LIG0CI1ÈTES
seau dorsal, à raison d’une par segment, conservent avec les branches issues du vaisseau sus-nervien les mêmes rapports que chez les Pontodrilus, c’est-à-dire qu’elles se ramifient parallèlement à elles sans s’ouvrir dans le tronc longitudinal d’où elles partent; en revanche, elles émettent, à leur point de réflexion, un rameau qui aboutit au vaisseau sous-nervien. Ce vaisseau peut être, en somme, considéré comme une anastomose longitudinale entre les systèmes vasculaires particuliers des divers segments; c’est bien un simple perfectionnement accessoire du type du système vasculaire tégumentaire des Pontodrilus-, mais ce perfectionnement devient constant chez toutes les formes élevées de Lumbricimorpha ; il caractérise, par conséquent, un second type d’appareil circulatoire.
L’appareil circulatoire des Perichæta ne diffère guère, dans ces traits essentiels, de celui des Urochæta que parce que le typhlosolis est remplacé par un vaisseau susintestinal sessile; les troncs intestino-tégumentaires naissent du côté dorsal du plexus des cæcums latéraux de l’intestin, descendent obliquement à la face ventrale et finalement deviennent libres, comme ceux des Urochæta. Les Eudriloïdes se rapprochent de ce type tout au moins en ce qu’ils possèdent, eux aussi, des cœurs intestinaux uniquement en rapport avec le vaisseau sus-intestinal et le vaisseau sus-nervien. Au contraire ces cœurs ont disparu chez le Megascolex cæruleus,
si voisin cependant des Perichæta-, mais ici les vaisseaux longitudinaux semblent
être ramenés à un état inférieur; le vaisseau dorsal se dédouble au sortir des dissépiments des sept segments antérieurs, pour redevenir simple au moment de traverser le dissépiment suivant, formant ainsi plusieurs boucles successives; il y a deux vaisseaux sus-intestinaux et le vaisseau sous-nervien fait défaut. On observe un dédoublement semblable du vaisseau dorsal chez les Microchæta, diverses espèces d ' Acanthodrilus (A. Novæ-Zelandiæ, A. annectens ), YOctochætus multiporus, le Teleudrilus Ragazzi, etc. ; mais ici le dédoublement se manifeste sur toute la longueur du corps; les deux vaisseaux se réunissent encore au niveau de chaque dissépiment chez l’A. Novæ-Zelandiæ-, ils sont complètement indépendants chez VA. annectens et chez les autres types.
11 suffira d’ajouter peu de mots pour faire comprendre en quoi le système vasculaire des Lumbricus (fig. 1172) diffère des précédents. Toutes les parties que nous venons de décrire chez les Urochæta existent, mais avec de sensibles modifications. Les troncs intestino-tégumentaires (vl) ne parcourent plus la région stomacointestinale du tube digestif, en recueillant le sang des capillaires qu’ils rencontrent sur leur trajet; ils naissent directement (l) du vaisseau dorsal, immédiatement en avant du gésier, sont par conséquent beaucoup plus courts que chez les Urochæta, mais à part cela, conservent toutes leurs connexions; ils fournissent, en particulier, un réseau aux glandes du calcaire et reçoivent dans chaque segment des branches qui reviennent des cloisons et ramènent des téguments du sang qui a respiré, se ramifient sur le pharynx et se terminent dans les premiers segments du corps par des ramuscules grêles, formant réseau avec ceux issus des vaisseaux ventraux. Le réseau des glandes de Morren (G, G ) s’étale entre une branche née du vaisseau dorsal et une branche ( i ) des troncs intestino-tégumentaires qui en proviennent aussi; il constitue donc une simple dérivation du courant qui parcourt le vaisseau dorsal tandis que, chez les Urochæta, il appartient entièrement à la circulation intestinale.
D’autre part, les cœurs latéraux sont au nombre de six (cl), tous semblables
appareil circulatoire.
■entre eux, tous issus directement du vaisseau dorsal; il n’y a plus de ciaux pour le système intestinal.
cœurs spë-
kig. 1172. — Lumbricus herculeus ouvert le Ion," de la ligne médiane dorsale et dont les téguments ont été rabattus latéralement pour montrer l’organisation interne qui a été un peu schématisée. — B , région buccale du tube digestif; ■P, région pharyngienne ; entre ces deux régions les ganglions cérébroïdes; ‘If/, ligaments; il, dissépiments ; S.,, S3, sacs
spermatiques ; pl , p1)< poches copulalrices ou spermathèques ; v, v', pavillons vibratiles du canal déférent (libres chez les Allolobnphora, ils sont enfermés chez les Lumbricus dans les sacs spermatiques); C, C, glandes du calcaire et leur réseau vasculaire spécial issu du vaisseau ■dorsal ; O, sac ovarien ;
V, oviducte; <fXV, orifice mâle sur le 15e segment ; -V, néphridies ; jabot; G, gésier; — cl, vaisseaux latéraux, naissant en fdu vaisseau dorsal; cl, cœurs latéraux, allant du vaisseau dorsal au vaisseau sus-nervien ; vd, vaisseau dorsal; es, vaisseau ventral sus-nervien ; i, branche de communication entre le tronc vasculaire des glandes du calcaire et les vaisseaux latéraux ; h, veine tégnmentaire allant au vaisseau latéral; ci, vaisseau ventral sous-nervien ; pr, anses péri - intestinales faisant communiquer le vaisseau dorsal avec le vaisseau sous-nervien et recevant la veine tégumentaire; h, artère t.égumeutaire issue du vaisseau sus-nervien; et, tronc sus-intestinal (E.
Perrier).
us
L’appareil circulatoire des Geoscolex, des Moniligaster se rapproche de celui des Lumbricidæ par ce que tous les cœurs s’ouvrent dans le vaisseau dorsal.
OLIGOCHÈTES.
Il est très difficile de reconnaître une structure dans la fine membrane qui forme la paroi des vaisseaux des Oligochètes inférieurs; toutefois dans la paroi du vaisseau dorsal des Chætogastcr et des Nais on constate la présence de stries qui correspondent certainement à des éléments musculaires. Ces éléments sont très apparents dans le vaisseau dorsal et les cœurs latéraux des formes élevées ( Phreoryctes , Criodrilus, Urochæta, etc.) ; ils sont les uns transverses, les autres longitudinaux et demeurent compris entre deux couches cellulaires, une externe qui est le revêtement péritonéal, l'autre interne qui, au point de jonction des poches cardiaques, ou à la naissance des anses latérales contractiles, prolifère et forme des valvules cellulaires trèsapparentes. Une prolifération des mêmes cellules constitue dans le canal dorsal de divers Enciiytræimorpiia, le long de la ligne de contact avec l’intestin, un cordon cellulaire longitudinal comparable au corps cardiaque des Cirratulidæ, Terebellidæ: et autres Polychètes sédentaires (p. 1581); par suite d’une prolifération analogue, la lumière de l’anse vasculaire pelotonnée qui dans les 12e et 13e segmentss’étend entre les vaisseaux dorsal et ventral des Phreodrilus est complètement oblitérée. Au contraire, chez les Perichæta la couche de cellules péritonéales prolifère à la surface externe de certains vaisseaux, de manière à figurer des glandes compactes, accolées à l’œsophage. Ces dernières formations appartiennent à la catégorie des glandes lymphatiques.
Le sang contenu dans les vaisseaux est incolore chez les Æolosoma, les Chætogastridæ, la plupart des Enciiytræidæ ; il est jaunâtre ou rosé chez beaucoup de Naïdæ et les Pachydrilus; tout à fait rouge chez les Tubificimorpiia et les Lumbricimorpha. 11 contient des corpuscules, sauf peut-être dans les familles des Enchytræide et des Naïdæ; on en a cependant signalé dans le sang des Nais (Timm). Ces corpuscules sont fixés à la paroi supérieure du vaisseau dorsal chez les Æolosoma et des Chætogaster. Pans les autres types, ils sont libres, elliptiques ou. réniformes. Au contraire du sang, le liquide de la cavité génitale est très riche en corpuscules, surtout chez les Enchytræimorpha et les Naïdimorpua.
On en trouve souvent de deux sortes chez les Lumbricimorpiia, les uns petits et amiboïdes, les autres grands, sphéroïdaux et granuleux qui ne sont peut-être que le terme de l’évolution des premiers.
itépiiridies. — Les néphridies sont toujours fort développées chez les Oligochètes, où elles se composent essentiellement d'un long tube replié en U sur luimême, sinueux, vibratile, accompagné dans une partie plus ou moins longue de son étendue de cellules glandulaires; l’une des extrémités du tube en U traverse le dissépiment antérieur du segment qui le contient et s’ouvre par un pavillon vibratile dans le segment précédent; l’autre extrémité se prolonge en une branche qui revient souvent sur elle-même, et s’ouvre au dehors en un point déterminé du segment qui contient le tube, après s’être fréquemment renflée en une vésicule contractile; les branches de l’U sont elles-mêmes étroitement accolées l’une à l’autre comme les deux canons d’un fusil de chasse, et l’ensemble qu’elles forment peut être plus ou moins pelotonné sur lui-même (fig. 1173, tv). Ce plan général d’organisation se prête à d’innombrables modifications secondaires; il permet aux néphridies d’un môme animal de se dilférencier les unes des autres beaucoup plus qu’elles ne le font chez les Polychètes et de jouer des rôles variés. Il n’existe, en général, | qu’une paire de néphridies par segment; par exception, toutes les néphridies d’un
NEPIIRIDIES.
meme côté avortent chez certaines Naïd.e, et YUncinaïs littoralis n’en a même plus du tout. En revanche, chez les Lumbricimorpha, un certain nombre de faits semblent indiquer qu’il existe normalement deux paires de nëpliridies par segment. L’existence de ces deux paires de néphridies a été constatée chez les Brachydrilus; ailleurs, des dispositions qui paraissent au premier abord singulières s’expliquent d’elles-mêmes si l’on admet que la disposition aujourd’hui propre aux Brachydrilus est une disposition ancestrale qui a disparu, mais en laissant son empreinte sur un certain nombre de types. Ainsi, les orifices externes des néphridies sont généralement, chez les Lumbricimorpha, sur l’alignement des soies locomotrices; le nombre de ces soies est de huit par segment, et, comme elles sont symétriquement placées, on peut les numéroter depuis 1 jusqu’à 4, en partant de la ligne médiane ventrale. Or il existe un groupe de Lumbricimorpha chez qui les orifices néphridiens sont situés en avant de la soie 2, qui appartient à la série des couples ventraux (■ Geoscolex , Nemerlodrilus, Callidrilus , Pontodrilus, Hormogaster, Lumbricidæ), tandis que dans un autre groupe le même orifice se trouve en avant des soies 3 ou 4 qui appartiennent à la série des couples dorsaux ( Anteus , Rhinodrilus, Eudrilus, Teleudrilus , Moniligaster , Urochæta, Photodrilus, Microscolex , Rhododrüus , Microchæta, Urobenus , Diachæta, Pygmæodrilus ). Il semble donc que dans le premier groupe la paire de néphridies ventrales des Brachydrilus ait seule persisté et que ce soit la paire dorsale chez le second. Les Plutellus (flg. 1182, p. 1707) présentent une disposition tout à fait en accord avec cette hypothèse, puisque chez eux, à partir du 0e segment, l’orifice néphridien d’abord placé en avant de la soie 4 se trouve, quand on passe d’un segment à l’autre, alternativement en avant des soies 2 et 4, comme si les néphridies ventrales qui existent seules dans les segments 3 à 3 alternaient ensuite avec des néphridies dorsales. La même alternance dans la position des néphridiopores est compliquée chez YAcanthodrilus Novæ-Zelandiæ d'une différence de structure des néphridies : celles qui s’ouvrent en avant des soies ventrales sont pourvues d’un cæcum qui manque à celles dont l’orifice est en avant des soies dorsales. Toutefois la valeur de celte relation morphologique est diminuée par le fait que chez les Argilophilus, où les néphridiopores sont diversement placés d’un segment à l’autre, il n’y a plus d’alternance régulière : les néphridiopores sont en avant de la soie 3 ou de la soie 4, parfois au-dessus de celle-ci et sans lien avec elle ’. D’autre part, dans diverses espèces de Lumbricus (L. rubellus, L. purpureus , L. hcrculeus), d'Allolobophora (A. chlorotica , A. transpadana, A. complanata , A. fœtida, A. cellica) et chez YAllurus tetraedrus les néphridiopores peuvent alterner sans que rien soit changé dans les dispositions internes des néphridies. Enfin, chez tous les Lumbricimorpha les canaux vecteurs des éléments reproducteurs coexistent avec les néphridies ordinaires dans les segments génitaux ; ces canaux sont construits sur le type ordinaire des néphridies; rien n’empêche d’admettre que ce sont bien des néphridies véritables, et qu’ils résultent d'une transformation de la 2e paire de néphridies qui a avorté dans tous les autres segments. Toutefois ce qui se passe dans les trois autres ordres d’Oligochêtes montre que ces canaux vecteurs pourraient fort bien être des organes de formation nouvelle, indépendants des néphridies.
1 Eisen, On californian Eudrilidæ, .Memoirs of the Californian Âcademy of Sciences, vol. II, n° 3, 1894.
OLIGOCHÈTES.
Dans ces ordres, en effet, lors de la maturité sexuelle, les néphridies des segments génitaux entrent en dégénérescence, disparaissent et sont remplacées par d’autres qui se mettent au service de l’appareil reproducteur, et constituent des canaux vecteurs pour les produits génitaux, peut-être même des poches copulatrices.
Il existe des néphridies dans tous les segments du corps, sauf la tête, chez les embryons, mais très souvent un certain nombre de ces néphridies embryonnaires entrent en régression, de sorte que chez les adultes les quatre à six premiers segments du corps en sont privés (Naïdæ). Parmi les Enchytræidæ, YAnachæta Eiseni n’a de néphridies que dans les segments 7-15; le 16B n’en a pas; le 17e n’en a qu’une; l’autre est remplacé par une masse cellulaire greffée sur la vésicule pulsatile, qui est normale; les 18e et 19e segments sont également sans néphridies; à partir du 21e segment, ces organes sont normalement développés. Des anomalies analogues se rencontrent chez le Tubifex rivulorum, qui présente dans les segments 2-6 des néphridies un peu anormales; dans les segments 7, 14, 17, 19, 21 et suivants des néphridies normales; dans le 16e des néphridies à région glandulaire sans tube et à vésicule contractile absente; dans le 17e une néphridie normale, l’autre réduite à son pavillon; dans le 20° une néphridie réduite à un large pavillon et un court canal non vibratile, l’autre absente. Le nombre des segments où les néphridies disparaissent chez les Lumbricimorpha, peut être un ( Typhæus , Deinodrilus , Rhinodrilus), deux (. Moniliaaster , Plutellus, Urochæta, Diachæta, Microchæta , Urobenus , Brachydrilus), trois ( Trigaster , Microscolex, Rhododrilus, Perionyx, Geoscolex , Lumbricidæ, Pygmæodrilus),. quatre (Didymog aster, Pcrissogaster , Eudrilus, Telendrilus, Hormogaster , Nemertodrilus, Callidrilus), cinq ( Cryptodrilus ), six ( Perichæta ), neuf ( Çriodrilus ), treize ( Photo drilus ) oumême quatorze ( Pontodrilus ). En revanche, YÆolosoma tenebrarum présente des néphridies dans tous ses segments sétigères et chez YOctochætus multiporus la néphridie première de l’embryon persiste et s’unit à la néphridie suivante pour former une grosse glande s’ouvrant dans la cavité buccale. Quelquefois une même néphridie occupe plusieurs segments dont les néphridies propres avortent; c’est ainsi que chez les Phreatothrix la !re néphridie ouvre son pavillon vibratile dans le 7e segment, son orifice externe sur le 8e, et s’étend en anse jusqu’au 13e segment; la 2e a ses deux orifices respectivement situés sur les 13e et 14° segments, mais s’étend en anse jusqu’au 21e; les néphridies suivantes n’occupent que deux segments, et se répètent de trois en trois segments.
Très souvent aussi, chez les Lumbricimorpha, la première paire de néphridies se modifie profondément, s’ouvre près de la bouche ou même dans la cavité buccale et sécrète un suc qui parait destiné à ramollir les débris végétaux pour permettre à l’animal de les déglutir. Ces néphridies ont, en général, une vésicule contractile allongée et très musculaire, supportant une touffe de tubes en forme d’anses résultant sans doute du pelotonnement du tube en U habituel (fig. 1175); elles portent le nom de pepto-néphridies. On les observe chez les Megascolides (fig. 1179, ip, p. 1697), Dichogaster (fig. 1167, ip, p. 1673), Digcister, Acanthodrilus, où elles s’ouvrent dans la cavité buccale; Diachæta, Urochæta (fig. 1168, ep ), Rhinodrilus , où elles s’ouvrent au dehors. Elles peuvent être pourvues d’un ou plusieurs pavillons vibratiles (Urochæta). 11 faut très vraisemblablement considérer comme des peptonéphridies une paire de glandes pelotonnées, ramifiées, très développées qui, chez les Enchytræidæ, viennent
NÉPHRIDIES.
s’ouvrir à la jonction de l’œsophage et du bulbe œsophagien 1 (fig. 1166, sd, p. 1671).
Les néphridies ne sont du reste pas toujours semblables sur toute la longueur du corps d’un même animal. Les sept premières néphridies des Rhinodrilus , celles des segments 11 à 19 des Anteus sont plus grandes que les autres; les quatre premières néphridies des Pontodrilus sont beaucoup plus petites que celles qui suivent et, chez les Urochæta , les trente-six dernières paires présentent un appendice glandulaire qui manque aux précédents.
Les néphridies les plus simples sont celles des Æolosoma , dont l’entonnoir vibratile est à peine distinct du reste du tube et où il n’y a pas non plus de région glandulaire nettement différenciée. Les néphridies des Naïdæ sont, en général, peu sinueuses; leur région glandulaire est souvent constituée par un tube simple qui porte de grandes cellules claires, spbéroïdales ( Dero , Aidophorus ) ; immédiatement en arrière de l’entonnoir se voit, sauf chez les Bohemilla, un renflement glandulaire de faible étendue qu’on retrouve chez les Lumbriculidæ, mais qui manque chez les Tubificidæ, où la région glandulaire de la néphridie dans laquelle se trouvent la branche ascendante et la branche descendante de l’U décrit de nombreuses circonvolutions. Le renflement glandulaire qui suit le pa\illon est formé de cellules ayant des propriétés physiologiques particulières; à l’exclusion des autres, elles absorbent, par exemple, le carmin injecté dans la cavité générale (Kowalevsky). Les néphridies des Chætogastridæ n’ont pas de pavillon vibratile ; des deux tubes accolés qui parcourent leur région glandulaire naissent de petits tubes latéraux qui se ramifient entre les cellules glandulaires; les cils vibratiles semblent y faire défaut. Chez les Enchytræidæ l'ensemble de l’organe a la forme d’une masse ovoïde dont une extrémité porte le pavillon vibratile, tandis que de l’autre se dégage le tube excréteur, accompagné d’un revêtement glandulaire; le tube néphridien décrit dans la masse glandulaire d’innombrables et irrégulières sinuosités ou se résout en un réseau de tubes anastomosés non ciliés ( E . humicultor, d’après Bolsius) ; toutefois le pavillon vibratile et le tube excréteur émergent quelquefois du même point de la masse glandulaire comme si le tube s’était réfléchi en forme d’anse à branches accolées ( Enchy træus vesiculosus, E. lobifer , E. leptodera, E. puteanus , Pachydrilus sphagnetorum, P. fossor ). Dans quelques espèces l’entonnoir vibratile est suivi d’une masse glandulaire de couleur brune (E. puteanus , E. Leydigii, E. lobifer). Sauf de rares exceptions {E. humicultor), la masse glandulaire se continue jusqu’à l’orifice de l’entonnoir.
Chez un grand nombre de Lumbricimorpha, la forme typique des néphridies est conservée; toutefois on observe aussi des dispositions analogues à celle des Enchytræidæ. Replié sur lui-même, en formant une anse dont les deux branches sont étroitement accolées, le tube néphridien parcourt sinueusement chez les Pontodrilus, Kerria, etc., une volumineuse masse glandulaire formée de cellules péritonéales modifiées (fig. 1173). Chez les Lumbricus, et cela paraît être la règle générale pour les Lumbricimorpha, le tube néphridien qui fait suite à une longue vésicule contractile à parois musculaires est large, glandulaire et dépourvu de cils; il demeure encore quelque temps indépendant, mais ne tarde pas à s’accoler à l’anse néphridienne habituelle, formée de deux tubes étroits soudés ensemble avec l’un desquels
1 F. Vejdovsky, Beitrage zur vergl. Morphologie der Anneliden; I. Monographie dev Enchytræiden. Prag, 1879.
OLIGOCHÈTES.
il est en continuité, tandis que l’autre aboutit au pavillon vibratile. En rejoignant le tube étroit, le tube large se rétrécit, perd son revêtement glandulaire et sa lumière devient ciliée; la portion étroite du tube néphridien n’est plus ciliée que par places et sa lumière est intracellulaire. Quelquefois l’anse néphridienne présente sur son trajet de singulières complications de structure. Ainsi chez les Àrgilophilus (fig. 1174) sa partie moyenne, elle-même recourbée en U, conserve la structure ordinaire; l’une des branches de l’U est libre; c’est celle qui contient le sommet de l’anse, où le canal néphridien se réfléchit pour s’accoler à lui-même; l’autre branche se replie à son tour sur elle-même et s’enfonce dans une masse qui contient les deux tubes terminaux de l’anse néphridienne, celui qui se continue avec l’entonnoir vibratile (u), et celui qui aboutit au néphridiopore. Ces deux tubes terminaux comprennent entre eux les deux tubes non modifiés (a, o) de la branche de l’U ;
néphridienne ; u, masse glandu- gions modifiées communiquant entre elles par les canaux translate (E. Perrier). verses b ; c, anses vasculaires (d’après Eisen).
mais ils ne leur sont pas simplement accolés, ils sont encore mis en communication l’un avec l’autre par des canaux transversaux (b) qui embrassent les deux tubes non modifiés et les entourent complètement. Ces canaux, d’abord réguliers, deviennent peu à peu sinueux, se ramifient, s’anastomosent; la lumière des canaux qu’ils mettaient en communication se confond peu à peu avec le réseau de lacunes qu’ils forment, et le tout prend bientôt l’aspect d’un corps spongieux, dans lequel plongent les deux canaux non modifiés qui vont rejoindre la branche libre de l’U; de cette masse spongieuse se détache un court et étroit canal vibratile qui se rend au néphrostome et un canal plus large qui aboutit au néphridiopore.
Chez les Microchæta on observe une complication plus grande encore : les néphridies se composent de trois parties : 1° une grande vésicule en forme de corne qui s’ouvre à l’extérieur par un orifice placé soit à l’une de ses extrémités, soit vers le milieu de sa longueur; 2° une rosette de tubes recourbés en anse, souvent enroulés en hélice et dont les deux extrémités viennent s’attacher à peu près au même point de la portion vésiculaire ; 3° un tube droit qui part du point
NÉPHRIDIES.
d’attache des tubules et aboutit à l’entonnoir vibratile. La forme et la dimension des néphridies des Microchæta se modifient d’un segmenta l’autre. Les plus grandes sont contenues dans les premiers segments du corps; leur néphridiopore est médian et leur houppe de tubules terminale (flg. 1175); sur d’autres le néphridiopore est terminal et la houppe de tubules implantée avant la grosse extrémité de la vésicule : sur la plupart le néphridiopore est médian et porté sur un prolongement, de sorte que la vésicule a la forme d’une enclume; la houppe est terminale. 11 existe une grande analogie entre ces néphridies, celles de la région clitellienne des Anteas et la grosse néphridie antérieure ou peptonéphridie des Urochæta ; mais chez les Microchæta les tubules recourbés en anse contiennent deux canaux accolés l’un, à l’autre, plongés dans un tissu traversé par des lacunes réticulées; leur structure est donc la même que celle de la partie principale des néphridies des Argilophilus.
Sauf chez les Enciïytræidæ, le pavillon vibratile est généralement formé de deux lèvres, mais le nombre des cellules qui prennent part à sa constitution et sa forme sont assez variables. Il n’est constitué que par une seule cellule perforée chez les Naïdæ, par deux chez les Tubificidæ. Dans cette famille, ainsi que chez les Phreonjctes , les Criodrilus, les Lumbricidæ, l'une des lèvres est courte, l’autre épanouie en éventail, et les cellules qui les constituent sont bordées d’une frange de cils vibraliles; la forme bilabiée n’est cependant pas générale chez les Lumbricimorpha; le pavillon est en forme de long entonnoir chez les Pontodrilus ; en forme de vase, présentant un pli dorsal
et une large et forte échancrure, chez les Urochæta, où un Irès grand nombre de cellules prennent part à sa formation et où il est revêtu extérieurement par la membrane péritonéale. Le tube néphridien n’est souvent formé que d’une seule rangée de cellules en forme de tore.
Les néphridies que nous venons de décrire, en forme de tubes plus ou moins sinueux ou anastomosés, disposées par paires dans chaque segment, se retrouvent sans exception chez toutes les formes inférieures d’OIigochètes et chez tous les Polychètes, étant celles que l’on observe chez les formes larvaires, doivent être considérées comme des formes primitives. Ce type de néphridies subit chez un assez grand nombre de Lumbricimorpha d’importantes modifications i. Déjà chez la Stuhlmannia variabilis, le tube néphridien, après avoir traversé les couches muscu-
Fig. 1175. — Une néphridie de Microchæta. Rappi. — co, extrémité fermée du sac néphridien; nf , pavillon vibratile; no, néphridiopore; nm, son sphincter; nt, tubes néphridicns; ni\ sac néphridien (d’après Benham).
1 Beddard, Nephrülia of certain Earthworms ; Quart. Journal of microsc. Science, N. S., vol. XXVIII. — A contribution to our Knowledge of the Oligoc/ueta eastern Africa. — Ibid., vol. XXXVI.
OLIGOCHÈTES.
laires au niveau du couple ventral de soies, rampe entre la couche des muscles transverses et l’épiderme, et ne s’ouvre au dehors qu’au niveau du couple dorsal; il en est probablement de même chez les espèces où le néphridiopore n’est pas sur le prolongement des rangées de soies. Chez V Eudriloïdes brunneus, les Pareudrilus, les Libyodrilus , le tube néphridien se divise dans l’épaisseur des téguments en branches qui s’anastomosent et forment un véritable réseau s’ouvrant à l’extérieur par plusieurs orifices chez les Libyodrilus. Chez les Benhamiidæ, les Cryptodrilidæ et les Perichætidæ la disposition réticulée gagne la partie des tubes néphridiens qui
est demeurée libre à l’intérieur de la cavité générale. Chez les Octochætus (fig. 1176), ces tubes forment, à l’intérieur du corps, des touffes réticulées dont chacune correspond à une soie ; la règle n’est cependant pas absolue, les touffes correspondant à deux ou trois soies voisines pouvant se confondre en un seul réseau. Chaque touffe fait suite à un tube qui pénètre dans les téguments et s’y divise en plusieurs branches dont chacune s’ouvre au dehors par un orifice distinct (a, a'). Le nombre des orifices pour un seul segment peut, dans la région antérieure du corps, dépasser cent, tous situés sur le cercle qui comprend les huit soies. Comme les néphridies paires, lesnéphridies réticulés peuvent fournir des peptonéphridies qui s’ouvrent par plusieurs orifices dans la cavité buccale ( Megascolides ). Les soies des Perichæta étant très rapprochées (fig. 1177), toutes les touffes se confondent en un seul réseau, dont les orifices présentent les mêmes rapports avec les soies que ceux des Octochælus ; mais en outre ces réseaux communiquent d’un segment à l’autre, de sorte que, pour le corps tout entier, l’ensemble des néphridies ne constitue qu’un seul et même système rénal; il en est de même chez les Megascolides. Cette disposition, résultant d’une modification secondaire des néphridies primitivement paires, et distinctes d’un segment à l’autre, se retrouvera chez les Po7itobdella parmi les Hirudinées, et chez tous les Plathelminthes. Ceux-ci accusent de la sorte par un caractère nouveau leur signification d’organismes dégradés par le parasitisme, en tout ce qui touche leurs appareils de nutrition proprement dite et de relation, mais ayant conservé leur complexité en ce qui touche les appareils d’excrétion et de reproduction. Cette même unité de l’appareil
Kipr. 1176. — Néphridies réticulées des Oligochètes. — 1. Section transversale au niveau des soies d’un segment, d 'Octochætus multiporus. S, soies; a, a', orifices néphridiens; n, chaîne nerveuse ; p, péritoine (d’après Beddard). — 2. Section à travers un tube néphridien de Perichæta aspergillum, passant au travers de la paroi du corps ; ep, épiderme ; m , couches des muscles transverses ; m', couche des muscles longitudinaux ; a, tube néphridien ; avec son renflement terminal dans la couche m, ep\ b , vaisseau (d’après Beddard).
ORGANES DES SENS
excréteur est si bien un signe de complication organique qu’elle se retrouve chez tous les Vertébrés. L’embryogénie démontre d’ailleurs que, chez les Octochætus, les néphridies sont d’abord paires, présentes à tous les segments et constituées suivant le mode normal; plus tard, les néphridies des trois ou quatre premiers segments se confondent pour former une grande peptonéphridie dont l’orifice est reporté dans la cavité buccale ; les autres néphridies prennent l’aspect réticulé qu’elles ont chez l’animal adulte, et leurs pavillons deviennent rudimentaires, sauf dans les segments 1 1-1 4 i.
Fig. 1177. — Diagramme montrant la disposition des néphridies d’un segment du Perichæta aspergillum. — p, pore dorsal ; o, orifices externes des néphridies; i , intestin; s, soies; vv, vaisseau ventral ; n, chaîne nerveuse; r, réseau néphridien ; vd, vaisseau dorsal (d’après Beddard).
Chez les Lumbricimorpüa les néphridies ont leur part du réseau capillaire qui est venu compliquer l’appareil vasculaire. Leur réseau propre, caractérisé par les nombreux renflements variqueux qu’il présente, est interposé entre une branche issue du vaisseau sus-nervien et une autre fournie par l’anse péri-intestinale, non loin du point où elle se jette dans le vaisseau sous-nervien.
Seuls jusqu’ici les Ocnerodrilus manquent de réseau néphridien; en revanche, il en existe des indications chez les Rhynchelmis.
Organes des sens. — Les Æolosoma présentent, de chaque côté du protoméride, une fossette vibralile, en rapport avec un nerf issu des ganglions cérébroïdes et qui sont vraisemblablement les équivalents des organes vibratiles céphaliques, précédemment signalés chez beaucoup de Polychètes (p. 1587). Ces fossettes n’ont pas été constatées chez d’autres üligochètes. 11 n’existe d’organes visuels que chez un certain nombre de Naïdæ qui sont pourvues d’yeux constitués par une tache pigmentaire, enveloppant un cristallin ( Bohemilla comatci (fig. 1178); Nais elinguis , Ophidonaïs serpentina ) ; quelquefois la tache oculaire contient deux cristallins (Slavina appendicidata ); d’autres fois la tache principale est accompagnée d’une tache accessoire ( Nais elinguis), ou bien on rencontre dans la même espèce des individus aveugles et d’autres pourvus d’yeux. Les yeux ne sont, en tout cas, formés que d’une ou deux cellules et leurs connexions avec les ganglions cérébroïdes sont difficiles à constater.
Il n’existe d’organe gustatif bien nettement défini que chez les Enchytræidæ. Ce sont deux corps piriformes dont l’extrémité libre se termine en pointe obtuse et qui sont fixés par un court pédoncule sur la paroi inférieure de la cavité buccale.
1 Beddard, Development of Acanthodrilus (Octochætus) multiporus. Q. Journ. of microscopical science, 3e série, t. XXXI II, 1892.
OLIGOCHÈTES.
Ils contiennent une masse protoplasmique avec deux ou trois noyaux; un groupe de cellules ganglionnaires se trouve au-dessous de leur pédoncule; deux muscles rétracteurs s’attachent à leur base, et se fixent d'autre part aux parois du corps entre le deuxième et le troisième segments. Ces organes sont portés à l’extérieur en môme temps que le pharynx rétractile; ils sont alors au-dessous et en avant de son ouverture, en bonne situation pour palper la nourriture qui va être prise.
Epars sur le proto- et le deutoméride, disposés en deux zones sur les segments suivants, se trouvent chez divers Lumbricimorpua ( Lumbricus herculeus, L. pur-
pureus , Allolobophora cyanca, A. fœticla, A. rubicla) des organes sensitifs, les organes cyathiformes ; ce sont des faisceaux de cellules sensitives allongées, étroitement accolées l’une à l'autre, présentant vers le milieu de leur hauteur un noyau ovale, portant chacune à leur extrémité libre une courte soie tactile qui fait saillie à travers la cuticule (fig. 1163, t\ p. 1608).
Ces faisceaux sont légèrement rétrécis
dans leur région médiane et leur surface libre, qui est convexe, fait à la surface du segment une très légère saillie. Deux papilles du 10e segment de V Acanthodrilus georgianus contiennent chacune également un faisceau de cellules sensitives. Il existe des organes analogues, en forme de verrue, sur les segments moyens du corps des Lumbriculus , Rhynchelmis, Claparedillu. Au moment de la reproduction les organes cyathiformes des Rhynchelmis se transforment, dans les segments clitelliens, en zones sensitives qui forment une bande médiane, étroite, sur les faces latérales et ventrale de chaque segment. Ces zones
de la bifurcation antérieure du vaisseau ventral (d’après Vejdovsky).
Fi". 1178. — Cerveau et extrémité antérieure de la Bohemilla comala. — l, soies tactiles ; h, épiderme; il, nerfs cérébraux; o, yeux; c, cuticule; ff, cerveau; f/m, muscles cérébraux; A, B. C, a, anses latérales ramifiées qui unissent le vaisseau
dorsal, vd, au vaisseau ventral, vv ; vl, branches Sont formées de fibrO-CelluleS à HOyailX
fusiformes, à la base desquelles se trouvent des cellules glandulaires lagéniformes, dont le col tourné vers l’extérieur s’effile en un grêle filament. Des nerfs nombreux aboutissent cà ces zones; ils présentent chacun un renflement ganglionnaire au moment d’y pénétrer. Dans tous les cas, les cellules sensitives qui forment presque exclusivement la partie centrale des organes cyathiformes se prolongent en fibres nerveuses qui font partie intégrante des nerfs et se terminent librement dans les ganglions.
Au niveau des soies, sur chacun des segments du corps des Urochæta et des Onychochæta, se trouvent disposées, sur tout le pourtour du segment, de grosses cellules équidistantes, contenues dans un sac cuticulaire relié avec l’extérieur par un étroit goulot; quelques auteurs (Horst, Beddard) les considèrent comme sensitives. A la même place, chaque segment de la Slavina appendiculata porte une rangée de
SYSTÈME NERVEUX
verrues supportant chacune un bouquet de soies tactiles, en rapport avec de longues cellules sensilives, contenues dans lepiderme. De telles cellules munies de soies se trouvent, à l’état isolé, sur les parties les plus diverses du corps des Oligochètes aquatiques, et notamment sur le lobe céphalique (fig. 1178, l), où elles sont reliées aux ramifications terminales des nerfs issus des ganglions cérébroïdes. Enfin chez les Eudrilus, tlyperiodrilus, Heliodrilus , dans l’épiderme ou immédiatement au-dessous de lui, il existe de nombreux organes sensitifs ayant toute l’apparence des corpuscules de Pacini des Vertébrés (p. 236).
Système nerveux. — Le système nerveux comprend, comme celui des Polychètes, des ganglions sus-œsophagiens , des connectifs périœsophagiens , une chaîne ventrale ganglionnaire.
Les ganglions sus-œsophagiens ou ganglions cérébroïdes sont, chez les Æolosoma , en continuité avec l’épiderme. Ils émettent trois paires de nerfs, une antérieure, une latérale, une postérieure, qui se dissocient en fibrilles dans les parois du corps et dont la base peut se différencier en renflements ganglionnaires ( Æ . tcncbrarum); la chaine ventrale est tout à fait indistincte, même sur des coupes, sauf parfois dans la région tout à fait antérieure du corps ( Æ . tenebrarum), et il n’y a jamais de traces de connectifs périœsophagiens.
Chez tous les autres Oligochètes les ganglions cérébroïdes sont nettement isolés de la paroi du corps, et, quoique appartenant initialement au protoméride, passent habituellement dans le deuxième segment, plus rarement dans le troisième ( Allolobophora fœtida), à la limite du troisième et du quatrième (A. rubida) ou même dans le quatrième ( Urochœta ). Ces ganglions ont des dimensions relativement grandes chez les Naïdimorpha, les Enceytræimorpha et la plupart des Tubificimorpua; ils sont, au contraire, petits chez les Lumbriculidæ et Lumbricimorpiia; chez les Cbætogastridæ, il existe deux ganglions cérébroïdes ovoïdes, transversaux, contigus sur la ligne médiane; les ganglions sont, au contraire, longitudinaux chez les Encbytræidæ (fig. H60, g- p. 1671) et confondus sur la ligne médiane ; la masse ainsi formée est toutefois généralement bilobée en arrière. Les ganglions se séparent de nouveau, mais demeurent contigus chez les Naïdæ (fig. 1178, g), où ils sont divisés chacun en un lobe latéral antérieur, et un lobe postérieur; le lobe latéral se prolonge en avant, de chaque côté en un lobe secondaire chez les Naïdium et Slavina. La disposition des ganglions chez les Tubificidæ rappelle ce qu’on observe chez les Naïdæ ( Tubifex , P sammoryctes, etc.); toutefois, dans le même genre, on peut trouver une masse cérébrale rappelant celle des Enchytræidæ (Lïmnodrilus Hoffmcisteri ) ou une masse compliquée présentant, par exemple, soit deux lobes en avant et trois en arrière (L. Udekemianus), soit encore trois lobes latéraux (L. Steigerwaldii). Chez les petits Lumbriculidæ les ganglions cérébroïdes, confondus sur la ligne médiane, se prolongent en une paire de lobes soit en arrière seulement ( Stylodrilus Jabretæ), soit en arrière et en avant ( Phreatothrix pragcnsis). Dans les autres genres ( Clapa redilla , Lumbriculus , Rhynchelmis ) les ganglions cérébroïdes sont sphéroïdaux, nettement distincts l’un de l’autre et réunis par une commissure transversale. Ils sont chez les Lumbricimorpba allongés dans le sens transversal et plus ou moins confondus sur la ligne médiane (fig. 1172, p. 1683).
Les connectifs périœsophagiens sont simples. La chaine nerveuse ventrale se confond peu à peu avec l’épiderme chez toutes les formes où la région postérieure
0L1G0CHETES.
<lu corps est en voie d’élongation constante (Naïdimorpha); elle demeure enfouie entre les muscles longitudinaux, à la surface des muscles transverses chez les Lumbriculidæ ; partout ailleurs elle repose librement sur la paroi interne du corps. On y distingue toujours des renflements ganglionnaires et des connectifs. Le plus souvent, on compte une paire de ganglions, par segment, étroitement rapprochés le long de la ligne médiane et unis entre eux d'un segment à l’autre par une paire de connectifs. Cette disposition fondamentale est d’ailleurs assez souvent altérée, et le même individu peut présenter à ses différents âges d’intéressantes variations ; c’est ainsi que les ganglions confondus durant la phase asexuée ( Stylaria ) se séparent quand la période sexuée est atteinte. Les ganglions, distincts dans la région antérieure du corps, se confondent peu à peu dans la région postérieure chez la Stylaria lacustris, divers Tubificidæ, les Lumbriculidæ et Lumbricimorpha. Il peut même arriver qu’avant la fusion des ganglions, il se constitue sur les connectifs des ganglions intersegmentaires ( Stylaria , Tubifex). Chez les Chætogastridæ, la partie antérieure de la chaîne ventrale présente au point de jonction des deux connectifs periœsophagiens, trois paires de rendements ganglionnaires; après avoir traversé ces ganglions, les deux connectifs se séparent momentanément, puis se rejoignent de nouveau en traversant une nouvelle paire de ganglions, après quoi le même phénomène se reproduit, et c’est seulement quand ils ont traversé une nouvelle paire de ganglions que les deux cordons s’accolent définitivement, séparés seulement par une neurocorde. Le premier ganglion de la chaîne est souvent beaucoup plus grand que les autres; il occupe les deux premiers segments sétigères chez la Slavina appendiculata; il représente vraisemblablement plusieurs ganglions fusionnés, comme c’est certainement le cas chez les Urochæta. D'autres fois les ganglions se renflent dans les segments génitaux, et notamment dans celui sur lequel sont situés les orifices mâles ( Pontodrilus ). Les ganglions cérébroïdes ne fournissent pas un nombre constant de paires de nerfs dans toute la classe. Les Pristina n’ont, en effet, qu’une paire de nerfs cérébraux; les Nais , Ophidonaïs , Slavina, deux grosses paires et de quatre à six petites; les Chætogastridæ, de quatre à sept; les Tubifex et Psammoryctes, deux ou trois paires; les Ilyodrilus, trois, et le Spirosperma, quatre paires. Les Limnodrilus présentent une paire externe, plus grosse, qui se renfle en ganglion à sa base et forme le connectif périœsophagien du même côté, un nerf impair qui se renfle à peu de distance de son origine en un ganglion piriforme se bifurque ensuite; entre ce nerf impair et les parois extérieures se trouve une nouvelle paire nerveuse. Il existe aussi des renflements ganglionnaires sur les nerfs cérébraux des Enchytræidæ. Le nombre des paires nerveuses qui naissent des ganglions cérébroïdes est toujours restreint chez les Lumbriculidæ et les Lumbricimorpha, où on n’en compte généralement qu’une paire ( Pontodrilus , Criodrilus, Lumbricus) ou deux (Urochæta), mais ce nombre peut s’élever, et chez certaines espèces de Pericheta le nombre de paires nerveuses qui semblent naître du cerveau est de six de chaque côté; il est vrai que ces six paires nerveuses sont rapprochées trois par trois à leur base, de manière à former deux groupes correspondant peut-être aux deux paires nerveuses des Urochæta.
Des connectifs périœsophagiens naissent deux catégories de nerfs : des nerfs tégumentaires et des nerfs pharyngiens. Les premiers ne présentent rien de particulier; les seconds ont été souvent décrits sous le nom de stomato-gastriques , et com-
SYSTÈME NERVEUX
parés aux nerfs viscéraux des animaux supérieurs. Leur existence a été constatée dans tous les ordres d’Oligochètes, sauf les Naidæ adultes; mais aucune règle fixe ne semble présider à leur distribution; ils peuvent naitre par une seule racine renflée en ganglions ( Pontodrilus , Perichætci), ou par plusieurs racines qui se rendent à un même ganglion d’où partent les nerfs proprement dits, ou par un grand nombre de radicules distribuées sur toute la longueur des connectifs ( Urochæta , Lumbricus) ; ces radicules se rendent à des ganglions diversement distribués, reliés entre eux par des cordons nerveux et d’où partent finalement des nerfs très ramifiés, fréquemment anastomosés et formant un réseau sur les nœuds duquel sont fréquemment développés des ganglions secondaires.
Le nombre des nerfs qui naissent des ganglions de la chaîne ventrale varie d’une espèce à l’autre, et quelquefois dans une même espèce, suivant la région du corps que l’on considère. Les ganglions des Lumbriculus et Rhynchelmis n’en fournissent qu’une seule paire; ceux des Anachæta d’abord de quatre à sept, puis trois et enfin deux, sauf aux segments 10 et 11 qui émettent toujours quatre paires nerveuses ; ceux des Vermiculus et des Lophochæta, cinq; ceux des Tubifex, de deux à cinq. D’ordinaire chaque ganglion émet trois paires nerveuses, dont la médiane est plus grosse que les autres; chez les Lumbricimorpha, deux paires sont, en général, rapprochées et émergent de l’une des extrémités du ganglion, soit l'antérieure (Urochæta), soit la postérieure (Pontodrilus) ; la 3° paire sort de l’extrémité opposée. Ces nerfs traversent la couche musculaire longitudinale, puis se bifurquent, en formant autour du corps un anneau presque complet; leurs rameaux s’unissent sous l’épiderme en un réseau d’où naissent des fibrilles se terminant librement entre les cellules épidermiques.
Les centres nerveux sont, comme chez les Polychètes, constitués par des cellules ganglionnaires, de la substance ponctuée traversée par des tractus fibreux diversement placés et, en général, trois volumineuses neurocordes, situées sur la face dorsale de la chaine. Dans les ganglions cérébroïdes, les cellules nerveuses occupent les faces supérieure et latérales; elles occupent les faces inférieure et latérales dans les ganglions de la chaine ventrale1. La disposition des cellules ganglionnaires les plus volumineuses présente une assez grande constance. Immédiatement au-dessus de la lre paire nerveuse, de grosses cellules voisines de la ligne médiane envoient du côté opposé leur prolongement principal qui porte de nombreuses collatérales; au-dessous des nerfs viennent d’autres cellules dont le prolongement se bifurque, l’une des branches remontant dans le ganglion précédent, l’autre se rendant à la 2° paire nerveuse, sans changer de côté; viennent ensuite des cellules dont les prolongements se croisent vers le milieu du ganglion, pour se rendre à la 2e paire nerveuse, du côté opposé à celui de la cellule; un 4e groupe latéral comprend de grosses cellules dont les prolongements se rendent soit à la lre, soit à la 3° paire nerveuse du même côté, et pénètrent même dans le ganglion suivant; à la naissance de la 2e paire nerveuse, de nombreuses cellules bipolaires ou unipolaires contribuent, sans entrecroisement, à sa formation; enfin au-dessous
1 Cerfontaine, Contribution à l’étude <lu système nerveux central du Lombric terrestre, Bull. Acad, des sciences, Bruxelles 1892. — Retzius, Das Nervensystem der Lumbricinen ; Biol. Untersuch. ; Folge III, 1892. — Fanny E. Laxgdon, The sense-organs of Lumbricus agricola, Journ. of Morphology, 1893.
OLIGOCIIÈTES.
de la 3e paire nerveuse, d’énormes cellules multipolaires envoient leur prolongement principal dans le nerf opposé au côté à celui qu’elles occupent. La région centrale du ganglion est occupée par de nombreuses cellules piriformes à prolongements croisés et par de grosses cellules multipolaires L
Toutes les parties du système nerveux central sont protégées par un névrilème et une membrane péritonéale entre lesquels sont fréquemment disposées des fibres musculaires longitudinales qui forment une assise régulière continue ( Pontodrilus , Dendrobæna) ou se groupent en bandelettes parallèles, isolées les unes des autres et situées sur la face dorsale ou à ses limites ( Lumbriculm , Criodrilus ); il existe d’ordinaire chez les formes inférieures un espace entre la membrane péritonéale et le névrilème.
Organes génitanx. — Les Oligochètes actuellement connus sont tous hermaphrodites; les ovaires et les testicules se développent toujours dans des segments différents; sauf chez les Phreoryctes, il n’y a jamais qu’une seule paire d 'ovaires, mais souvent chez les Lumbricimorpiia deux paires de testicules ; chez ces mêmes animaux, il peut exister, durant la période embryonnaire, les rudiments d’une deuxième paire d’ovaires ( Lumbricus , Octochætus). Les œufs et les spermatozoïdes ne tombent pas toujours dans la cavité générale; ils se rassemblent d’habitude dans des sacs dépendant du revêtement péritonéal de cette cavité et que nous désignerons sous les noms de sacs ovariens et de sacs spermatiques ; aux ovaires correspondent deux oviducles généralement très simples; aux testicules et aux sacs spermatiques un appareil excréteur mâle, parfois des glandes accessoires ou prostates et des organes de copulation compliqués. Enfin un certain nombre de paires de poches copulatrices ou sperrnathëques se trouvent dans les segments qui précèdent les segments génitaux et ont au dehors des orifices distincts.
A l’époque de la reproduction, le tégument s’épaissit au voisinage des orifices des
1 Les recherches de Lenhossek. Cerfontaine et surtout celles de Retzius ont étendu à la constitution du système nerveux des Arthropodes ( As/acus fluviatilis), des Polychètes (.Y ereis, Nephthgs, Lepidonotus, Aphrodite , Arenicola , Terebella), des Oligochètes et des Hirudinées les notions qu’ont fournies sur le système nerveux des Vertébrés les recherches dont Ramon y Cajal, Golgi et Ehrlich ont été les initiateurs. Chez les Arthropodes et les Vers annelés, l’élément fondamental du système nerveux est aussi un neurone formé d’une cellule munie de prolongements. La plupart de ces prolongements se divisent par I dichotomie et fournissent de nombreuses ramifications terminées généralement par un renflement-, ce sont là les prolongements protoplasmiques : en outre chaque cellule porte un ou plusieurs prolongements de Deiters , qui ne se dichotomisent que très rarement et jamais qu’un petit nombre de fois, mais en revanche émettent sur leur trajet, sans changer de calibre, un très grand nombre de petites ramifications presque perpendiculaires à leur direction. Ces ramifications dites collatérales se dichotomisent rapidement et leurs ramuscules se terminent en boutons. Les neurones ne sont pas en continuité les uns avec les autres, mais leurs ramifications terminales peuvent s’intriquer j réciproquement, formant ce qu’on nomme une articulation , ou bien venir envelopper les cellules nerveuses centrales; les cellules sensitives répandues dans les téguments et les organes des sens ne sont que des neurones périphériques. 11 y a de très grandes différences dans le degré de la complication histologique du système nerveux des Polychètes (voir Retzius, Biologische Untersuchungen, Neue Folge II, 1891); celui des Nereis est l’un des plus complexes; Il est remarquable notamment parce que sa région axiale est occupée par un volumineux faisceau de fibrilles dont un grand nombre se dirigent vers la face externe du ganglion et se résolvent brusquement, à la surface de la couche des cellules ganglionnaires, en de très riches arborescences dont chaque ramuscule se termine en bouton.
La structure histologique des ganglions de l’Ecrevisse présente une curieuse ressemblance avec celle des ganglions des Lombrics; les fibres géantes même n’y font pas défaut.
