APPAREIL REPRODUCTEUR

de fibres à direction principalement transversale; enfin un épithélium interne constitue les parois de ces poches. L’épithélium interne est formé chez les Echiurus par des cellules plates, parmi lesquelles se trouvent des amas de cellules plus saillantes, présentant chacune une ou plusieurs vacuoles claires et des granules bruns en quantité variable. Ces caractères sont manifestement ceux de cellules excrétrices; ces cellules sont fortement ciliées. Les pavillons vibratiles ne sont que les orifices de tubes ciliés dont une portion de la paroi est formée par le refoulement à l’intérieur de la poche de plages en forme de croissant de ces parois; les bords de ces pavillons se continuent immédiatement avec la membrane péritonéale (fig. 1 153).

Organes des sens. — Système nerveux. — En leur qualité d’animaux menant une existence sédentaire et presque souterraine, les Géphyriens adultes ne présentent que rarement des organes des sens différenciés. Les papilles dont leur tégument est pourvu sont autant des organes glandulaires que des organes sensitifs; les tentacules des Sipunculimorpiia sont cependant pourvus de soies tactiles, et le cerveau des Phascolosoma porte deux yeux simples. Il n’y a pas d’organes auditifs.

Le système nerveux est représenté par un collier œsophagien très lâche, dont les commissures longent la totalité des bords du lobe prébuccal aussi bien chez les Ronellia que chez les Echiurus, et sont réunis à l’intérieur de l’organe, dans ce dernier genre, par de nombreux filaments disposés en échelle, sans présenter nulle part de renflements ganglionnaires; il n’y a pas non plus de ganglions sus-œsophagiens chez les Priapulidæ. Au contraire, étroitement accolés à la face dorsale de l’œsophage, se trouvent chez les Sipunculus deux ganglions très nets, d’où naissent deux paires de nerfs qui se rendent aux tentacules; trois autres paires de nerfs tentaculaires naissent des commissures, une quatrième paire se ramifie sur les parois de l’œsophage. A partir du point de jonction des deux commissures péri-œsophagiennes, une chaine nerveuse ventrale, sans aucun renflement ganglionnaire, s’étend sur toute la longueur du corps. Des deux bords de la chaine naissent des nerfs nombreux qui ne sont pas rigoureusement symétriques et qui sont destinés à chaque bandelette musculaire transversale ; chaque paire nerveuse fait le tour entier du corps.

La chaine nerveuse est souvent accompagnée, dans sa partie antérieure, de bandelettes musculaires ( Sipunculus ) ; elle est protégée par une épaisse enveloppe de tissu conjonctif, et paraît toujours formée de deux moitiés symétriques, comme si elle résultait de la coalescence de deux cordons distincts. Sa région centrale est occupée par des fibres; les cellules ganglionnaires sont rassemblées sur les côtés; dans la masse fibreuse on observe souvent ( Echiurus ) une formation correspondante aux fibres géantes des Polychètes et des Oligochètes. On n’a pas observé de chaine nerveuse chez les Phoronis.

Appareil reproducteur. Répartition des sexes; dimorphisme sexuel. — Les sexes sont toujours séparés chez les Géphyriens, et la séparation de sexes est compliquée chez les Bonellia d’un dimorphisme sexuel des plus prononcés. Tandis que le corps de la femelle dépasse la grosseur d’une noix et que son lobe prébuccal peut atteindre une longueur de deux décimètres en état d’extension, le mâle demeure à l’état larvaire et conserve la forme d’un Ver cilié sur toute sa surface,

GEPI1YR1ENS.

Fig. 1154. — Mâle de la Uoncllia viridis (grandeur naturelle = lmm 1/2). — g, orifice génital laissant passer les spermatozoïdes ; b, extrémité antérieure fermée de l’intestin reliée au tissu parenchymateux par des fibres contractiles; c, cellules vertes migratrices, contenant de la chlorophylle; e, épithélium cilié; cellules vésiculaires du parenchyme ; r, faisceaux de sperma tozoïdes ; vd, néphridie antérieure servant de canal déférent; i, intestin ; y,y\ paire postérieure de néphridies représentant les poches rectales; S, s\ leur pavillon vihratile; l, cavité générale; 6\ extrémité postérieure fermée de l’intestin, maintenu en place par des fibres musculaires isolées o; z, contenu du tube digestif (d’après Solenka).

d’environ 1 millim. 5 de longueur (fig. 1154). La section de son corps est réniforme en avant, triangulaire en arrière. Le tégument est formé d’une couche unique de cellules ciliées, cubiques, et d’une seule assise de fibres musculaires longitudinales; il existe deux soies à peu de distance de l’extrémité antérieure du corps l 2. En avant et en arrière toute la cavité générale est oblitérée par de grandes cellules vésiculaires ; mais, dans la région moyenne, ces cellules ne forment qu’une assise sur les lignes médianes dorsale et ventrale et ne se groupent eu parenchyme que tout le long des angles latéraux du corps. Elles circonscrivent ainsi une cavité générale assez étendue, limitée par une mince membrane péritonéale cellulaire. Dans cette cavité flottent des éléments chargés de chlorophylle. Le tube digestif (i) s’étend sur presque toute sa longueur, mais il est fermé à ses deux extrémités, sur lesquelles viennent s’attacher des fibres musculaires qui fixent le tube aux parois du corps. Il existe, en avant, sur la face ventrale, un orifice qui a été considéré comme un orifice buccal (Vejdowsky). En arrière, une paire de néphridies typiques (y, y') * pourvues d’un pavillon vibratile unique et s’ouvrant isolément et latéralement au dehors, représentent évidemment les poches rectales et précisent leur signification morphologique; une longue poche (vd), occupant les deux tiers de la longueur du corps, munie à son extrémité postérieure d'un pavillon vibratile, s’amincissant beaucoup en avant et s’ouvrant au dehors à l’extrémité antérieure même du corps représente la néphridie antérieure unique qui sert d’oviducte à la femelle. Le système nerveux est construit sur le type normal et se termine en avant par un étroit anneau 3. Les mâles vermiformes vivent d’abord sur la trompe de la femelle, puis ils passent dans son œsophage; ils y achèvent

1 A. Kowalevsky, Du mâle planariforme de la Bonellia ; Revue des sciences naturelles, t. IV, 1815. — Masson et Catta, Ibid.

2 Em. Selenka, Report on the Gephyrea collected by

H. M. S. Challenger , 4885.

:) Vejdovsky, Ueber die Eibildung and Münnchen von Bonellia viridis ; Zeitsch. f. w. Zoologie, Bd XXX, 4 878. — Spengel, Beitrüge znr Kenntniss der Gephyreen. —

I. Die Eibildung , die Entwickelung on dus Mânnchen der Bonellia ; Milth. aus der zool. Station zu Neapel, Bd 1, 1879.

GLANDES REPRODUCTIVES.

leur développement, et finalement émigrent, pour se réunir en assez grand nombre dans l’oviducte où a lieu la fécondation.

Glandes reproductrices. — Les glandes génitales offrent la même disposition chez tous les Géphyriens dont la forme extérieure est la même dans les deux sexes. Elles occupent chez les Priapulidæ une position tout à fait exceptionnelle; elles sont placées à l'extrémité postérieure du corps, de chaque côté de l’anus, comme si les poches rectales étaient ici devenues les organes sexuels. L’ovaire est composé chez les Priapuloïdes de feuillets diversement plissés dont les parois limitées par une membrane anhiste portent l’épithélium germinatif, constitué par une couche de protoplasme contenant les noyaux dans laquelle les œufs se différencient sans présenter aucune particularité importante de développement. Le testicule est, au contraire, une glande en grappe typique dont les acini piriformes se greffent les uns sur les autres pour aboutir à un canal déférent qui fait suite à la glande, tandis que l’oviducte, bien que continu avec l’ovaire, naît latéralement de sa substance. On trouve quelquefois des œufs en voie de différenciation dans diverses parties de la membrane péritonéale; il semble résulter de ce fait que les glandes génitales ne sont ici, comme chez les autres Géphyriens, que des dépendances de cette membrane.

Chez les Echiurus, les produits génitaux ne revêtent leurs caractères sexuels que lorsqu’ils sont déjà tombés dans la cavité générale. La glande qui les produit est située dans la région postérieure du corps, entre le rectum, les poches rectales et les soies anales ventrales; elle se différencie aux dépens de la membrane péritonéale qui recouvre l’extrémité du vaisseau ventral et dont quelques éléments se mettent d’abord à grossir, puis se rassemblent en amas cellulaires qui sont surtout nombreux à la face dorsale du vaisseau; les ams tombent de très bonne heure dans la cavité générale. Là, leurs éléments se séparent les uns des autres chez les femelles ; ils sont alors doués de faibles mouvements amiboïdes; bientôt, ils grossissent, les granulations vitellines apparaissent dans leur intérieur et l’œuf, continuant à se développer dans le même sens, atteint deux dixièmes de millimètre de diamètre.

Chez les mâles, les amas cellulaires, une fois devenus libres dans la cavité générale, demeurent constitués de trente à quarante spermatogonies; les sperma- Fi„ 1155 Appareil génital de la

togonies continuent à se diviser, et les spermatoblastes qui proviennent des spermatogonies primitivement réunies, se transforment, sans se séparer, en spermatozoïdes. Les glandes génitales des Thalassema et des Hamingia , les ovaires des Bonellia (fig. 115o) se développent aussi aux dépens de l’épithélium péritonéal sur une longueur assez variable de la région postérieure du vaisseau ventral. Ce vaisseau semble, en conséquence, déterminer la localisation de la région génitale

Bonellia viridis femelle — V, néphridie antérieure unique servant de matrice et d’oviducte; Tr, son pavillon vibratile; Hd , glandes cutanées; Oo, ovaire; Ab, une des deux poches rectales; Ad, rectum sectionné et rejeté de côté (d’après Lacaze-Duthiers).

1656 GÉPHYRIENS.

de la membrane péritonéale par l’excès de matériaux nutritifs qu’il apporte avec lui. L’évolution des éléments génitaux s’accomplit chez les Thalassema et les Hamingia de la même façon que chez les Echiurus. Chez les Bonellia, il se produit une différenciation remarquable des éléments constitutifs d’un même amas cellulaire; les éléments superficiels s’aplatissent et forment un follicule, dont la partie en contact avec le reste de la glande se rétrécit de manière à former un pédoncule

à chaque amas. Bientôt une des cellules de l’amas situé au voisinage de ce pédoncule prend un développement rapide, et constitue un œuf; les autres cellules se réduisent peu à peu et forment à l’un des pôles de l’œuf une petite masse verruqueuse; enfin le pédoncule se rompt, et l’œuf, enveloppé de son follicule, emportant avec lui son petit chapeau verruqueux, tombe dans la cavité générale. Les spermatozoïdes des mâles se développent aux dépens de cellules, qui, de bonne heure, se détachent isolément de la membrane péritonéale.

Chez les Sipunculidæ, les glandes génitales se développent aux dépens de la portion de la membrane péritonéale qui couvre la partie inférieure de l’œsophage, un peu avant le commencement de l’intestin spiral ou la base des muscles réfracteurs de la trompe ( Phascolosoma , Sipunculus) ; dans la cavité générale, les œufs se montrent enveloppés d’un follicule comme ceux de la Bonellia, mais sans calotte verruqueuse; en revanche, ils sont enveloppés dans une épaisse membrane vitelline, percée de fins canalicules rayonnants.

Développement L — Le développement des Echiuridæ et des Bonkllidæ est pour ainsi dire calqué sur celui des Polychètes à développement modérément accéléré; il n’y a que des différences sans importance soit dans la segmentation, qui est complète et inégale, soit dans la gastrulation, qui est épibolique autour de quatre gros blastomères entodermiques, soit dans la formation des feuillets. L’embryon libre des Echiuridæ est une trochosphère d’un type seulement un peu accéléré, en ce sens qu’il s’organise rapidement à son extrémité postérieure, d’après les processus déjà signalés chez les Polychètes, les rudiments de quinze segments (fig. H57). Le lobe préoral, en forme de dôme, est très développé, et s’allonge encore de manière à former le lobe préoral de l’adulte; d’où résulte la constitution sur sa face ventrale de deux longs cordons nerveux qui relient les deux rudiments de la chaine ventrale à la plaque apicale. Il se produit de bonne heure un rein céphalique ramifié

1 Spengel, loc. citât. — Hatschek, Ueber Entwickelungsgeschichte von Echiurus; Arbeiten ausden zool.-zoot. Institut, 1880. — Id., Ueber Entwickelung von Sipunculusmulus, Ibid., 1883.

Fig. 1150. — Embryon de Sipunculus dans lequel la plaque thoracique et la plaque céphalique commencent à se souder en avant; la membrane vitelline et les cils qui la traversent ne sont pas représentés. — a, coupe transversale. Kp, plaque céphalique ; Bp, plaque thoracique; E, entoderme; Ms, mésoderme; S, séreuse. — b, coupe longitudinale médiane. Oe, œsophage; Ms, initiale mésodermique; E, entoderme; S, séreuse (d’après Hatschek).

DÉVELOPPEMENT

(fig. 1157 et 1158, Kn), à ramuscules terminés par une cellule portant une flamme vibrante; ce rein est temporaire; deux néphridies simples postérieures sont les rudiments des poches rectales (fig. 1159, As). 11 existe une petite couronne anale de cils, de sorte que l’embryon est télotroque. Les néphridies provisoires et la métaméridation disparaissent peu après l’apparition du premier cercle de soies anales et des soies ventrales.

L’épibolie se fait aussi chez les Bonellia autour de quatre sphères entodermiques; le blastopore se ferme entièrement, après avoir donné naissance, par un reploiement de ses bords, au mésoderme. L’embryon acquiert rapidement deux ceintures de cils vibratiles; il est ainsi télotroque; il présente deux yeux en avant de la

Fig. 1157. — Embryon à'Echiurus. — SP, plaque Fig. 1158. — Fuce ventrale plus grossie du même embryon apicale; Prw, couronne ciliée préorale; Pow, pour montrer la bandelette mésodermique et sa méta-

couronne ciliée post-orale ; KN, pronéphridies; méridation. — SC, commissure œsophagienne; Dsp, dis-

VG, chaîne nerveuse; AS, poches rectales sépiments des métamérides antérieurs du tronc; MS. (d’aprcs Hatschek). bandelette mésodermique ; A, anus ; VG, chaîne nerveuse ;

KN, pronéphridies; A, anus (d’après Hatschek).

première ceinture; mais il n’existe aucune trace de bouche. Bientôt l’embryon se revêt entièrement de cils vibratiles, et s’aplatit dans le sens dorso-ventral ; il ressemble alors à un Turbellarié. Pendant ce temps, les quatre gros blastomères ont donné naissance aux véritables cellules endoblastiques qui les revêtent entièrement et le mésoderme s’est divisé en une lame splanchnique et une lame somatique, séparées d’abord par une simple fente qui ne prend de l’importance qu’après le développement des poches rectales; peut-être ces poches, en permettant l’entrée de l’eau dans la fente cœlomatique, déterminent-elles l’écartement de deux lames. La partie antérieure de l’archentéron pousse en avant une protubérance qui s’applique contre l’exoderme et envoie dans le lobe préoral un diverticule qui s’atrophie bientôt. La bouche s’ouvre au point où la protubérance œsophagienne est arrivée à toucher l’exoderme; les quatre blastomères se résorbent, d’où résulte la lumière du tube digestif; l’anus se forme par une invagination à l’extrémité postérieure du corps. La disposition définitive des néphridies postérieures chez

GÉPHYRIENS.

les mâles rend très vraisemblable que ces poches se constituent comme chez les Echiurus , quoique Spengel les fasse naître du tube digestif. 11 naît d’ailleurs, en avant, après la formation de la bouche, une paire de néphridies céphaliques, peutêtre homologues de celles de Echiurus, , mais leurs rapports avec la néphridie permanente unique n’ont pas été déterminés. A peu près à ce stade de développement, les jeunes mâles se fixent à la trompe de la femelle et n’ont plus à subir que des modifications sans grande importance. Chez les larves femelles un grand nombre de cellules du mésoderme se changent en corpuscules du sang et des

Fig. lir>9. ■ — Larve d 'Echiurus, vue de côté, représentée à l’époque où s’atrophient les pronéphridies. — G, ganglions cérébroïdes formés par la plaque apicale; SC, collier œsophagien; O, bouche; d/, estomac ; H, paire antérieure de soies; VG, chaîne ventrale; AS, une des poches ou néphridies rectales; A, anus; B K, couronnes de soies.

ne constate de traces de

Fig. 1100. — Larve de Sipunculus. — Sp, plaque apicale, avec le reste de la couronne préorale; O, bouche; PoW, couronne ciliée post-orale; N, une des néphridies; A, anus (d’après Hatschek).

Fig. 1161. — Jeune Sipunculus, avant l’apparition des tentacules ; O, bouche; G, ganglion cérébroïde; Bg , vaisseau sanguin ; A, anus ; N. néphridie ; Bs, chaîne ventrale (d’après Hatschek).

replis du péritoine donnent naissance aux vaisseaux précédemment décrits et qui, pour un temps, semblent communiquer avec la cavité générale. A aucun moment on métaméridation intérieure. A ce point de vue, le déve¬

loppement des Bonellia, dont la parenté avec les Echiurus ne saurait être contestée,

fait passage au développement des Sipunculidæ.

Chez les Sipunculus, il se forme une gastrula par invagination; deux des cellules marginales du blastophore sont les initiales mésodermiques. L’exoderme fournit les plaques céphalique et thoracique et une enveloppe embryonnaire caduque, la séreuse, qui se couvre de cils traversant la membrane vitelline (fig. 1156). Après

DÉVELOPPEMENT

la formation de l'invagination œsophagienne qui précède de peu la mue, il se forme une ceinture ciliée post-orale; bientôt après, se montre la ceinture préorale, qui demeure toujours la moins développée. Par ce caractère et par l’absence d’anus, la larve des Sipunculus diffère de la trochosphère typique des Polychètes. Très vite s’allonge le tronc de l’embryon, tandis que le lobe préoral se rétrécit et finit par disparaître complètement; les tentacules apparaissent entre les deux couronnes préorale et post-orale, après la disparition presque complète de la première (fig. 1160). 11 se forme successivement trois paires de soies : la paire postérieure apparaît la première, puis la paire antérieure, enfin la paire moyenne. C’est justement l’ordre dans lequel ces soies doivent apparaître, d’après les lois de la

Fig. 1102. — Formes successives des Phoronis. 1. Jeune larve Actinotrocha, à l’époque de la formation du sac destiné à être dévaginé pour former la paroi du tronc; 6, bouche; f, tentacules ventraux, au-dessous d'eux le sac évaginable; v, estomac; t', tentacules dorsaux; a, anus avec sa couronne vibratile;— 2. Larve de Phoronis après l'évagination ; t, t', tentacules ; ce, œsophage; a , anus; e, estomac ;i, intestins désormais contenus dans le sac évaginé; — 3. Jeune Phoronis; t, tentacules; eu, canal sous-tentaculaire ; a, anus; •e, estomac; i, intestin; Uj, canal dorsal; r», canal latéral (d’après Metschnikoff).

métaméridation. Si l’on admet que la paire de soies postérieure se forme sur le telson, qui est après le protoméride le segment le plus âgé, la paire de soies antérieure apparaît sur le deutoméride, qui est par rang d’âge le 3° segment, et le tritoméride, qui est le plus jeune segment, portera dès lors la paire moyenne. C’est d’ailleurs l’ordre dans lequel apparaissent les soies chez les Echiurus; on voit d’abord se former le cercle de soies postérieur, puis les soies ventrales, enfin le deuxième cercle de soies. Malgré l’absence totale de métaméridation interne, on ne peut donc guère contester que les Sipunculidæ ne dérivent de Vers annelés, au même titre que les autres Géphyriens. L’anus se forme tardivement du côté dorsal.

La segmentation des Phoronis est aussi une segmentation totale, mais qui conduit à la formation d’une blastula \ celle-ci donne, par embolie, naissance à une gastrula dont le blastopore sera la bouche définitive, tandis que l’anus se forme un peu plus

GÉPHYRIENS.

tard, à l’extrémité postérieure du corps. Le corps se couvre uniformément de cils et il se développe un grand lobe préoral, tandis qu’en arriére le corps se termine par deux appendices; à ce moment la bouche a pris une position nettement ventrale; l’anus est dorsal; l’œsophage et le rectum sont nettement différenciés. Sauf qu’il est uniformément cilié et privé de ceinture post-orale, l’embryon ressemble assez bien à un embryon de Phascolosoma ; mais bientôt, commencent à se former des organes essentiellement embryonnaires qui masquent son aspect primitif et lui donnent le caractère d’une forme embryonnaire, bien connue avant qu’on eût déterminé ses véritables rapports, Y Actinotrocha (fig. 1162, n° 1). Les appendices terminaux du corps s’allongent, et derrière eux, du côté dorsal, se constituent successivement cinq paires de bras, dirigés en arrière; autour de l’anus se forme, d’autre part, une protubérance en cône tronqué dont la petite base est entourée d’une couronne

de cils vibratiles. Quand tous les organes se sont constitués, il se forme du côté ventral, immédiatement au-dessous du cercle des bras, une poche résultant d’une invagination simultanée de l’exoderme et du mésoderme, poche qui s’enfonce vers l'intestin en augmentant de longueur, au point qu’elle se replie plusieurs fois sur elle-même. Quand elle a atteint tout son volume, l’invagination se retrousse brusquement au dehors, l’intestin pénètre dans le sac résultant de cette évagination (fig. 1163). Ce sac n’est pas autre chose que le corps définitif du jeune Phoronis. Pendant ce temps, le lobe préoral s’est beaucoup réduit; les bras se sont rabattus en avant pour former un cercle autour de la. bouche (fig. 1162, n°2); le lobe préoral se

Phoronis , au moment de l’intro- retracte entièrement a 1 intérieur de 1 œsophage; les

duction du tube digestif dans le sac extrémités des bras tombent et leurs parties restantes

évaginé. — Lt, tentacules sous le

lobe préoral; D, extrémité axiale doivent former les bras de l’adulte; 1 appendice anal

du corps; s sac sous-tentacuiaire sa C0ur0Ilne ciliée se résorbent. Au moment où il

evagine ou le tube digestif a pene-

tré ; cette phase est intermédiaire n’existait encore que cinq paires de bras, une délicate

membrane Se f°rme dU CÔté Ventral de nnteSlin et s’unit en avant au mésoderne somatique, c’est le rudiment du vaisseau ventral ; plus tard apparaissent les deux vaisseaux longitudinaux et le cercle vasculaire qui les réunit en avant (fig. 1162, n° 3, cv). Ce mode de développement est évidemment très singulier; il porte l’empreinte d’une accélération embryogénique extraordinaire; on a voulu voir une certaine ressemblance entre le sac qui devient, après son extroversion, le corps du Phoronis et le sac interne des larves des Bryozoaires; mais ce rapprochement n’est basé sur aucun argument décisif et ne saurait prévaloir contre les différences qu’implique la présence chez les Phoronis d’un appareil vasculaire. 11 est à noter cependant que les Rhabdopleura et les Cephalodiscns s’éloignent beaucoup de Bryozoaires normaux et se rapprochent, en revanche, suffisamment des Phoronis pour qu’il n’y ait pas lieu de s’étonner que leur embryogénie conduise un jour à les placer à la suite de ces derniers L

1 Metschnikoff, Ueberdie Métamorphosé einiyer Seethiere. Zeitsch. f. wiss.Zool., t. XXI, 1871.

ECUIURIMORPIIES.

E ORDRE

PRIAPULIMORPHA

Bouche non entourée de tentacules, percée au sommet d'une région distincte du corps i point de trompe. Anus terminal , ordinairement surmonté de un ou deux appendices tentaculifères, saillants au dehors. Point de soies , ni de trace extérieure de métaméridalion . Orifices génitaux à V extrémité postérieure du corps.

Cavité buccale armée de dents cornées. Tube digestif droit.

Fam. priapulidæ. — Famille unique.

Priapulus, Lamarck. Région antérieure du corps ornée de côtes longitudinales; un seul appendice tentaculifère percé d’un pore à son extrémité libre, à tentacules irrégulièrement disposés. P. cauclatus, Spitzberg. P. tuberculato-spinosus , détr. de Magellan, Malouines. — Lacazia, de Qfg. Priapulus à tentacules nombreux, disposés en deux rangées sur l’appendice caudal. L. longiroslris. — Priapuloïdes , D. et K. Épines de la région antérieure du corps disposées en quinconce; deux appendices caudaux. P. bicaudatus, côtes de Norvège, Varangerfjord. P. australis, région du cap Horn. — Halicryptus, v. Siebold. Pas d’appendice caudal. II. spiniilosus, Spitzberg, Baltique.