II. CLASSE

GÉPHYRIENS

Corps en général massif , cylindrique ou piri forme , tantôt portant en avant un lobe préoral de forme variable , souvent très allongé , tantôt se prolongeant en une sorte de trompe rétractile , à l’extrémité de laquelle se trouve la bouche entourée de tentacules. Point d’antennes , de parapodes , ni de cirres ; tout au plus une paire de soies antérieures et un ou deux cercles postérieurs de soies. Sexes séparés. Animaux marins.

Morphologie externe. — La classe des Géphyriens est formée d’animaux que l’on peut considérer comme dérivant des Polychètes par une adaptation complète à la vie souterraine qui laisse graduellement disparaître les soies, organes de reptation ou de natation, les parapodes qui les portent, les organes de mastication, les organes des sens et notamment les antennes, les cirres et les yeux. La disparition de la métaméridation suit celle des organes métamériques extérieurs; la face ventrale cesse même d’être nettement distincte de la face dorsale, et la section du corps devient circulaire, au lieu d’être elliptique comme chez la plupart des Polychètes. Il résulte de ces modifications que l’animal prend une ressemblance frappante avec les Holothuries, auprès desquelles on classait autrefois ses pareils. Le nom de Géphyriens (de Quatrefages), dérivé du mot grec yecpupoç, qui signifie pont , fait allusion à la double ressemblance apparente des animaux qui nous occupent avec les Echinodermes d’une part, les Vers annelés de l’autre. En fait, la ressemblance des Géphyriens avec les Echinodermes est essentiellement adaptative, et leur parenté avec les Vers annelés est seule réelle. Les grandes différences que présentent les phé-

GEPHYRIENS.

nomènes embryogéniques chez les Eciiiuridæ, Sipunculid.e et Puoronidæ ont conduit récemment à quelques essais de démembrement de la classe des Géphyriens; mais l’étude des animaux adultes de celte classe révèle entre eux des affinités absolument intimes, et le nombre des formes intermédiaires qui relient les types que l’on a essayé de séparer s’accroît chaque jour. Or, il n’y a aucune raison d’admettre, dans l’état actuel de la science, que les affinités des formes adultes sont toujours trompeuses, fussent-elles absolument évidentes, lorsque les formes embryonnaires sont, en apparence, dissemblables. Les phénomènes d’adaptation des embryons et d’accélération embryogénique sont, en effet, tout aussi capables de masquer les véritables affinités des êtres, que les déformations adaptatives des animaux fixés au sol ou parasites. Si les formes embryonnaires des Copépodes parasites et des Cirripèdes ont révélé la place de ces animaux, parmi les Crustacés,

à une époque où l'organisation des adultes était mal interprétée ou peu connue, les différences que présentent entre eux les Géphyriens, au point de vue embryogénique , ne sauraient prévaloir, pour cela, contre les affinités positives que révèle leur organisation, et le problème qui se pose n’est pas de savoir comment la classe des Géphyriens doit être démembrée, mais de déterminer comment et pourquoi les processus embryogéniques ont pu être si profondément diversifiés dans une classe, au fond, parfaitement homogène.

De tous les Géphyriens ceux qui se rapprochent le plus des Polychètes sont les EcmuRiMORPiiA (fig. 1149). Le corps des Echiurus est presque cylindrique, mais l’arrangement des papilles dont il est orné indique encore clairement une segmentation métamérique qui s’accuse, surtout à l’extrémité postérieure, par la présence de un ou deux cercles de sept ou huit grandes soies, en tout semblables à celles des Polychètes ; ces soies sont plus espacées sur la face ventrale que sur la face dorsale; en outre une paire de soies recourbées {H) se trouve, en avant, au voisinage des orifices génitaux. L’anus est terminal, et la bouche (0) est surmontée d’un grand lobe prébuccal, très mobile, très caduc, en forme de cuiller tronquée (SC) dont la face concave, tournée en dessous, est vibratile. Un organe correspondant à ce lobe prébuccal se trouve chez les Thalassema, les Epithetosoma et les Bonellia. Le lobe prébuccal des Thalassema s’éloigne peu de celui des Echiurus ; celui des Epithetosoma a l’aspect d’un tentacule conique, grêle, creux, à cavité communiquant avec celle du corps, dont il égale trois fois la longueur; enfin le lobe prébuccal des Bonellia (fig. 1150) est aussi extrêmement long, mais moins grêle, et il se bifurque à son extrémité libre en deux longues et larges lames foliacées. Les Thalassema et les Bonellia ont encore une paire de crochets antérieurs, semblables à ceux des Echiurus, mais les cercles de soies ont

Fig. 1149. — Jeune Echiurus vu par la face ventrale. — Sc, collier nerveux à l'intérieur du lobe prébuccal; O, bouche; Bs, chaîne ventrale; H, la paire antérieure de soies; A, anus précédé de deux cercles de soies (d’après Hntschek).

STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS

disparu. La répétition d’orifices disposés par paires, dont le nombre peut aller à six, affirme encore le métamérisme du corps chez les Thalassema, mais rien ne l’indique plus chez les Bonellia femelles et les soies elles-mêmes ont disparu chez les Epithelosoma. Bien que conservant une organisation interne qui rappelle de très près celle des formes précédentes, les Hamingia et les Saccosoma font un nouveau pas vers la dégradation : il n’y a plus ici de lobe prébuccal; le corps se rétrécit, en avant, en une sorte de trompe qui porte la bouche à son extrémité; il ressemble tout à fait au corps des Sipunculimorpha, dont on a voulu faire cependant une classe distincte.

Les Priapulimorpiia combinent à la fois les caractères des Hamingiidæ, des Epitiietosomidæ et des Sipunculidæ.

Leur anus est terminal comme dans les deux premières familles, leur bouche antérieure et sans lobe prébuccal comme chez les Hamingiidæ, leur tube digestif droit comme chez les Epitiietosomidæ; la forme générale de leur corps

rappelle celle des Sipunculidæ, dont on les a toujours rap-

prochés; ils ont, comme beaucoup de ces animaux, une armature de dents pharyngiennes; mais ils se distinguent par une dilîérencialion particulière de la région antérieure de leur corps, le gland , qui est sphéroïdale, légèrement rentlée et armée d’épines disposées soit en rangées longitudinales ( Priapidus ), soit en quinconce (Priapuloïdes) ; le corps Fîpr. 1150. — Bonellia vin-

,Tk-i t ■ \ dis, femelle (d’après La-

se termine en arriéré par un (. Priapulus , Lacazia ) ou par caze-Duthiers).

deux ( Priapuloïdes ) appendices caudiformes, couverts de

tentacules que l'on considère comme des appendices respiratoires, des branchies

anales.

Chez les Sipunculimorpha, le corps, plus ou moins cylindrique, se termine en avant par une partie rétractile, la trompe, qui, lorsqu'elle est complètement dévaginée, laisse apparaître à son extrémité la bouche entourée habituellement de tentacules. Le nombre, la forme et la disposition de ces tentacules fournissent les caractères génériques les plus faciles à constater (p. 1662).

Les tentacules foliacés, ramifiés ou digitiformes chez les Sipunculimorpha forment chez les Tubicola ( Phoronis ) un panache volumineux, et se disposent sur un iophophore en fer achevai, exactement semblable à celui des Bryozoaires phylactolèmes; le corps, très allongé, est logé dans un tube chilineux.

Structure des parois du corps. — La paroi du corps des Echiuridæ 1 est composée de trois couches tégumentaires proprement dites, à savoir : une couche conjonctive, la cuticule , un épithélium cylindrique, constituant l 'épiderme et qui contient par places des glandes, des amas pigmentaires, des vaisseaux et des nerfs. A l’épiderme se rattachent des cellules glandulaires piriformes qui s’enfoncent dans la cuticule et forment de petits amas dont la place est indiquée extérieurement par des papilles saillantes, disposées en cercle sur tout le pourtour du corps. Ces

1 Spengel, Beitrâge zur Kennlniss der Gephyreen. Die Organisation des Echiurus Pallasii ; Zeitschrift f. w. Zoologie, t. XXXIV, 1880.

GÉPHYRIENS.

papilles contiennent, en outre, des groupes de cellules formant de véritables bourgeons sensitifs. La musculature, étroitement appliquée contre les téguments, comprend quatre couches, dont une formée de fibres transverses, une seconde, trois ou quatre fois plus épaisse, formée de fibres longitudinales, enfin deux couches de fibres obliques entrecroisées. Ces muscles se continuent, en modifiant légèrement leur arrangement, dans le lobe céphalique. En arrière les muscles circulaires conservent seuls leur disposition et forment une sorte de sphincter périanal; les muscles longitudinaux se résolvent en un véritable réseau musculaire; les muscles obliques disparaissent entièrement.

Les Bonelliidæ 1 présentent une structure analogue; cependant, chez les Hamingia, la couche épithéliale et la couche conjonctive du tégument sont confondues, et la tunique de fibres musculaires obliques paraît faire défaut aux Saccosoma, dont les téguments sont translucides. Il en est de même chez les Priapulidæ 1 2; mais ici, de la couche conjonctive s’élèvent, dans la région du gland, des épines chitineuses, creuses, terminées en un crochet perforé, tapissées intérieurement par un épithélium et présentant, à leur base, un groupe de cellules glandulaires. Les muscles sont composés de fibres striées , plurinucléées. Les muscles longitudinaux forment dans le gland des Priapuloïdcs, vingt-cinq bandelettes qui se divisent en deux autres, en arrivant dans le tronc; quatorze d’entre ces dernières se continuent dans chacun des appendices caudiformes des Priapuloïdes. La couche des fibres musculaires transversales, assez épaisse, n’est pas continue; elle est divisée en segments successifs par des bourrelets saillants de la couche conjonctive des téguments, qui correspondent aux indications de segments extérieurs et vont s’attacher directement aux muscles ongitudinaux; la paroi du corps des Priapulidæ est donc très nettement métaméridée.

Les trois couches tégumentaires se retrouvent chez les Sipunculidæ. Sur la trompe de ces Géphyriens, la cuticule s’épaissit par places, sauf chez les Sipunculus , de manière à former des crochets épars ( Phascolosoma ), ou disposés en rangées . transversales serrées (Phymosoma). Chez les Sipunculus la couche conjonctive, parsemée de cellules étoilées, prend une épaisseur considérable dans les plages carrées saillantes que délimitent sur le tégument les lignes d’insertion des muscles longitudinaux et des muscles transverses, et qui font paraître l’animal quadrillé. On la trouve également bien développée dans les verrues de la trompe. Les cellules qu’elle contient forment souvent, au contact des couches musculaires, une nouvelle assise épithéliale. La cuticule s’amincit beaucoup sur les tentacules, où elle se plisse transversalement et où elle se laisse traverser par les cils vibratiles des feuillets tentaculaires. La couche tégumentaire est remarquable par l’abondance et la variété d’aspect des glandes qu’elle contient. Ces glandes, toutes unicellulaires, ne sont que des cellules épidermiques hypertrophiées, et les différences d’aspect qu’elles présentent, correspondent aux stades successifs de leur rapide évolution; elles sont généralement entremêlées de nombreux amas pigmentaires. A chacun des interstices entre les muscles longitudinaux correspond, dans la couche conjonctive,

1 Danielssen and Rouen, The Noruegian North- Atlantic Expédition ; Gephyrea , 1881.

2 Horst, Zur Anatomie und Histologie von Priapulus bicaudatus. Niederlandisches Archiv fi'i r Zoologie; supplem. Band, 1881. — J. de Guerne, Priapulides recueillis en '1882-1883 par la Mission scientifique du Cap Horn; 1891.

STRUCTURE UES PAROIS DU CORPS

un canal dit canal hypodermique , qui s’étend sur toute la longueur du corps, s’effaçant sur la trompe en s’amincissant graduellement, et se terminant en culde-sac près de l’extrémité postérieure du corps. Au niveau de chacun des interstices entre les muscles transverses, chaque canal émet une courte branche qui s’ouvre dans la cavité générale, sous les bords des muscles longitudinaux. Tous les éléments flottant dans la cavité générale peuvent, en conséquence, pénétrer dans les canaux hypodermiques, qui n’en sont qu’une dépendance. Ces canaux sont limités par une membrane anhiste revêtue d’un endothélium pavimenteux.

La couche des muscles circulaires ne présente aucune importante particularité. Au-dessous d’elle se trouve une couche simple de muscles obliques; enfin viennent les muscles longitudinaux, offrant des dispositions variées qui ont été utilisées comme moyens de classification L Les muscles peuvent, en effet, former une couche continue, comme cela a toujours lieu chez les jeunes individus (Phascolosoma, Phascolion, Lendrostoma ), ou se subdiviser en un nombre variable de dixsept à quarante et un cordons longitudinaux ( Phymosoma , Sipunculus) ; le nombre de ces cordons est de trente-deux chez le Sipunculus nudus.

Les soies locomotrices des Ecuiurid.e et des Bonelliid.e possèdent, comme celles des Polychètes, un appareil musculaire spécial. Ces soies sont contenues dans des sacs sétigères qui sont de simples invaginations des téguments. Les sacs des paires ventrales de soies sont unis par un muscle interbasal qui va du sommet d’un sac à celui de l’autre; d’autres muscles sont tendus comme des haubans entre chaque sommet et la paroi du corps. Les muscles des cercles de soies anales présentent une disposition analogue, seulement ici tous les sacs d’un même cercle sont unis entre eux par un muscle interbasal circulaire, interrompu seulement du côté ventral; en outre chaque sac sétigère de l’un des cercles est uni au sac correspondant de l’antre par un tractus musculaire.

Les couches musculaires sont revêtues par un épithélium péritonéal qui forme la paroi périphérique de la cavité générale; mais cette cavité est ordinairement traversée par des trabécules irrégulièrement disposés et reliant le tube digestif aux parois du corps; ces trabécules forment, chez le Sipunculus nudus , une sorte de diaphragme au niveau de l’insertion des muscles rétracteurs de la trompe. Un diaphragme plus développé existe en avant des soies antérieures chez les Ecuiuridæ. La cavité générale est remplie d’eau de mer dans laquelle flottent des corpuscules sanguins lenticulaires, légèrement rosés, les éléments génitaux avant leur expulsion au dehors et souvent des corps énigmatiques en forme de sacs, munis d’une couronne ciliée, les urnes , qui sont probablement détachés de la paroi du corps.

Chez les Sipunculidæ la rétraction de la partie antérieure du corps ou trompe dans la partie postérieure est déterminée par l’action de muscles rétracteurs que l’on peut considérer comme une simple modification des muscles longitudinaux. Ces muscles forment une sorte de gaine autour de l’intestin buccal, et s’étendent jusqu'au voisinage de l’anus sous forme de longs rubans. Il peut n’exister qu’un

1 Em. Selenka, Die Sipimculiden : eine systematische Monographie; Reiscn im Archipel der Philippinen von Dr Semper; 1883. — Carl Vogt et Yuno, Anatomie comparée pratique, p. 372, 1888. — Henry Ward, On some points in anatomy and histology of Sipunculus nudus , Bulletin of the Muséum of comparative Zoology; vol. XXI, n° 3, May 1891.

GEPIIYRIENS.

seul rétracleur ( Onchnesoma , Tylosoma ), mais on en compte le plus souvent deux (A spidosiphon, Phascolion ) ou quatre ( Sipunculus , Phymosoma).

Les muscles rétracteurs de la trompe forment, chez les Priapulidæ, deux groupes : les courts rétracteurs et les longs rétracteurs ; les premiers s’insèrent à mi-corps; les seconds s’étendent de la trompe jusque près de l’extrémité postérieure du corps; les uns et les autres sont au nombre de huit.

Appareil digestif. — La bouche des Echiuridæ s’ouvre au-dessous du lobe préoral dont les bords se prolongent autour d’elle de manière à constituer une courte cavité buccale infundibuliforme. Entourée d’un sphincter, l’ouverture buccale donne accès dans un pharynx assez large, relié aux parois du corps par des trabécules rayonnant dans toutes les directions; le pharynx traverse bientôt le diaphragme pour se continuer avec l’ œsophage , plus étroit que lui. Sur le trajet de l’œsophage se trouve un renflement musculaire, le gésier . Le reste du tube digestif, chez un animal qui dépasse un décimètre de long, atteint une longueur de près d’un mètre. Au gésier fait suite un étroit canal, Y intestin intermédiaire, dans la cavité duquel font saillie, du côté ventral, deux bandelettes épithéliales, comprenant entre elles une gouttière vibratile, extérieurement indiquée par une bandelette musculaire qui lui correspond dans la paroi intestinale. Ces deux formations s’étendent sur toute la longueur du tube digestif jusqu’au voisinage de l’anus. La région suivante du tube digestif se replie en innombrables circonvolutions; elle se décompose en deux canaux superposés, l’un étroit, l’autre large, qui se réunissent de nouveau au point où V intestin moyen devient Y intestin postérieur ; le canal étroit correspond exactement au siphon intestinal des Oursins (p. 803) et des Capitellidæ. 11 est situé, comme la gouttière vibratile, du côté ventral et vient s’interposer entre la paroi intestinale proprement dite et la bandelette musculaire qui, dans l’intestin intermédiaire, est immédiatement appliquée contre cette paroi. Des trabécules partant de la ligne médiane dorsale du tube digestif, relient celui-ci aux parois du corps et sont remplacés dans la région rectale, comme dans la région pharyngienne, par des trabécules rayonnant en tous sens. Cette région rectale, très courte, doit être considérée comme une simple invagination des téguments, dont elle conserve la structure. A la jonction du rectum et de l'intestin postérieur vient s’insérer une paire d’organes des plus remarquables, les poches rectales, sortes de longs tubes fusiformes, de couleur brune, qui communiquent avec la cavité générale par d’innombrables pavillons vibratiles.

L’épithélium de la cavité buccale est identique à celui de la face ventrale du lobe prébuccal; il passe insensiblement à l’épithélium du pharynx, dont les cellules vibratiles s’allongent peu à peu, tandis qu’à leur base apparaissent d’autres cellules claires, ovoïdes, beaucoup plus courtes; une couche de fibres annulaires et une couche de fibres longitudinales recouvrent l’épithélium. La couche de fibres annulaires s’épaissit par places, et finit par donner un aspect annelé à l’œsophage, dont l’épithélium, plus bas, recouvert d'une cuticule bien distincte, porte cependant un revêtement serré de courts cils vibratiles. Le gésier est caractérisé par un allongement local de cerlains groupes de cellules épithéliales qui forment ainsi des séries longitudinales de petites saillies allongées transversalement; en outre, les couches des muscles transverses et longitudinaux sont interverties dans ses parois. Ces •couches reprennent leur position dans la région suivante du tube digestif; mais

APPAREIL DIGESTIF

•elles sont très minces et séparées par du tissu conjonctif, tandis que l’épithélium, •toujours formé de cellules basales et de cellules vibratiles, est plus élevé. Les cellules basales disparaissent sur l’intestin postérieur.

Le tube digestif des Bonelliidæ (Fig. 1151) ne diffère que par des détails sans importance de celui des Ecuiuridæ ; il est enroulé en hélice chez les Bonellia, où l’intestin moyen présente môme une bandelette ventrale qui semble être l’homologue du siphon intestinal. Les poches rectales, ici très développées, présentent à leur surface non plus de simples entonnoirs vibratiles, mais de petites arborescences dont chaque rameau est terminé par un pavillon ouvert dans la cavité générale.

Le tube digestif des Hamingia 1 est simplement pelotonné ; il possède, comme celui des Echiurus, une bandelette ventrale, un siphon intestinal des poches rectales ; ces dernières sont longues et émettent latéralement plusieurs branches, de chacune desquelles partent une multitude de petits tubes entortillés dont l’extrémité libre s’épanouit en un pavillon garni de très longs cils vibratiles. Les Thalassema ont aussi des poches rectales, mais ces organes manquent aux autres Géphyriens; peutêtre sont-elles représentées cependant, chez les Sipunculidæ, par des houppes de tubes ramifiés, mais terminés en cæcum qui s’ouvrent, de chaque côté, dans le rectum.

Par son grand développement, son enroulement en hélice dont les tours peuvent être espacés ( Phascolion ) ou, au contraire, se superposer de manière à former une double hélice ( Sipunculus , fig. H 52), le tube digestif des Sipunculidæ se rapproche encore de celui des Bonelliidæ, mais ici l’anus n’est plus terminal, il remonte, sur la région dorsale, jusqu’au voisinage de la base de la trompe. Le tube digestif présente de la bouche jusqu’à la naissance du rectum, où il disparait, un sillon qui fait saillie à l’intérieur; en rapport avec ce sillon, communiquant avec l’intestin au point même où le sillon commence, du côté rectal, se trouve souvent un tube de longueur très variable, même dans une espèce donnée, qui s’enroule plus ou moins autour de l’intestin, et dans lequel on peut voir une formation homologue du siphon intestinal des Echiurus. ün peut rapprocher du tube digestif des Sipunculimorpha, le long tube digestif en forme d’U des Phoronis.

Les Epithetosomidæ et Priapulidæ ont, au contraire, un tube digestif droit. Celui des Epithetosomci est marqué sur ses faces ventrale et latérales de plis annulaires; il est lisse sur sa face dorsale, que parcourt un fort ruban musculaire rectiligne, mais ne présente aucune importante particularité. 11 en est tout autrement

1 Horst, Die Gephyrea gesammelt wahrend der zwei ersten fahrten des Willem Barents. Niederlandisches Archiv für Zoologie; suppl. Band, 1881.

Fig. 1151. — Appareil digestif de la Bonellia viridis femelle. — R , lobe prébuccal; D, tube digestif; U, néphridie unique servant d’oviducte ; M, mésentère; Ab poches rectales (d’après Lacaze-Duthiers).

GÉPHYRIENS.

des Priapulidæ, dont le tube digestif est aussi rectiligne. Ici le tube se décompose en quatre régions distinctes : le pharynx, Y œsophage, Y estomac et Y intestin. Le pharynx a la forme d’un cône tronqué, à petite base dirigée en arrière; il est armé intérieurement d’une première rangée de grandes dents chitineuses.

denticulées, triangulaires, et un peu plus bas de nombreuses rangées circulaires de dents plus petites; le pharynx n’étant qu’une invagination permanente de la partie la plus antérieure du gland ou de la trompe, les dents que portent ses parois internes sont les homologues des épines dont la paroi externe de la trompe est elle-même armée. Un repli annulaire sépare le pharynx de l'œsophage. Ce dernier est un court tube cylindrique dont la paroi interne est marquée de plis longitudinaux ondulés, il conduit dans l’estomac, large, de forme ovoïde, à paroi interne. marquée de plis annulaires ondulés. L’intestin, dont la longueur égale presque celle des autres parties, est un tube cylindrique plus étroit, rectiligne, présentant de nombreuses constrictions annulaires et, du côté dorsal, une bande musculaire saillante ( Priapuloïdes australis ) .

Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire fait défaut chez les Priapulidæ. Il est représenté

Fig. 1152. - Sipunculus nudus , ouvert latéralement. Te, , , FcHlTTRinv et RnNFTTiinv

tentacules ; G, ganglion nerveux ; A, anus ; Bd, néphridies ; UleZ leS ^CHIURIDÆ et nONELLIIDÆ

D, tube digestif; Vg, chaîne nerveuse (d’après Keferstein). par Un Vaisseau Ventral, Superposé

à la chaine nerveuse et se terminant postérieurement en cæcum ( Hamingia ). En avant, ce vaisseau se bifurque chez les Echiurus et Bonellia; ses deux branches pénètrent dans le lobe préoral, dont elles suivent les bords pour se réunir de nouveau à son extrémité antérieure; du milieu de l’arc quelles forment en se rejoignant, nait un vaisseau médian qui pénètre dans la cavité du corps, en passant au-dessus de l’œsophage. Chez YEchiurus, le vaisseau dorsal se termine au niveau du gésier ((Echiurus) en formant deux branches qui embrassent le tube digestif et se rejoignent pour former un vaisseau unique qui se dirige vers le muscle basal des soies ventrales; là, ce vaisseau se divise de nouveau, forme un anneau qui embrasse ce muscle, puis reconstitue un vaisseau unique qui se jette dans le vaisseau ventral. Cette branche anastomotique entre les deux vaisseaux dorsal et ventral s’appelle

APPAREIL CIRCULATOIRE

l'anastomose neuro-intestinale; elle se retrouve chez les Bonellia , où elle se dilate en expansions sacciformes, et chez les Hamingia , où elle embrasse le siphon intestinal et forme ensuite un vaisseau unique, passant à droite du tube digestif pour se jeter dans le vaisseau ventral. Le vaisseau dorsal parait s’arrêter aussi à cette anastomose chez les Hamingia; il se continue au delà, en un grêle vaisseau étroitement accolé à l’intestin, chez les Bonellia.

Les Sipunculidæ n’ont pas d’appareil circulatoire proprement dit; chez eux, cependant, il existe à la base des tentacules une cavité annulaire quand les tentacules forment un cercle complet, réniforme lorsque les tentacules n’entourent pas la bouche entièrement ( Phymosoma , Aspidosiphon), dans laquelle débouchent, en avant, des canaux qui parcourent longitudinalement les tentacules, et, en arrière, deux canaux, l’un dorsal, l’autre ventral, étroitement accolés au tube digestif, mais se terminant en cæcum, après un trajet plus ou moins long, sans communiquer ensemble, ces canaux portent souvent sur leur trajet de nombreuses ampoules. Le canal ventral n’existe que chez quelques espèces de Sipunculus (S. nudus , etc.) ; il n’y a qu’un canal dorsal chez la plupart des autres Sipuncullmorpha; l'appareil tout entier se réduit proportionnellement à la réduction des tentacules euxmêmes chez les diverses espèces de Phascolion, et il disparaît totalement chez les Petalostoma, Tylostoma , et Onchnesoma. Les liens étroits que cet appareil présente avec l’appareil tentaculaire, la réduction qu’il éprouve parallèlement à ce dernier rendent vraisemblable qu’il s’agit ici d'un appareil destiné à produire la turgescence des tentacules et à faciliter leur rétraction plutôt que d’un véritable appareil circulatoire. Cependant on observe dans les tentacules une très active circulation des corpuscules, différents de ceux de la cavité générale, qui flottent dans le liquide des canaux; au point de vue physiologique comme dans ses dispositions essentielles, cet appareil rappelle plutôt l’appareil ambulacraire des Holoturies, dont rien d’ailleurs, au point de vue morphologique, n’autorise à le rapprocher. De la face antérieure de l’anneau tentaculaire il peut naître autant de canaux se rendant aux tentacules qu’il y a de tentacules ( Sipunculus , Phijmosoma), ou bien seulement un petit nombre de troncs qui se subdivisent ensuite de manière à fournir un canalicule à chaque tentacule; une fois arrivé dans l’organe, chaque canalicule se subdivise en trois autres, dont l’un médian, qui est un vaisseau afférent, et deux latéraux, qui sont des vaisseaux efférents ; ces deux vaisseaux se réunissent à l’extrémité du tentacule et sont souvent reliés entre eux par des branches anastomotiques; tout cet ensemble est remplacé par un réseau irrégulier chez les Sipunculus à tentacules ramifiés.

L’appareil circulatoire des Phoronis rappelle de très près celui des Sipunculus; il comprend aussi un canal annulaire, situé au-dessous du lophophore, formé de deux moitiés en fer à cheval, se réunissent à leurs extrémités pour se prolonger en cornes pénétrant dans celles du lophophore; de cet anneau naissent trois vaisseaux longitudinaux, un médian et deux latéraux, dont l’un ne tarde pas à se jeter dans l'autre qui se prolonge sans changer de direction jusqu’au sommet de la courbure intestinale. Ce canal latéral porte de nombreux cæcums et s’unit par un réseau au canal médian au niveau de la courbure intestinale. Les parois vasculaires contiennent des fibres musculaires et présentent un endothélium très net. Le sang contient

GÉPHYRIENS.

des globules rouges colorés par l’hémoglobine. L’existence d’un tel appareil vasculaire suffit pour éloigner toute idée de parenté entre les Phoronis et les Bryozoaires, et ne permet pas de placer les premiers ailleurs qu’avec les Géphyriens.

TMéphridies; poches rectales. — L’appareil excréteur des Géphyriens comprend deux catégories d’organes qui sont peut-être de même nature morphologique, malgré leur conformation et leur position différentes : les néphridies et les poches rectales. Ces dernières ont déjà été signalées à propos de l’appareil digestif; comme elles débouchent à l’extrémité supérieure du rectum, simple invagination du tégument, et qu’elles sont couvertes de pavillons vibratiles établissant, par leur intermédiaire, une communication entre la cavité générale et l'extérieur, analogue à celle qu’établissent les néphridies proprement dites, on peut voir en elles une paire de néphridies postérieures, rappelant celles que nous montrent certains Oligochètes ( Acanthodrilus ). Leur grand développement peut s’expliquer par le fait que les néphridies proprement dites sont peu nombreuses chez les Géphyriens et adaptées principalement au rôle de conduits vecteurs des éléments génitaux. Le nombre des néphridies persistantes n’est pas en rapport avec la plus ou moins grande netteté de la métaméridation extérieure. Certaines espèces de Thalassema peuvent présenter six paires de néphridies; d’autres n’en ont que trois (T. Neptuni, T. vegrande , T. Môbii ), d’autres enfin une seule (T. gigas , T. faex). Les Echiarus présentent des variations moins étendues; seul jusqu’ici, YE. chilensis a trois

paires de néphridies; les autres espèces n’en ont que deux; il n’y en a plus qu’une seule paire chez les Hamingia , les Phoronis et les Sipunculimorpha (fig. 1152, Bd)-, toutefois chez les espèces tubicoles de ce dernier ordre ( Onchnesoma , Tylosoma ), il peut n’exister qu’une seule néphridie, et c’est aussi le cas chez les Bonellia, Epithetosoma et Saccosoma. Enfin ces organes manquent chez les Priapulimorpha. La forme générale des néphridies des Géphyriens est celle d’un tube plus ou moins allongé, s’ouvrant d’une part à l’extérieur, d’autre part dans la cavité générale par un orifice fortement cilié. La position de cet orifice est assez variable. Il peut être situé à l’extrémité libre du tube; mais le plus souvent ( Echiurus , Hamingia, Bonellia, Sipunculus, Phymosoma), il est placé tout près du point d’insertion de la néphridie sur les téguments, au voisinage, par conséquent, de l’orifice interne; couvert d’une sorte de clapet chez les Sipunculus, il termine un entonnoir évasé chez les Bonellia (fig. 1154, Tr ) et Aspidosiphon, et il est compris entre deux lèvres très inégales chez les Echiurus. La paroi des néphridies est généralement formée de dedans en dehors d’un épithélium cilié, d’une double couche musculaire qui en fait un organe très contractile et d’un revêtement péritonéal.

Les poches rectales ont une structure analogue : une couche épithéliale; deux assises musculaires, l’une de fibres à direction principalement longitudinale, l’autre

Fig. 1153. — Coupe optique un peu schématisée d’un entonnoir vibratile et du canal correspondant d’une poche rectale d'Echinrus Pallasii. — t, pavillon vibratile; tr, canal qui lui fait suite; tr\ son orifice dans la poche ; p , revêtement péritonéal (d’après Spengel).