DISSOCIATION DU CORPS ET POLYMORPHISME SEXUEL

chus (fig. 1133, n° 2, p. 1599; fig. 1146, n° 2); les femelles des Sacconereis (lig. H33, n° 1), à sac ventral long et étroit (fig. 1146, n° 3).

La blastogamie se complique graduellement de schizogamie chez les Autolytus , et

se combine avec elle à tous les degrés; la schizogamie persiste seule chez les Syllinæ, mais elle tend déjà à s’effacer dans celte tribu. En effet, tandis que les blastozoïdes aussi bien que les schizozoïdes présentent, chez les Autoly- TiNÆ,des formes sexuées différentes suivant le sexe , mais constantes dans le même sexe, les schizozoïdes mâles des Syllinæ sont semblables aux femelles, et de plus, suivant les espèces que l’on considère, les caractères de leur tête s’atténuent graduellement, jusqu’à ce que, la tête du schizozoïde cessant de se caractériser, le schizozoïde, tout en gardant ses caractères sexuels, demeure attaché à l'oozoïde, et constitue simplement une région distincte de son corps. Cette région ne se différencie nettement qu’à l’époque de la reproduction sexuée rappelant ainsi l’apparition de la robe de noces des Oiseaux *. Quand ce

Fig. 1146. — Myrianida fasciata. — 1, Souche portant à son extrémité postérieure une chaîne de vingt-neuf blastozoïdes sexués. — 2, Blastozoïde sexué mâle ou Polybostrickus. — 3, Blastozoïde sexué femelle ou Sacconereis. — am, antenne médiane; al, antennes latérales; p, palpes: ap, antennes latérales postérieures; yy'. yeux; ci, es, et, cirres tentaculaires ; cp, cirres terminaux ; so, sac ovigère (d’après Malaquin).

phénomène est complètement réalisé, il constitue ce qu’on nomme Yépigamie. Vêpigamie peut, dans une même espèce, se superposer à la schizogamie et à la blastogamie ( Autolytus longeferiens)-, mais elle se manifeste seule chez les Kxogoninæ, ainsi que dans plusieurs

1 E. Perrier, Les Colonies animales, p. 446, 1881.

POLYGHÈTES.

espèces des familles des Hesionidæ, Nereidæ (fig. 1148) et Phyllodocidæ. On a décrit ces formes épigames sous des noms distincts dont les plus connus sont ceux de Syllia (Gosse) et à'Heteronereis (de Quatrefages). Il n’est pas invraisemblable que certaines formes de Nereidæ présentent d’une manière permanente la forme épigame dite Heteronereis. L’épigamie devient ainsi équivalente d’une simple division du corps en régions.

Théorie générale de la morphologie et de l'embryogénie des animaux métaméridés1. — L’ensemble de ces faits a pour la morphologie générale une importance de premier ordre. Tout d’abord un phénomène nettement déterminé, le bourgeonnement, assure, pendant la période embryogénique, l’accroissement pur et simple du corps, par l’addition successive de nouveaux segments à l’extrémité postérieure de celui-ci. Ce phénomène peut se répéter indéfiniment, ou ne produire qu’un nombre déterminé de segments. Dans ce dernier cas, ces segments sont tous employés à la constitution d’un seul et même individu, Yoozoïde; dans le premier, au contraire, les segments peuvent se séparer par groupes plus ou moins étendus, dont chacun constitue un individu distinct, blastozoïde ou schizozoïde-, tous ces individus demeurent semblables entre eux et jouent le même rôle (Ctenodrilidæ), ou se différencient les uns des autres en se spécialisant soit simplement comme individus reproducteurs (Syllinæ), soit comme individus mâles et femelles, pourvus de caractères spéciaux (Autolytinæ). C’est ce qu’on a appelé la génération alternante des Annélides. L’épigamie, la division du corps en régions distinctes ne sont que des cas particuliers de la blastogamie, qui résulte elle-même d’une simple prolongation pendant toute la vie de l’animal du phénomène fondamental du développement embryogénique des Annélides inférieures , le bourgeonnement. Chaque segment, chaque métaméride du corps d’un Polychète apparaît ici, sans contestation possible, comme le produit d’un bourgeon qui ne fait, en se développant, que répéter, dans sa forme et dans sa constitution, l’être issu de l’évolution directe de l’œuf, Yooméride ou trochôsphère. La segmentation du corps ou métaméridie est le résultat immédiat et incontestable de ce phénomène de bourgeonnement, dépourvu de toute finalité, et que l’on doit considérer comme un phénomène biologique de même nature que le phénomène de la division des éléments anatomiques; tous deux sont liés, sans doute, aux nécessités de la nutrition. Dans le cas qui nous occupe, on ne saurait faire intervenir, pour expliquer cette segmentation, les phénomènes de plissement qu’on observe chez les embryons des animaux supérieurs. Ces plissements ont été invoqués à diverses reprises pour expliquer la segmentation des embryons des Vertébrés; ils ont paru 1a. conséquence géométrique de la multiplication des éléments anatomiques de l’entoderme et du mésoderme, maintenus par l’exoderme à l’intérieur d’un espace limité; mais ils ne se montrent à aucun degré chez les Polychètes inférieurs; ils n’apparaissent que lorsque, par l’accumulation dans les éléments entodermiques de matériaux nutritifs dont les éléments mésodermiques peuvent profiter plus directement que les éléments exodermiques, le mésoderme s’accroît plus rapidement que les autres feuillets, prend l’avance sur eux et prépare la formation presque simultanée de

1 Kleinenberg, Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhynchus ; Zeitsch. für wiss. Zoologie, T. XL1V, 1886.

BLASTOGAMIE.

segments mësodermiques sur lesquels viendront se mouler les segments exo- et entodermiques. L'hérédité maintient ici la métaméridation du corps qui pourrait disparaître sans inconvénients, qui disparaît effectivement dans certains cas ( Géphy riens , Némertiens, Mollusques, Tuniciers ); seulement, grâce à l’accumulation dans l’œuf de matériaux nutritifs, cette métaméridation est réalisée par les voies les plus rapides, et le feuillet le plus abrité contre les excitations extérieures, le mésoderme constitue presque d’emblée une sorte de schéma de l’organisme auquel l’exoderme et lentoderme n’auront plus qu’à se conformer, lorsque le moment sera venu pour eux d’évoluer. Nous avons vu (p. 1611) comment les phénomènes de blastogénèse se transforment, à mesure que le développement embryogénique s’accélère chez les Annélides, en phénomènes plus complexes, aboutissant au développement presque simultané de toutes les parties du corps; nous arrivons ainsi au seuil de l’embryogénie des Vertébrés et nous sommes, par conséquent, en possession d’une véritable théorie générale, coordonnant parallèlement les faits enregistrés par la morphologie et les phénomènes embryogéniques.

Biastogamie. — La blastogamie a été observée dans les genres Myrianida et Autolytus. Elle est constante dans le premier de ces genres, tandis que dans le second on observe souvent dans la même espèce tous les passages de la blastogamie à la simple épigamie. L’oozoïde ou souche des Myrianida est, en général, composé de soixante-six segments; les blastozoïdes que porte cette souche sont tous de même largeur, mais beaucoup plus étroits que Voozoïde (fig. H 46, nos 1 à 29). Le bourgeonnement qui donne naissance au premier blastozoïde s’accomplit, comme d’habitude, en avant du telson de l’oozoïde qui devient le telson du premier blastozoïde. Ce blastozoïde se caractérise dès que trois segments ont bourgeonné en avant du telson; le dernier de ces segments qui est le plus âgé garde le caractère de segment formateur de nouveaux mérides, le deuxième tend à constituer une tête; le premier continue à former de nouveaux segments; dès qu’il en a formé quatre, le dernier s’organise en telson, le troisième en segment formateur de mérides; le deuxième tend à prendre l’organisation d’un méride céphalique; le premier garde la fonction de segment formateur, et le phénomène se poursuit ainsi pendant un temps plus ou moins long, durant lequel il se forme toujours de nouveaux blastozoïdes de trois segments, immédiatement en arrière de l’oozoïde, tandis qu’il se forme de nouveaux segments immédiatement en avant du telson de chacun des blastozoïdes déjà formés. 11 suit de là que si on examine une chaîne de blastozoïdes, on trouve : d° que dans un même blastozoïde, le segment céphalique et le telson sont plus développés que les segments intermédiaires, dont le degré de développement va en décroissant d’avant en arrière; 2° que le segment céphalique et le telson d’un blastozoïde donné sont d’autant plus développés, et le nombre de ses mérides d’autant plus grand que le blastozoïde est plus éloigné de l’oozoïde. Toutefois le nombre des segments des blastozoïdes ne croit que jusqu’à une limite peu élevée. Les blastozoïdes se détachent lorsqu’ils ont acquis, outre le protoméride, le deutoméride, le segment formateur et le telson une trentaine de segments séligères. Lés mâles ou Polybostrichus présentent alors (fig. 1146, n° 2) une longue antenne médiane filiforme (am), une paire d’appendices bifurqués (p), résultant de la soudure des palpes avec la première paire d’antennes latérales; une deuxième paire de petites antennes latérales, filiformes (ap) et deux paires de cirres

POLYCHÈTES.

tentaculaires (es, ci), dont les supérieurs sont très allongés. Les quatre premiers segments ont des soies semblables à celles de l’oozoïde, les suivants sont munis de longues soies élargies en palette qui permettent à l’animal une natation rapide. Les femelles ou Sacconereis (fig. H46, n° 3) n’ont que trois antennes (am, al) et une paire de cirres tentaculaires (et); tous leurs appendices sont foliacés, et elles portent un petit sac à œufs sous le ventre.

Certains spécimens de Y Autolytus Edwardsi bourgeonnent exactement comme les Myrianida, sauf que le nombre des blastozoïdes formés est moins considérable. Chez d’autres (Autolytus cornutus ), lorsque l’oozoïde présente de soixante à soixante-cinq segments, les vingt ou vingt-deux derniers segments acquièrent des organes génitaux, puis un segment sétigère dont le rang varie du quarantième au quarante-cinquième s’organise en tête, et il se constitue ainsi un schizozoïde qui se sépare (1147).

Mais en avant de la tête, en voie de formation, il se constitue une zone de prolifération qui peut ou bien s’organiser en un véritable blastozoïde ou bien s’employer uniquement à reconstituer les segments que la schizogamie a enlevés à l’ooméride. Si la régénération de ces segments se fait lentement, avant que l’ooméride soit arrivé à se reconstituer dans son intégrité, alors

qu’il ne possède encore que quarante-deux à quarante-huit segments, il peut se former un nouveau schizozoïde semblable au premier et dont la tête s’organise vers le vingt-cinquième ou le vingt-sixième segment sétigère. A ce niveau, on peut observer de nouveau tous les phénomènes de blastogénèse que nous avons décrits en arrière du quarantième segment.

Schizogamie. — Il est vraisemblable que chez les Autolytus les phénomènes de blastogamie, même lorsqu’ils semblent calqués sur ceux des Myrianida, sont toujours précédés de schizogamie. Les Autolytus Ekbiensis, prolifer, macrophthalma se comportent à peu près de la même façon que VA. Edwardsi. Les A. cornutus (fig. 1147 ),pictus,fallax, tardigradus, certains indi-

Fig. H47. Autolytus vidus d’A. macrophthalma, les Virchow ia , les Procerastea sont cornutus avec un de ses uniquement schizogames ; mais ici le schizozoïde, au lieu d’être

descendants mâles (Po-

lybostrichus). — f, an- court, comme celui des formes précédentes, est très allongé; tennes, et ct cirres ga ge forme en effet, sur le quatorzième segment sétigère

tentaculaires de 1 indi- a

vidu-mère ; f, antennes, de l’oozoïde dont il emprunte par conséquent le plus grand

et ct, cirres tentacu- Hos epcrmpnts Annnrnvnnt c.hr»7 Ipc Prnrprnetan nnp

et forme de quatorze à seize nouveaux mérides qui acquièrent tous les caractères des mérides sexués des Autolytus ; les mérides

de l’oozoïde qui suivent ces seize segments s’atrophient et disparaissent plus ou moins vite sur l’individu nouvellement formé qui tient en quelque sorte à la fois d’un schizozoïde et d’un blastozoïde.

Un assez grand nombre de Syllinæ sont schizogames; mais tandis que chez les

Autolytinæ la forme mâle et la forme femelle diffèrent l’une de l’autre, ici les deux

sexes sont semblables. De plus, les mâles, dans la première tribu, ont toujours la forme de Polybostrichus, les femelles celle de Sacconereis; dans la seconde, le schizo-

ÉPIGAMIE.

zoïde peut revêtir des formes très diverses qui ont été parfois décrites comme des formes génériques distinctes. Ces formes peuvent être classées en série d’après le mode de constitution de la tête qui va se simplifiant jusqu’à ce qu’elle cesse de se produire; le schizozoïde ne se sépare plus alors; la portion postérieure de l’oozoïde se borne à produire les soies natalrices des formes sexuées et quelques autres appendices; il y a épigamie.

Les Syllis hyalina et gracilis produisent des schizozoïdes pourvus de cinq appendices antérieurs (antennes et cirres tentaculaires), pour lesquels Johnston avait créé le genre lodcr, le schizozoïde des Syllis arnica , S. pulvinata, Ehlersia rosea, E. simplex n’ont que quatre appendices céphaliques; on peut les désigner sous le nom de forme Arnica ; ceux des S. variegata , S. proliféra , Ehlersia cornuta, Opisthosyllis brunnea n’ont plus que deux appendices; ils formaient pour Malmgren le genre Chætosyllis-, Grube appelait Tetraglenc des Syllidiens sans appendices céphaliques, mais avec une ou deux paires d’yeux qui ne sont que les schizozoïdes des Trypanosyllis, des Eurysyllis, de la Syllis ramosa et d’une Exogone (E. gemmifera ) ; enfin chez le schizozoïde de la S. hamata et de YHaplosyllis spongicola , il ne se développe plus de tête, à peine des rudiments d’yeux ; c’est la forme Acephala.

Que ce schizozoïde acéphale ne se détache pas, nous arrivons à l’épigamie.

Épigamie. — L’épigamie ne comporte pas seulement l’apparition des organes sexuels dans les régions moyenne et postérieure du corps et les modifications des organes segmentaires qui en sont la conséquence; les antennes s’allongent, les yeux prennent un développement considérable, il se forme sur les parapodes une rame dorsale, et, dans ces organes, des soies natalrices, terminées en palette, apparaissent. La transformation des yeux s’accuse d’abord par un accroissement énorme de la coupe rétinienne qui l’écarte du cristallin. Ce dernier, jusque-là appliqué contre la cuticule par la tige cristallinienne et par des filaments très serrés, devient libre. En même temps, les cellules épidermiques qui environnent l’œil immédiatement prolifèrent activement, et forment sous la cuticule un amas de cellules sphériques qu’on peut appeler cellules cristallogènes. Les tractus qui partent de la tige cristallinienne augmentent de nombre et forment une sorte

Fig. 1148. — Formes asexuées et épigames de la Leontis Dumerilii. — 1. Forme neutre à l’état adulte. — 2. Forme jeune. — 3. Forme hétéronéréidienne femelle. ■ — 4. Forme hétéronéréidienne mâle (d'après Claparède).

POLYCHETES.

de cône ayant pour base le corps vitré. Cependant les cellules cristallogènes arrivent dans la coupe cristallinienne ; alors leur noyau s’efface, leur protoplasme devient moins granuleux, d’abord à la périphérie, et la cellule se transforme en une sphère réfringente, susceptible parfois de se fragmenter. Toutes ces cellules, en se fusionnant entre elles et avec le cristallin primitif, forment un cristallin secondaire, maintenu en place par les tractus gui partent de la tige cristallinienne et contenant des cellules sphériques à tous les stades de transformations.

L’épigamie a été observée parmi les Syllidæ chez les Eusyllis et les Odontosyllis et chez un grand nombre de Nereid.e ( Leptonereis Vaillanti, Leontis Dumerilii, Praxithea irrorata, etc.); elle est peut-être générale dans cette famille; elle e$t fréquente également chez les Hesionidæ.

L 'Autolytus longeferiens qui est habituellement schizogame, devient épigame dans certaines circonstances encore mal connues; de même VExogone gemmifera qui est habituellement épigame est susceptible de se reproduire par schizogamie. D’autre part la Leontis Dumerilii peut se reproduire sans devenir épigame et nous avons avons vu, p. 1599, que cette même espèce peut être hermaphrodite. Tous ces faits démontrent les liens intimes qui existent entre l’accroissement habituel du corps, la blastogamie, la schizogamie et l’épigamie, qui peut être à son tour fixée, puisque certaines formes de Nereidæ sont pourvues d’une manière permanente de soies natatoires.

Les prétendus phénomènes de bourgeonnement latéral ou céphalique qui ont été décrits par divers auteurs ne sont que des phénomènes de gestation ( Exogone ) ou de régénération de parties perdues. Toutefois Mac Intosh a décrit et figuré sous le nom de Syllis ramosa, une Syllis parasite des Éponges dont le corps serait ramifié et les rameaux anastomosés en réseau. Bien qu’il reste quelque incertitude sur cette forme singulière, l’exactitude de l’observation de Mac Intosh est généralement admise : une pareille ramification du corps chez un organisme parasite n’a rien d’impossible, et témoigne, au contraire, de l’indépendance relative des mërides, sur laquelle est fondée toute la théorie des organismes segmentés développée dans cet ouvrage.