la chute du tégument chitineux, font aussi défaut. Étant donnés les
1 E. Perrieb, Les Colonies animales, p. 407 et 463, 1881.
principes précédemment développés (p. 175), les phénomènes d’embryogénie normale doivent se succéder de la sorte : 1° constitution de la trochosphère; 2° éclosion et transformations adaptives de la trochosphère ; 3° division de la trochosphère en un protomêride , segment céphalique ou tête et un telson ou segment postérieur terminal du corps; 4° formation successive des mètamérides ou segments du corps en avant du telson; 5° différenciation des métamérides en rapport avec leurs adaptations communes, les métamérides, sauf les premiers et les derniers, demeurant d’ailleurs homonomes, c’est-à-dire presque identiques entre eux (Polychètes errants); 6° différenciation des segments du corps en raison de leurs fonctions différentes, les segments devenant ainsi hétéronomes , c’est-à-dire dissemblables, ce qui entraîne la division du corps en régions (Polychètes sédentaires).
Il est indispensable d’avoir étudié en détail tous les stades de cette embryogénie normale, pour bien comprendre les transformations que présentent les formes accélérées du développement et leur signification. Malheureusement ce travail est actuellement loin d'être complet, et les conceptions actuelles relatives à l’embryogénie des Polychètes sont le plus souvent basées sur l’étude de développements très accélérés ou très modifiés par des adaptations spéciales qui ne peuvent servir de base à aucune généralisation. Cependant l’embryogénie normale est à peu près réalisée, sauf quelques modifications en rapport avec le genre de vie de l’embryon chez les Polychètes à métamérides à peu près homonomes, ou Polychètes errants. On constate presque toujours, au contraire, une accélération embryogénique plus ou moins grande chez les Polychètes à métamérides hétéronomes ou Polychètes sédentaires, accélération qui se traduit par la formation rapide et parfois presque simultanée d’un certain nombre de segments, par la suppression plus ou moins complète des caractères extérieurs de la trochosphère, la réalisation d’emblée de la forme définitive des segments hétéronomes; l’éclosion à des stades plus ou moins avancés du développement, et l’apparition de caractères d’adaptation embryonnaire non plus communs à tous les segments, mais propres à certains segments, avantageux par conséquent non plus à chaque segment en particulier, mais à l’ensemble qu’ils constituent. L’individualité de cet ensemble prime dès lors celle des métamérides associés pour le constituer. Aucun Polychète (sauf peut-être dans la famille des Myzostomidæ) n’éclôt avec le nombre définitif de segments qu’il doit avoir; la période pendant laquelle il se forme de nouveaux segments étant une période de formation de corps, les changements de forme extérieure que présente l’animal durant cette période sont des phénomènes de développement, et non des phénomènes de métamorphose comme on le dit trop souvent; le jeune animal est lui-même un embryon et non pas une larve. Les diverses formes embryonnaires qui ont été distinguées chez les Polychètes ne forment pas d’ailleurs des catégories séparées, mais sont étroitement reliées entre elles; leur diversité dépend uniquement du degré d’accélération embryogénique et des adaptations qu’elles ont subies.
Les premières modifications que présente l’embryogénie normale chez les Polychètes homonomes sont en rapport avec le genre de vie de l’embryon. Cet embryon peut être, à partir d’une période voisine de l’éclosion, rampant ou nageur. A la première catégorie appartiennent les embryons des Syllidæ et des Nereidæ. Les embryons des Syllidæ peuvent être momentanément couverts de cils vibratiles (Autolytus prolifer), mais les ceintures ciliées, organes de natation propres à la tro-
FORMES LARVAIRES
chosphère, demeurent toujours faibles. La forme la plus lente de développement est présentée par les Autolytas. L’embryon, de forme ovoïde, est d’abord nu ou entièrement couvert de cils vibratiles (A. prolifer), qu’il ne doit pas tarder à perdre; il présente quatre yeux, une bouche, un rudiment d’œsophage musculeux, mais ni anus, ni rectum. Au moment de l’éclosion, deux paires de mouchets de cils vibratiles, placés latéralement et accompagnés chacun d’un stylet tactile, indiquent un commencement de métaméridation de l’embryon. Bientôt, le segment céphalique acquiert un mouchet de longs cils, un champ de cils vibratiles courts et une couronne ciliée préorale; la trochosphère est ainsi caractérisée, mais l’accélération embryogénique s’est déjà manifestée, puisque le protoméride s’est divisé en plusieurs autres mérides, avant d’avoir acquis tous ses caractères fondamentaux. Ce protoméride poursuit d’ailleurs sans interruption son évolution dans le sens de l’adaptation au rôle de tête qu’il devra jouer chez l’animal adulte; il produit presque aussitôt après sa couronne ciliée, les rudiments de deux antennes ; c’est seulement alors que l’anus et le rectum apparaissent, tandis que le deutoméride se sépare nettement du protoméride qui produit son antenne médiane, en même temps que le tritoméride produit une paire de parapodes sétigères. Deux demicouronnes de cils traversent alors l’une la face dorsale du deuto-, l’autre celle du tritoméride. A partir de ce moment, les seuls changements importants de forme extérieure du jeune animal consistent dans l’allongement du segment qui précède le telson et dans sa division, par une constriction transversale,
en deux autres segments dont l’antérieur acquiert Fig. H38. — Embryon céphalotroque une paire de parapodes et une demi-couronne ciliee 0y bouche. anus (d.ap’rès B;soh). dorsale, tandis que le postérieur continue à s’accroître et à se diviser; le phénomène se répète jusqu’à ce que l’embryon ait acquis vingt-deux segments. Jusque-là, à mesure qu’il se formait des couronnes ciliées postérieures, les antérieures disparaissaient; les nouveaux segments qui se forment ne portent plus de couronnes, et bientôt le jeune animal n’en a plus du tout; il a réalisé sa forme définitive. Ce mode de développement se modifie dans le détail chez les divers genres de Syllidæ ; chez les Eusyllis, l’appareil ciliaire se forme plus lentement encore que chez les Autolytus; la couronne préorale ne se montre que lorsque l’embryon a acquis sept ou huit segments, et il se constitue, en même temps, sur les segments postérieurs du corps, un certain nombre de bandes ciliées dorsales; l’appareil ciliaire ne se forme plus du t#ut chez les Syllis, Grubea, Exogone , etc., où l’adaptation à la reptation est poussée au maximum. La disparition de cet appareil et la lenteur de son développement sont d’ailleurs favorisées par les habitudes de gestation si fréquentes et, en même temps, si variées que présentent les Syllidæ. $j
L’évolution des Nereis s’accomplit d’une manière à la fois plus rapide et plus normale, peut-être parce que l’embryon demeure libre dans la mucosité qui enveloppe
POLYCHETES.
les œufs. La couronne préorale se montre presque aussitôt après la fermeture du blastopore; elle est bilobée, et ne tarde pas à se dédoubler par division transversale de ses cellules pour former la couronne postérale; puis, en avant du telson muni de deux cirres terminaux, se constituent de la même façon que chez les Autolytus trois segments munis chacun d’une ceinture ciliée et d’une paire de parapodes sétigères,
Fier. 1140. — Embryon de Poli/gordius. — Sp , plaque apicale; Prw, couronne ciliée préorale; 0, bouche; Pote, couronne ciliée postorale; il/s, mésoderme; A, anus ; KN, néphridie céphalique (d’après Hatschek).
Fig. 1139 — Embryons de Polychètes. — N° 1. Embryon cépha- Fig. 1141. — Embryon plus âgé de lotroque de Phyllodoce, grossie 100 fois. — 2. Embryon poly- Polygordius. — La région postorale a troque d'Ophryotrocha puerilis, grossie 100 fois. — 3. Très jeune commencé à se segmenter, et la né- Néreide. — 4. Embryon mésotroque d’un Chéloptéride (Telep- phridie s’est divisée en deux brandies. savus Costarum ), grossie 100 fois. — Dans toutes les figures : o, bouche; a, anus; ph, pharynx; tube digestif; st, estomac; m, mâchoires; t, t1, antennes ou tentacules: y, yeux; e, me , ceintures vibratiles ; h, appendice cilié servant probablement au tact; s, soies locomotrices ; p, ap, appendices terminaux.
tandis que les antennes se dessiftent, ainsi que la première d’yeux sur le protoméride, et qu’une paire de cirres tentaculaires apparait sur le deutoméride (fig. 1138).
if
La ligne médiane de la face ventrale est occupée, comme chez tous les embryons actuellement connus de Polychètes et même d’Oligochètes, par une double rangée de cellules exodermiques ciliées, constituant la gouttière ventrale. Comme chez les Syllidæ, l’œsophage se différencie de bonne heure, et, dans deux poches latérales, les deux mâchoires caractéristiques de l’adulte ne tardent pas à se développer. Deux
FORMES LARVAIRES
jours après l'éclosion une quatrième paire de pieds se caractérise ainsi que les palpes bi-articulés et la deuxième paire d’yeux; pendant ce temps un sillon interpodal se dessine et s’enfonce de plus en plus profondément dans les parapodes antérieurs qu’il divise chacun en une rame dorsale et une rame ventrale (fig. 1139, n° 3). Désormais l’évolution se poursuit de la même façon que chez les Syllidæ.
Les embryons des Nephthydæ, Aphroditldæ, Phyllodocinæ, Polygordiidæ, Lopadorhynchinæ qui doivent mener temporairement une existence plagique, traversent tous la phase de trochosphère typique sans antennes, ni soies, mais avec tube digestif complet et double couronne ciliée.
Quelques modifications de détail permettent de reconnaître les trochosphères de ces différents groupes :
celle des Nephtyidæ présentent un mouchet apical de cils ; leur moitié préorale est hémisphérique , leur moitié postorale conique; les Phyllodocinæ ont aussi un mouchet de cils mais il est frontal (fig. 1139, n°l) ; leur moitié préorale est conique, leur moitié postorale sphéroïdale; les APHRODITIDÆ(fig.ll44,n° 1 ) ont la bouche comprise entre deux lèvres dont l’inférieure est généralement la plus saillante. Les Polygordidæ se distinguent par leur forme presque ovoïde ; la moitié préoraleest cependant, au début, plus développée que la moitié post-
Fig. 1142. — Embryon de Polygordius encore plus âgé. — L’embryon est télotroque; la partie somatique contraste, par son faible diamètre, avec le protoméride ; elle est métaméridée. — Sp, plaque Ji apicale; Af, tache oculaire; F. antennes; O, bouche; AN, néphridie ramifiée; R~W K, couronne 143 Jeune
postérieure de cils ; A, anus (d’après Hatschek). Polygordius
F, antennes ; G, cerveau ; Wg, fossette ciliée; O, bouche ; D , intestin ; A , anus (d’après Hatschek).
orale (fig. 1140 et 1141); enfin, dans leur premier état larvaire, les Lopadorynciïinæ sont presque sphéroïdaux. Les formes embryonnaires de ces deux derniers groupes se distingueront encore plus tard par le grand volume que conservera le protoméride par rapport au corps de Polychète en voie d’évolution (fig. 1142). Le protoméride prend ainsi les caractères d’un organe de natation. Toute la partie de ce protoméride qui est antérieure à la bouche se sépare, tombe et se dissocie chez les Lopado-
POLYCHÈTES.
rhynchus, au lieu de prendre part à la formation de la tête comme chez les autres Annélides (Kleinenberg).
Les embryons des Spionidæ et des Ariciidæ rappellent les trochosphères des Polygordius, mais ils en diffèrent parce qu’ils portent au niveau de la couronne ciliée, à l’opposé déjà bouche, deux faisceaux provisoires de longues soies barbelées; à ces embryons pourvus de soies caduques, on a donné le nom d’embryons
métachètes. Deux longs tenta-
Fig. 1144. — Embryons de Polychètes. — 1. Embryon céphalotroque de Polynoë : o, yeux; c, ceinture ciliée, et v , expansion membraneuse qui la supporte; b, bouche; l, lèvres ciliées entourant la bouche; i, tube digestif. — 2. Embryon nototroque de Wartelia : t, tentacule unique; v, repli cilié entourant la bouche; o, bouche ; l, lèvre inférieure ; c, c', c", demi-ceintures ciliées ; a, vésicule auditive ; p, pieds ; æ. œsophage ; e, estomac ; i, intestin ; v, anus. — 3. Embryon gastérotoque de Nerine cirratulus : v, repli cilié passant au-dessous de la bouche; ô, bouche; l, lèvre inférieure; t, tentacule; c, c' à c"', demi-ceintures ciliées; s , soies locomotrices ; œ, œsophage ; i, estomac et intestin.
cules extrêmement contractiles, également provisoires et portés par le protoméride, caractérisent, en outre, les embryons de Spionidæ (fig. 1144, n° 3). Au voisinage des embryons de Spionidæ vient se placer l’embryon désigné par Metschnikoff sous le nom de Mitraria et qui se distingue seulement parce que sa couronne pourvue de soies provisoires portées par des tubercules saillants est très large et festonnée, tandis que l’intervalle entre la bouche et l’anus est relativement réduit.
Le développement de toutes ces formes embryonnaires s’accomplit sensiblement de la même façon ; la région du corps voisine de l’anus s’allonge en un corps cylindrique qui très fréquemment s’entoure d’une couronne postérieure de soies. L’embryon qui était jusque-là monotroque ou céphalotroque, et qui peut le demeurer malgré l’allongement et la métaméridation de son corps (Phyllodocidæ,
Aphroditidæ), devient ainsi télotroque ( Polygordius , Nephthys, etc.). Le corps cylin¬
drique ne tarde pas à se métamérider suivant la règle précédemment indiquée, mais la métaméridation s’effectue rapidement, le segment antérieur au telson n’ayant encore qu’une faible longueur lorsqu’il se divise en deux autres. Chez les Polygor¬
dius, Lopadorhynchus , Spio, Mitraria, où les nouveaux segments sont très étroits par
rapport au protoméride, celui-ci ne commence à se réduire jusqu’à un diamètre au plus égal à celui du corps, que lorsqu’il s’est formé un assez grand nombre de métamérides (fig. 1143).
FORMES LARVAIRES
Les embryons de Polygordius et de Nephthys ne possèdent jamais que leurs ceintures terminales de cils, accompagnées de taches pigmentaires dans le premier genre, et demeurent, par conséquent, télotroques; mais il n’est pas rare que sur les segments nouvellement formés, des ceintures de cils apparaissent; ces ceintures peuvent être complètes, comme nous l’ont déjà montré les Nereis , auquel cas l’embryon est polytroque; elles peuvent se limiter à la face dorsale, comme nous l’avons vu chez les Autolytus, et comme cela arrive chez les Odontosyllis , les Wartelia (1144, n° 2) et divers Spionidæ; on dit alors l’embryon nototroque; il est gastérotroque si les ceintures se limitent à la face ventrale ( Magelona ), et amphitroque lorsque ces deux modes de ciliation se combinent (Leucodora, Nerine, flg. 1144, n°3). Ces dénominations demeurent applicables, quelle que soit la rapidité avec laquelle le développement s’est accompli, quelque différente de la trochosphère que soit, en apparence, la forme embryonnaire primitive. C’est ainsi que les Sacconcreis , Capitella, Arenicola, Ophriotrocha (fig. 1139, n° 2) traversent une phase polytroque. D’autre part, les divers modes do disposition des ceintures ciliées n’ont aucune importance morphologique; dans la seule famille des SnoNiDÆ, on observe toutes les combinaisons, et, parmi les Terebellidæ, tandis que la Polymnia nebulosa demeure télotroque, la Lanice conchylega qui en est voisine a un embryon nototroque. Parfois les bandes ciliées n’ont qu’une existence tout à fait fugitive; elles persistent au contraire pendant l’état adulte chez l 'Ophriotrocha puerilis et les Paractius.
Les Eunicidæ, Arenicolidæ et Terebellidæ présentent une forme embryonnaire primitive, en apparence très différente de la trochosphère, mais qui n’en diffère que par le très grand développement, dans le sens longitudinal, des cellules de la couronne préorale; il en résulte que l’embryon, de forme sphéroïdale, est cilié sur presque toute sa surface, excepté sur deux calottes opposées, l’une préorale, l’autre péri-anale. Le développement des segments s’effectue chez les Eunicidæ ( Lumbriconereis ) à peu près de la même façon et avec la même lenteur que chez les Syllidæ et les Nereidæ. Les embryons de Polymnia nebulosa ( Terebella Meckeli, de Salensky) acquièrent d’abord deux yeux; deux jours après l’éclosion on peut distinguer quatre segments somatiques en arrière de la bouche; les deux premiers ne portent pas de soies; les deux derniers sont sétigères, mais dépourvus de crochets. Bientôt, sur le protoméride, apparait un tentacule impair qui demeure longtemps très prédominant, et de chaque côté duquel apparaîtront successivement de nouveaux tentacules, d’abord symétriquement placés, à mesure que le nombre des segments augmentera. Celte augmentation se fait suivant la règle ordinaire. Les pharètres des segments sétigères apparaissent toujours les premiers; les tores uncinigères ne se forment qu’ensuite et d’une façon indépendante; ces tores se forment donc tout autrement que la rame ventrale des Annélides errantes que nous avons vue résulter du dédoublement d'un parapode primitivement unique; mais, bien que les crochets eux-mêmes paraissent se développer autrement que les soies, il ne faut peut-être voir dans ces différences qu’un phénomène d’accélération embryogénique qui n’entame pas l’homologie des tores uncinigères des Annélides sédentaires avec la rame ventrale du pied des Annélides errantes. Lorsque trente-deux segments se sont constitués, les branchies commencent à se montrer, d’abord sous forme de filaments simples, sur les deux segments achètes, puis sur le premier segment sétigère; il n’y a pas d’intercalation de
POLYCHÈTES.
segments entre la région thoracique et la région abdominale, comme on l’a quelquefois indiqué. A partir de ce moment, les seuls changements qui surviennent consistent dans la multiplication des filets tentaculaires, des segments et des rameaux des branchies.
Nous avons déjà vu que l’apparition de la couronne préorale pouvait être tardive, n’avoir lieu qu’après la formation d’un certain nombre de segments du corps (A utolytus, Eusyllis) et coïncider avec la formation de ceintures sur les segments postérieurs. Une modification de même nature du développement produit les embryons mésotroques des Chætopteridæ. Ces embryons sont, à leur éclosion, entièrement couverts de cils vibratiles, et présentent un bouquet de cils plus longs à leur pôle antérieur (fig. 1139, n° 4); ils ne tardent pas à posséder une bouche ventrale et un anus dorsal, et, avant que toute trace extérieure de métaméridation ait apparu , il se développe dans le tiers postérieur de leur corps, une couronne ciliée complète, formée de cils puissants, comparable seulement à l’une des couronnes des embryons polytroques. L’embryon se termine souvent par une sorte de queue grêle, qui peut être segmentée (Telepsavus, Phyllochætopterus ) et au devant de laquelle peut se développer une seconde ceinture ciliée ( Phyllochætopterus ). Les embryons des Chætopterus ont deux ceintures ciliées médianes (fig. 1143). Ces ceintures ont ici une grande importance; elles divisent, en effet, ^'mésotroqüe ^u^chæ- Ie corps en région dans chacune desquelles la métaméridation topterus. — Wp, cou- s’accomplira d’une façon indépendante, comme si chacune d’elles naies (d’après Busch). était un zoïde distinct ; les Arthropodes nous ont déjà présenté de nombreux phénomènes de ce genre (p. 973). Les Ariciidæ traversent également une phase mésotroque. Les embryons de Chætopteridæ ont, comme ceux de Spionidæ, des tentacules céphaliques mais beaucoup plus courts.
Les embryons de la plupart des Serpulinæ ( Salmacina , Protula , Spirorbis , Pileolaria), bien qu’ils se développent à l’intérieur du corps de la mère, sont d’abord des trochosphères presque typiques, dans lesquelles cependant le tube digestif demeure longtemps rudimentaire. L’embryon, de forme ovoïde, présente un bouquet apical de cils, deux yeux de couleur rouge, une couronne préorale, formée d’une seule rangée de grands cils, et une couronne postorale de cils plus petits, sur plusieurs rangs, en continuité avec la gouttière ventrale. Le corps ne tarde pas à se diviser en trois régions : une région céphalique, antérieure à la couronne préorale et qui prend momentanément un grand développement; une région thoracique , volumineuse, et une région abdominale , très petite ( Pileolaria ) ou à peine distincte (Protula). Ces trois régions peuvent être marquées par trois ceintures ciliées : la couronne postorale qui persiste après la disparition de la couronne préorale, une couronne ciliée, comparable à celle des larves mésotroques de Chætopteridæ, et une couronne postérieure. Les régions thoracique et abdominale se segmentent séparément. Bientôt la région céphalique commence à diminuer de volume pendant que se développent à sa surface, chez les Protula, trois tentacules, un médian et deux latéraux qui ne tardent pas à se ramifier et dont chaque ramification devient une plume branchiale. Outre ces trois tentacules, il se forme chez les Spirorbis et
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Pileolaria un tentacule operculigère, latéral et situé en arrière de trois antennes, puis, plus en arrière encore, du côté dorsal, deux proéminences qui ne tardent pas à se ramifier et à se transformer en plumes branchiales. Les quatre rudiments des branchies et des tentacules latéraux, ainsi que celui du support de l’opercule apparaissent ici avant le tentacule médian. Le tentacule médian est un organe temporaire qui ne tarde pas à disparaître, ainsi que les tentacules latéraux des Pileolaria. Une telle différence dans le mode de production des branchies céphaliques entre deux formes aussi voisines que les Protula et les Pileolaria est tout à fait remarquable; l’absence de l’opercule semble coïncider avec une différenciation moins grande des branchies qui se constituent aux dépens des tentacules latéraux dans le premier genre, indépendamment de ces tentacules, au moins en apparence, dans le second.
Au moment même où les tentacules céphaliques commencent à se différencier, un sillon apparu au-dessous de la bouche, du côté ventral, détache au bord antérieur du deutoméride deux lobes exodermiques qui ne tardent pas à s’accroître beaucoup et à former immédiatement en arrière de la région céphalique deux vastes expansions; ces expansions se retrouvent aussi chez les Sabellinæ ( Dasy chone lucullana ); elles représentent la collerette caractéristique de ces deux tribus; mais chez les Serpulinæ, ces lobes se rabattent en arrière, après s’être rejoints sur la face dorsale du corps, et constituent alors la membrane thoracique qui revêt comme d’une sorte de manteau la région thoracique de ces animaux. Au moment de l’éclosion cette région thoracique comprend trois segments. Les sacs sétigères et les tores uncinigères apparaissent, comme chez les Terebellidæ, d’une façon indépendante. Après avoir nagé un certain temps les larves de Serpulinæ se fixent par leur extrémité postérieure, pourvue de deux glandes anales, et presque aussitôt produisent un tube membraneux qui recouvre toute la surface de leur corps. Ce tube ne tarde pas à s’imprégner de calcaire, parfois en commençant par son bord supérieur ( Salmacina ).
Stôssich 1 a décrit l’embryon primitif des Serpula comme une blastula conique, ciliée, dont l’extrémité amincie s’invaginerait pour constituer le sac digestif primitif; le blastopore de la gastrula ainsi formée demeurerait ouvert, et constituerait l’anus de l’adulte. Celle gastrulation typique est la conséquence de la segmentation régulière de l’œuf qu’on observe aussi chez les Eupomatus et qui résulte elle-même de la rareté du vitellus nutritif de l’œuf. Il n’en est pas moins surprenant de trouver deux modes très différents de développement chez des formes aussi voisines que les Serpula et les Pileolaria ; une comparaison attentive de processus évolutifs dans ces deux formes serait certainement instructive.
Formation des feuillets germinatifs et des organes internes. — Dans les formes à segmentation régulière, l’entoderme se produit par une invagination d’une calotte de la couche unique de la blastula dans l’autre partie de l’embryon ; dans les formes à segmentation inégale, nous avons vu que l’entoderme se différencie au début de la segmentation, et se caractérise définitivement au cours de l’épibolie qui amène son recouvrement complet par les petites cellules exodermiques. C’est
1 Stôssich, Beitrâge zur Entwickelung der Chætopoden. Slizungsber. der k. k. Akademien der Wissenschaften ; Wien. T. LXXVII, 1878.
POLYCHÈTES.
aussi au cours de cette épibolie que se caractérise le mésoderme; il résulte soit d’une invagination partielle des cellules qui occupent la lisière du blastopore ( Aricia , Terebellà), soit de la division tangentielle des cellules qui bordent le blastopore, forment par leur épaississement les deux bourrelets prostomiaux, et dont deux plus grandes que les autres sont souvent désignées sous le nom d'initiales mésodermiques ( Nereis cultrifera , Leontis Dumeriliï). Les cellules mésodermiques, placées en raison même de leur mode de formation entre l’exoderme et l’entoderme, se multiplient rapidement et se groupent en deux bandes latérales qui vont des initiales mésodermiques situées en arrière, à la région de la couronne ciliaire. Ces bandelettes constituent le mésoderme somatique dont la forme générale est celle d’une ellipse interrompue en avant par une invagination exodermique, rudiment de la bouche, et, en arrière, par les initiales mésodermiques. Le mésoderme céphalique se constitue d’une façon indépendante dans la région préorale, au voisinage d’un épaississement exodermique que présentent toujours les embryons d’Annélides à leur pôle supérieur et qu’on nomme la plaque apicale (fig. 1140 à 1142, Sp). Les trois feuillets étant ainsi constitués, chacun d’eux subit des modiflations particulières qui aboutissent à la formation des organes internes.
Un simple allongement des cellules exodermiques de l’extrémité antérieure de l’embryon constitue la plaque apicale, souvent surmontée d’un plumet de cils vibratiles. Ces cellules ne tardent pas cependant à se diviser, et de leur division résulte la formation d’un organe embryonnaire, en forme de fer à cheval, qui représente le rudiment des ganglions cérébroïdes et de la partie supérieure des connectifs péri-œsophagiens. Deux cellules qui s’allongent et se chargent de pigment dans leur partie profonde, puis pénètrent au-dessous de l’exoderme constituent les premiers rudiments des yeux. Les cellules exodermiques se chargent aussi assez souvent de pigment dans la région où apparaîtra la couronne préorale ( Nereis cultrifera). Quelquefois les taches pigmentaires sont nombreuses et occupent des positions déterminées; c’est ainsi que les Lumbriconereis en ont cinq sur leur lobe préoral, huit distribués en deux arcs latéraux en arrière de leur large ceinture ciliée et cinq ou six à l’extrémité postérieure du lelson ; il est à remarquer que les Lumbriconereis appartiennent à la famille des Eunicidæ où la présence d’yeux latéraux sur les segments a été fréquemment signalée. La couronne ciliée postorale résulte toujours d'un dédoublement dans le sens transversal des cellules de la couronne préorale, formée la première; la bouche apparaît entre les deux ceintures et résulte soit d’un écartement de cellules exodermiques modifiées et plus ou moins profondément enfoncées, soit d’une véritable invagination. La bouche appartient donc en propre au protoméride; c’est par suite de phénomènes secondaires d’accroissement qu’elle est transportée au niveau du bord antérieur du deuxième segment ou deutoméride, et ce dernier ne mérite nullement le nom de segment buccal sous lequel il est fréquemment désigné. La bouche peut d’ailleurs revêtir secondairement la forme d’une fente longitudinale, intéressant plusieurs segments.
C’est de chaque côté des cellules de la gouttière ventrale que se constituent les rudiments de la chaîne nerveuse. Ces rudiments sont représentés par de simples cellules exodermiques modifiées, qui demeurent un certain temps à découvert chez les Nereis, et sont ensuite peu à peu recouvertes par leurs voisines; mais le plus souvent, après que les cellules exodermiques se sont épaissies, elles se divisent
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plus ou moins obliquement ; les cellules internes ainsi formées sont les rudiments de la chaîne nerveuse que recouvrent d’emblée les cellules externes, destinées à devenir des cellules épidermiques. Le rectum se constitue soit par une prolifération, soit par une invagination des cellules exodermiques de l’extrémité postérieure.
Le mésoderme antérieur remplit peu à peu toute la cavité céphalique ; mais rapidement une cavité nouvelle apparaît dans sa substance, et il se réduit finalement à une lame qui tapisse tous les organes voisins, fournit aux antennes et aux palpes leurs muscles, et, en outre, aux branchies céphaliques des Serpulid.e leur soutien cartilagineux. Le mésoderme somatique, longtemps limité à la région voisine de la bouche chez les Syllidæ, s’épaissit chez la plupart des embryons à développement accéléré, de manière à remplir tout l’espace compris entre l’exoderrne et l’entoderme. Peu après la masse mésodermique se divise en segments correspondant aux segments du corps. Cependant au voisinage des ébauches de la chaîne nerveuse, une file de cellules mésodermique se sont épaissies, des fibrilles se sont différenciées à leur intérieur; c’est le commencement des plaques musculaires, desquelles naîtra la musculature du corps. Le reste des bandelettes mésodermiques peut être désigné sous le nom de plaques latérales. Les cellules des plaques latérales en contact avec le mésoderme se différencient, à leur tour, en une mince lamelle qui sera la splanchnopleure; le reste de l’épaisseur de la plaque sera la somatopleure; entre les deux, dans chaque segment et successivement d’avant en arrière, apparaît un vide qui est le cœlome. Le cœlome est donc divisé en autant de cavités distinctes qu'il existe de segments. Les parties adossées persistantes des plaques mésodermiques latérales correspondant à deux segments consécutifs deviennent les dissépiments qui sont toujours complets chez les embryons, mais peuvent disparaître en totalité ou en partie chez l’adulte (Terebellidæ) ; les lames verticales résultant de l’adossement de chaque plaque latérale droite avec la plaque gauche du même segment constituent ensemble les mésentères dorsal et ventral qui relient le tube digestif aux parois du corps. Les sacs sétigères apparaissent au fur et à mesure de la formation des segments; on les trouve toujours enfoncés dans le mésoderme, mais les soies, simples productions de nature chitineuse, et par conséquent cuticulaire, sont évidemment d’origine externe. Les sacs sétigènes ont été nécessairement au début des invaginations exodermiques, et il en est probablement ainsi au moins chez un certain nombre de Polychètes ; c’est demeuré effectivement la règle pour les crochets des tores uncinigères et chez les Oligochètes, pour les soies elles-mêmes. Si, dans certains cas, les soies naissent réellement dans le mésoderme, comme l’ont décrit divers auteurs, ce ne peut être que le résultat d’une accélération embryogénique.
L’appareil vasculaire est incontestablement, au contraire, d’origine mésodermique. Le vaisseau ventral et le vaisseau dorsal qui se constituent les premiers apparaissent d’abord au contact du tube digestif comme une accumulation de noyaux le long de la ligne médiane, selon laquelle s’attache le mésentère ( Lopa dorhynchus, Aricia , P ileolaria), puis ces noyaux, continuant à se multiplier, s’écartent de manière à se répartir sur une fine membrane qui est la paroi du vaisseau. Chez les Terebella où il existe un vaste sinus péri-intestinal, ce siuus se creuse le premier autour de la région stomacale, puis viennent les ébauches du cœur branchial et du vaisseau ventral qui se constituent comme dans les formes précédentes.
POLYCHÈTES.
Chez les Aricia, on constate aussi la présence d’un sinus péri-intestinal qui persiste chez l’adulte, mais les jeunes Aricia tout au moins posséderaient, en outre, des vaisseaux sur la paroi intestinale (Salensky). Le corps cardiaque des Terebella est d’abord un tube cylindrique qui prend son origine sur l’extrémité postérieure du cœur branchial.
Les néphridies de la trochosphère sont, en général, temporaires et peuvent être, pour cette raison, distinguées des néphridies définitives de l’adulte, sous le nom de pronéphridies. Elles sont d’origine mésodermique et représentées par deux tubes symétriques ramifiés à leur extrémité interne et présentant autant de pavillons terminaux qu’il présente de branches. Ces pavillons ne s’ouvrent pas toujours dans la cavité générale; ils sont clos chez les Polygordius notamment (fig. 1128, n° 2; p. 1582). Le tube néphridien est exclusivement formé par une rangée unique de cellules en forme de tore ou de manchon, et le canal intérieur de la néphridie est formé par la série des portions d’espace circonscrites par chacune d’elles. Lorsque le corps de l’embryon s'allonge, un bourgeon des pro-néphridies s’allonge également, et suit dans son développement le développement du mésoderme. La pronéphridie peut être alors considérée comme s’étendant sur toute la longueur de l’embryon (Polygordius) ; bientôt, dans chaque segment, se constituent sur ce tube néphridien primitif un rameau qui se dirige vers l’extérieur, un autre qui s’ouvre dans le cœlome; ces deux rameaux ne sont autre chose que les parties terminales des deuto-néphridies ou néphridies définitives de chaque segment: ces deutonéphridies sont un certain temps encore reliées entre elles par le tube néphridien primitif, mais ce tube ne tarde pas à s’oblitérer et à se transformer en un cordon solide qui continue à unir morphologiquement entre elles les deuto-néphridies devenues physiologiquement indépendantes.
Non seulement les pro-néphridies, mais encore un certain nombre de deutonéphridies disparaissent parfois chez l’adulte; d’autres se mettent, nous l’avons vu, au service de l’appareil génital et sont susceptibles de se modifier au moment où cet appareil se développe (Syllidæ). Ces modifications ont été exposées p. 1582 et p. 1603. Le développement des néphridies permanentes peut d’ailleurs être assez tardif, c’est ce qui a lieu, par exemple, chez les Terebellidæ ( Polymnia nebulosa, etc.). La succession des phénomènes du développement des néphridies est intéressante à suivre dans cette famille et les familles voisines.
Gomme la plupart des autres embryons de Polychètes, les embryons des Terebellidæ, Ampharetidæ, Ampuictenidæ, bien avant d’acquérir des néphridies définitives, possèdent dans leur deutoméride une paire de pronéphridies , en forme d’S, s’ouvrant à l’extérieur, mais dépourvues de pavillon vibratile. Chacune de ces néphridies présente une extrémité interne, un canal sécréteur et un conduit efférent. L’extrémité interne est surmontée extérieurement d’un fouet vibratile; elle parait être formée d’une seule cellule, en forme de coupe étroite et profonde, ciliée dans sa concavité. Le canal sécréteur, large et ovoïde , se compose uniquement de deux cellules placées à la suite l’une de l’autre, confondues et percées suivant leur axe pour constituer le canal vibratile; chaque cellule contient un noyau et de nombreuses granulations jaunes. Le canal efférent est plus étroit, et ses parois sont pluricellulaires. Ces organes commencent à s’alrophier et à disparaître lorsque la première paire définitive d’organes segmentaires a achevé de se constituer.
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Les néphridies permanentes se forment toutes dans l’embryon déjà métaméridé, lorsque le péritoine a pris ses caractères définitifs. Les pavillons vibratiles et le canal cilié se forment séparément. La première indication d’un pavillon vibratile est une traînée de noyaux qu’on observe en travers de la ligne latérale, au niveau de la partie supérieure de la bande neurale de muscles longitudinaux. Dans cette région, la membrane péritonéale forme ensuite un pli vertical. La lame antérieure de ce pli, en grandissant, s’infléchit en arrière le long du bord supérieur du champ musculaire, en refoulant la lame postérieure et en formant ainsi la lèvre supérieure de l’entonnoir qui est encore fermé en arrière, mais dont la pointe, continuant à croître, ne tarde pas à s’unir au rudiment du canal excréteur. La lèvre inférieure de l’entonnoir naît d’une manière indépendante d’un autre repli péritonéal. Le canal glandulaire commence à se constituer, un peu après l’apparition du rudiment de l’entonnoir, sous forme d’une traînée de cellules qui se différencie à quelque distance de la pointe encore fermée de l’entonnoir. Ces cellules, dont la position rétro-péritonéale s’accuse bientôt nettement, se multiplient, se disposent en plusieurs rangées saillantes sur la membrane péritonéale, et forment un cordon solide qui croit postérieurement, et se courbe vers le haut jusqu’à ce qu’il arrive en arrière du parapode du segment et du côté correspondant, au point où se trouvera l’orifice de l’organe. Cet orifice se forme par un simple écartement des cellules épidermiques. Pendant ce temps le cordon s’est également soudé à la pointe de l’entonnoir, et une lumière est apparue à son intérieur. Le canal étant ainsi fixé à ses deux extrémités, la continuation de sa croissance amène sa courbure en deux branches qui s’accolent; l’organe s’achève par la différenciation de ceux de ses éléments qui doivent prendre une fonction sécrétrice. Du mode de formation des néphridies, il résulte que leur entonnoir vibratile et leur canal sécréteur prennent naissance aux dépens de couches différentes de tissu, et, par conséquent, ne semblent pas homologues. Le pavillon est un organe péritonéal ; le canal glandulaire un organe rétro-périlonéal; on s’explique dès lors comment ces deux parties peuvent exister indépendamment l’une de l’autre; comment il existe des pavillons sans canal glandulaire (partie antérieure du corps des Opiieliidæ, Polymnia nesidensis, Trichobranchus glacialis) et des canaux glandulaires sans pavillon. Le canal efférent paraît d’origine exodermique.
Du mode de formation des deux lèvres du pavillon vibratile et du lieu de leur origine, il résulte qu’on doit considérer leur épithélium vibrant comme une simple différenciation de la lame péritonéale antérieure du dissépiment qui les porte. C’est aussi l’origine des cloisons incomplètes des chambres latérales rénales qui peuvent être considérées comme les mésentères des anses vasculaires latérales.
Phénomènes de dissociation du corps et de polymorphisme sexuel. — Les phénomènes de bourgeonnement à l’extrémité postérieure du corps, qui sont caractéristiques du développement des Vers annelés comme des Arthropodes, conduisent, dans la famille des Ctenodrilidæ et chez certaines Serpulinæ (Salmacina, Protula , Filigrana), à des phénomènes de dissociation du corps qui, dans la tribu des Autolytinæ, se compliquent de polymorphisme; ces phénomènes de polymorphisme se transforment, à leur tour, en simples phénomènes de métamorphose
| dans quelques membres de cette tribu, dans la tribu des Syllinæ et dans un certain nombre d’espèces des familles des Hesionidæ, Nereidæ et Phyllodocidje.
POLYCHÈTES.
Parmi les Ctenodrilidæ, le Monostylus tentaculifer 1 se divise simplement en deux dans la région moyenne de son corps; chez le Ctenodrilus parvulus* il se constitue à la région poslérieure du corps un individu complet qui englobe, dans sa formation, plusieurs segments du parent; en outre, chacun des segments moyens, bourgeonnant à son extrémité antérieure, se transforme en un nouvel individu. Chez le G. pardalis*, ce second mode de multiplication existe seul; ce sont les segments poslérieurs qui, en bourgeonnant en avant, deviennent successivement autant d’individus distincts. Les Filograna, Protula , Salmacina se partagent par le milieu du corps, comme les Monostylus ; les deux individus issus de cette division sont l’un et l'autre sexués (Claparède).
Chez les Autolytinæ, les individus qui se détachent d'un individu préexistant diffèrent toujours de ce dernier par des caractères extérieurs, plus ou moins apparents; ces caractères sont liés eux-mêmes à une différence capitale au point de vue physiologique : l’individu initial, la souche , provenant d’un œuf et qu’on pourrait, en conséquence, appeler 1 ’oozoïde, est toujours asexué; les individus qu’il produit sont toujours sexués. Ou bien ces individus peuvent être considérés comme étant entièrement de nouvelle formation, en ce sens que les segments qui les composent n’ont jamais fait partie de l'oozoïde, comme segments adultes; ou bien, ils emportent avec eux un certain nombre de segments adultes de l'oozoïde, et peuvent être considérés comme un fragment de ce dernier, complété par un bourgeonnement analogue à celui qui répare l’extrémité postérieure du corps des Annélides blessées. On peut dire que dans le premier cas il y a blastogamie, reproduction par bourgeonnement ou gemmiparité ; dans le deuxième cas, schizogamie, reproduction par scission, ou scissiparité. Les individus de nouvelle formation, étant le produit d’un bourgeonnement, peuvent être appelés blastozoïdes-, ceux qui emportent avec eux des segments adultes de l'oozoïde sont, par contre, des schizozoïdes.
Comme chez la très grande majorité des Polychètes, les sexes sont séparés chez le plus grand nombre des blastozoïdes et des schizozoïdes, et chaque souche ne produit que des individus de même sexe ; dans ces derniers, le nombre des segments sexués est lui-même très limité, et ces segments occupent la région antérieure du corps. L’indépendance respective des segments s’affirme dans un autre sens chez la Syllis corruscans, observée par Haswell en Australie : ici, la région antérieure du corps est composée de segments femelles, la région postérieure de segments mâles, et il peut arriver que le premier de ces segments mâles acquérant des yeux, le zoïde mâle se sépare du zoïde femelle pour mener une existence indépendante.
Les cinq tribus de la famille des Syllidæ se rapprochent graduellement, quant â leur mode de reproduction, de la reproduction directe des autres Annélides. C’est dans la tribu des Autolytinæ que l’on observe les phénomènes les plus aberrants. Ici, la production des bourgeons est poussée si activement qu’il peut se constituer une chaine de vingt-neuf blastozoïdes, d’âge graduellement croissant, en arrière de l’oozoïde ( Myrianida fasciata, fig. 1146); les blastozoïdes mâles sont des Polybostri-
1 G. Zeppelin, Ueber tien Bau und die Theilungsvorgànge des Ctenodrilus pardalis, Zeitsch. f. w. Zoologie, Bd. XXXIX.
2 Schahff, On Ctenodrilus parvulus , Q. J. of microscopical Science, Vol. XXVII, 1887.
3 Kknnel, Ueber Ctenodrilus pardalis, Arbeiten zool. zoot. Institut in Würzburg, Bd. V.
