SOIES LOCOMOTRICES
Les soies des Oligochètes sont très généralement disposées sur quatre rangées longitudinales, symétriques deux à deux, comme si, les parapodes des Polychètes ayant disparu, leurs soies seules avaient persisté. On distingue donc deux rangées ventrales et deux rangées dorsales; chaque segment porte quaire faisceaux de soies. Le nombre des soies qui composent un. faisceau est assez grand chez les Naïdimorpua, il n’est pas rare d’en compter six ou sept (Cuetogastridæ) ou même une dizaine ( Æolosoma , Bohemilla, Stylaria , etc.) ; mais chez les Lumbriculidæ et les Lumbricimorpua, ce nombre se réduit généralement à deux; il n’existe même plus qu’une soie par faisceau chez les Phreoryctidæ, et les soies disparaissent tout à fait chez les Anachæta. On trouve des soies capillaires associées à des soies crochues dans tous les faisceaux chez les Æolosoma; ces soies tendent cependant chez les Naïdimorpha et les Tubificid.e à se localiser dans les faisceaux dorsaux, les faisceaux ventraux étant ainsi composés uniquement de soies peclinées ou de soies fourchues, plus propres à assurer la station ou la progression de l’animal. Ces deux sortes de soies sont associées chez les Ilyodrilus, Psammoryctes et Spirosperma; des soies fourchues existent seules chez la plupart des autres genres. Chez les Enciiytr.eimorpha, Telmatodrilus, Psammobius, Clitellio, Limnodrilus, Lumbriculidæ, Lumbricimorpua, il n’v a que de faibles différences dans la composition des faisceaux dorsaux et des faisceaux ventraux, qui ne contiennent que des soies bifurquées ou des soies simples.
Chez un certain nombre de Naïdidæ, les premiers segments du corps (deux chez les Stylaria, trois chez les Bohemilla, quatre chez les Slavina , Aulophorus, Dero) ne présentent que des faisceaux de soies ventrales, plus grandes d’ailleurs que les soies fourchues ordinaires; cette disposition s’étend à tous les segments chez les Chætogastridæ, qui ne possèdent, par conséquent, que deux rangées de soies. Dans l’ordre des Lumbricimorpua, on trouve des modifications plus importantes encore de la disposition générale. Chez un petit nombre de ces animaux ( Deodrilus , Kynotus ) les soies manquent sur les premiers segments du corps; on peut compter jusqu’à vingt segments arhètes chez les Kynotus. Assez souvent (. Deodrilus , Typhæus, Megascolidcs, Trigaster) les faisceaux dorsaux se rapprochent des faisceaux ventraux, de manière que toutes les soies sont rassemblées sur la face ventrale du corps; d’autres fois les faisceaux se dissocient, et les huit soies qui les composent se répartissent à égale distance les uns des autres sur tout le pourtour du segment. Cette disposition se réalise graduellement à mesure qu’on avance de l’extrémité antérieure à l’extrémité postérieure du corps chez les Gcoscolex; elle est réalisée d’emblée sur toute la longueur du corps chez les Cryptodrilus, Didymogaster, Perissogaster. Les soies des Urochæta s’écartent aussi peu à peu en avançant vers l’extrémité postérieure du corps, en même temps qu’elles prennent des dimensions plus considérables ; mais, en même temps, elles se disposent de manière à alterner d’un segment à l’autre, et à former ainsi seize rangées équidistantes; cette disposition quinconciale s’établit d’emblée sur le premier segment du corps chez les üiachæta, seulement les soies ventrales les plus rapprochées de la ligne médiane continuent à demeurer en série rectiligne. Les Deiuodrilus ont non seulement des soies équidistantes, mais le nombre en est porté à douze; c'est un acheminement vers la disposition offerte par les Perionycidæ et les Perich.etidæ où chaque segment peut porter plus de quarante soies couplées ( Plagiochætd ) ou plus souvent équidistantes, disposées en
PEHRIER, TRAITÉ DE ZOOEOGIE. 105
OLIGOCHÈTES.
cercle tout autour du segment; chez les Megascolex , il existe cependant un espace tout le long des lignes médianes dorsale et ventrale, et quelques espèces de Perich.etidæ présentent, au contraire, deux groupes contigus de soies nombreuses, assemblées à la face ventrale ( Megascolex Hasselti , Ilorst).
Les soies du clitellum sont beaucoup plus grandes que les autres dans un certain nombre de genres et leur forme est un peu différente; c’est ce qu’on observe déjà chez les Naïdimorpiia et quelques Lumbricidæ tels que les Lumbricus où ces soies sont droites, sauf à leur extrémité interne, qui se recourbe brusquement. Chez les Rhinoclrilus et Urochæta, les soies clitelliennes sont, en outre, ornées dans leur moitié périphérique de saillies chitineuses, en forme de nid de pigeon. Dans le sousordre des Prostatica, il existe souvent des soies modifiées au voisinage des orifices mâles; on peut les considérer comme des soies géniales ( Deodrilus , Thyphæus Microscolex, Photodrilus, Perissogaster, Digaster, Acanthodrilus) . Chez les Acanthodrilus ungulatus ces soies sont épineuses, recourbées à angle droit, en crochet, à leur extrémité libre, et forment quatre faisceaux ventraux très saillants. 11 existe quelquefois aussi des soies modifiées au voisinage de l’orifice des poches copulatrices (certains Acanthodrilus ) ou même sur quelques anneaux non génitaux (12e et 13e des Photodrilus) .
Structure des parois <in corps l — La structure des parois du corps est essentiellement la même que celle des Polychètes. Ces parois comprennent de dehors en dedans : 1° une cuticule à stries entrecroisées, limitant deux plans de fines fibrilles, avec des pores régulièrement espacés à l’entrecroisement d’un certain nombre de lignes; 2° un épiderme formé par l’association de cellules de soutien , de cellules sensitives et de cellules glandulaires, diversement distribuées suivant les formes considérées; 3° une couche de fibres musculaires circulaires-, 4° une couche de fibres musculaires longitudinales affectant souvent chez les Lumbricimorpha une disposition pennée.
Les cellules de l’épiderme sont confondues en un syncytium chez divers Enchytræidæ ( Anachæta bohemica), mais entre cet état inférieur et un véritable épithélium on trouve tous les passages. Les cellules épidermiques sont polygonales et aplaties chez les Naïdimorpiia et un certain nombre de Tubificimorpha; elles sont cubiques chez les Lumbriculus-, hautes et le plus souvent ramifiées à leur extrémité, profondes chez la plupart des autres types ; leur noyau est à peu près au milieu de leur longueur. Chez les formes aquatiques (Naïdimorpiia), l’épithélium peut devenir ciliaire dans certaines régions : la face inférieure de la tête chez les Æolosoma , et les Dero ; le voisinage de l’anus chez les Stylaria et autres Naïdæ, le pavillon respiratoire et ses digitations chez les Dero.
Les cellules glandulaires peuvent être ovoïdes ou lagéniformes. Les Æolosoma en présentent de deux sortes, les unes incolores semblables à celles des Chætogastridæ; les autres contenant une gouttelette d’une substance grasse, colorée en rouge et limitées par une membrane à double contour; les Anachæta ont trois sortes de cellules glandulaires, dont deux sont particulièrement remarquables; les unes paraissent contenir des grains de chlorophylles et sont disposées en ceinture sur
1 P. Cerfontaine, Recherches sur le système cutané et le système musculaire du Lombric terrestre. Mémoires couronnés et Mémoires des savants étrangers de l’Académie des sciences de Bruxelles, t. L1I, 1890.
STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS
chaque anneau; les autres sont d’énormes cellules piriformes, pourvues d’un canal qui s’ouvre au dehors et qui semblent occuper la place des soies avortées; il est à noter que des cellules analogues sont distribuées à égale distance les unes des autres sur tout le pourtour du cercle sur lequel sont situées les soies chez les Urochæla. Les glandes épidermiques des Lumbricus, rétrécies en col à leur extrémité phériphérique, amincies et déchiquetées à leur extrémité profonde sont de deux sortes : les unes se remplissent de globules assez gros, formés d’une substance graisseuse, en partie soluble dans l’alcool, colorée par l'acide osmique; les autres produisent un mucus qui, chez certaines espèces (. Allolobophora fœtida, Photodrilus) , peut devenir lumineux sous l’action des bactéries photogènes.
Le clitellum est surtout caractérisé par la transformation de la plupart des cellules épidermiques de cette région du corps en longues cellules glandulaires. Ces cellules ne forment qu’une seule couche dans les trois premières familles d’Oligochètes et contiennent chez les Naïdimorpha de grosses gouttelettes huileuses. Chez les Lumbricimorpha les cellules glandulaires, plus nombreuses, se disposent en plusieurs assises, au moins sur la face dorsale du corps. Les cellules qui forment l’assise périphérique sont analogues aux cellules glandulaires à globules de l’hypoderme; les assises sous-jacentes sont formées de grosses cellules piriformes, formant des colonnettes limitées par des trabécules de tissu conjonctif. Le col de ces cellules tourné vers la périphérie atteint jusqu’à la cuticule; ce col est par conséquent d’autant plus allongé que la cellule est plus profondément située. Le noyau est placé tout près du sommet de la région renflée des cellules; le contenu des grosses cellules piriformes est hyalin. Des cellules à contenu granuleux et des trabécules de tissu conjonctif sont entremêlés aux grosses cellules. Au pôle renflé de ces dernières on aperçoit souvent une calotte granuleuse que surmonte un prolongement ramifié plongeant dans la couche des muscles transverses. La question de savoir si ce prolongement s’articule avec une fibre nerveuse terminale demeure indécise {Allolobophora rubida). Des vaisseaux parcourent chez les Lumbri- •ciMORPOAles traclus conjonctifs entre lesquels les cellules glandulaires sont placées.
Chez les Lumbricus, on aperçoit sur les côtés du clitellum deux tubercules symétriques, les tubercules (le puberté (Hermann Ude), auxquels font suite deux bourrelets longitudinaux, qui se prolongent jusqu’aux orifices mâles. Dans les tubercules de puberté, outre les deux sortes de cellules glandulaires, il existe encore des •cellules épithéliales non modifiées et une troisième sorte de cellules glandulaires plus granuleuses que les' grosses cellules et présentent à leur intérieur un réseau protoplasmique très caractéristique. A la face ventrale, les modifications subies par l’épiderme sont moindres, mais elles s'étendent chez les Lumbricus jusqu’au 15° segment qui porte les orifices mâles.
On peut considérer les sacs producteurs des soies ou sacs sétigères comme de simples dépendances de l’épiderme. Ces sacs sont constitués chez les Lumbricimorpiia par un ensemble de cellules qu’il est facile d’isoler les unes des autres; la cellule qui occupe le fond du follicule parait être la cellule productrice de la soie; les autres sont des cellules enveloppantes, mais elles sont capables, elles aussi, de produire des soies. Dans les autres sous-ordres d'Oligochètes, les cellules des follicules adultes forment un syncytium parsemé de noyaux; on a vu que ces follicules se transforment en simples glandes épidermiques chez les Anachæta.
OLIGOCHETES.
Les libres musculaires transversales ne forment qu’une seule assise chez tous les Oligochètes autres que les Lumbricimorpiia; celle assise est même très difficile à distinguer chez les formes inférieures de Naidimorpiia, et les libres qui la composent sont quelquefois distantes les unes des autres ( Rynchelmis , Lumbriculus) ; le corps de l’animal est alors d’une grande fragilité. Chez les Lumbricimorpiia (fig. 1165, q), les fibres musculaires transversales se disposent, en général, en un assez grand nombre d’assises. Ces fibres sont cylindriques ou plus ou moins aplaties et de diamètre très inégal; leurs extrémités sont pointues, dans les plus grosses , les fibrilles contractiles sont distribuées sur tout leur pourtour, et leur axe est occupé par une substance hyaline non colorable par le picrocarmin.
Les fibrilles elles-mêmes sont composées de microsomes disposés en files longitudinales et reliés entre eux par des très délicats filaments; ces filaments unissent entre eux non seulement les microsomes d’une même file longitudinale, mais aussi ceux des files voisines, desorte qu’ils forment un réseau à mailles cubiques dont les mêmes sont occupés par les microsomes (Cerfon laine). Entre
lobopliora ( Dcndrobœna ) rubida au voisinage d’une 1®-* fibres S6 trouve linC Substance fondd-
soie; — d, cellules glandulaires de chaque côté de mentale contenant de nombreux noyaux;
la soie; /*2, cellules de soutien de l’épiderme ft, organes tactiles; <7, muscles transverses avec pi g- 16S JHUS gFOS 06 C6S nOyClUX SCmblBnl 611
ment p ; 6, soie; bf, follicule sétigere ; m, ses mus- rann0rt, avec les fibres, sans qu’Oll puisse
clés (d’après Vejdovsky).
encore affirmer que celles-ci dérivent toujours d’une cellule unique. C’est dans celte substance fondamentale qu'existe lo pigment qui colore d’ordinaire et rend plus ou moins opaque la paroi du corps des Lumbricimorpiia.
La musculature longitudinale présente, en général, huit lignes d’amincissement ou même d’interruption, une médiane dorsale, une médiane ventrale, six latérales symétriques deux à deux, dont quatre correspondent à l’insertion des soies. Cette disposition se complique naturellement lorsque les huit "soies ne sont plus géminées, mais isolées, lorsqu’elles se disposent en quinconce ou lorsque leur nombre augmente comme chez les Perionycidæ et les Perichætidæ ; il y a alors autant de sillons que de lignes de soies; par contre, les Ciletogastridæ n’ont que deux sillons pour leurs deux lignes de soies; d’autres fois les bandes musculaires sont contiguës ( Criodrilus ), et l’étui musculaire paraît ininterrompu. 11 arrive quelquefois qu’au niveau des lignes d’interruption, les bandes musculaires longitudinales se détachent de la paroi du corps, font saillie dans la cavité générale, et sc replient plus ou moins sur elles-mêmes (. Rhynchelmis ). Les fibres musculaires longitudinales affectent chez tous les Oligochètes autres que les Lumbricimorpiia une disposition constante; ce sont des lamelles minces et larges, appliquées par un de leurs bords sur la couche des fibres transversales, tournant l’autre bord vers la cavité générale.
CAVITÉ GÉNÉRALE DU CORPS
€hez les Lumbricimorpiia, on trouve deux dispositions qui ont ceci de commun, c’est que les fibres musculaires sont contenues dans les mailles d’un réseau conjonctif, dans l’épaisseur duquel courent les ramifications vasculaires. Chez les Criodrilus, Pontodrilus, Urochæta, Porichæta, Pleurochæta, etc., les fibres musculaires sont disposées sans ordre dans la substance fondamentale découpée en mailles par ce réseau. Chez les Lumbkicid.e et probablement d’autres formes, les fibres musculaires s’arrangent au contraire, dans celte substance, avec une régularité parfaite comme si elles se fixaient de chaque côté d’une membrane axiale en conservant sur chaque face une inclinaison constante; sur des coupes ces pseudomembranes prennent alors l’aspect de l’axe d’une plume dont les fibres musculaires seraient les barbes (disposition pennée) ; en général la région axiale des mailles demeure vide. La membrane qui ferme les mailles du côté de la cavité générale ne porte pas de fibres musculaires; c’est la membrane péritonéale.
A la musculature du corps se rattachent les muscles arciformes, dont la contraction détermine la formation des bourrelets génitaux de la ceinture, et les muscles moteurs des soies locomotrices. Ces muscles sont les pariéto-vaginaux et les interfolliculaires. Les pariéto-vaginaux vont, comme chez les Polychètes, du sommet du sac séligère, aux parois du corps sur lesquelles ils s’insèrent en se réfléchissant sur la couche des muscles transverses. Dans les formes inférieures chaque fibre est une simple cellule musculaire fusiforme; dans les formes élevées les fibres sont des rubans aplatis, décomposables en fibrilles. Les interfolliculaires unissent les follicules dorsaux aux follicules ventraux.
Cavité générale du corps. — La cavité générale du corps est séparée par les dissépiments, en autant de chambres distinctes qu'il existe de segments; toutefois, chez les Æolosoma, la cavité du segment céphalique est seule séparée du reste de la cavité générale par une cloison. 11 existe aussi dans le jeune âge un mésentère dorsal et un mésentère ventral. Ces deux mésentères persisteraient toute la vie chez les Criodrilus ; le mésentère dorsal, déjà très réduit chez les Enciiytræidæ, disparait de très bonne heure chez tous les autres Oligochèles. Les dissépiments présentent une ouverture ventrale pour le passage de la chaino nerveuse et des vaisseaux qui l’accompagnent, mais ils sont, en outre, très souvent perforés au voisinage du corps et laissent ainsi facilement circuler le liquide de la cavité générale. Ceux qui se trouvent dans la région du corps postérieure à la région génitale sont à peu près verticaux; mais ceux de la région antérieure, bien que continuant à s’insérer sur tout le pourtour de la ligne de séparation des segments entre lesquels ils sont placés ou dans son voisinage, sont fréquemment refoulés, dans leur région moyenne, •par le développement des organes génitaux, ou entrainés en arrière par l’élongation des parties du tube digestif auxquelles ils s’attachent. Ils prennent ainsi la forme de dés à coudre, emboités les uns dans les autres; ils peuvent en même temps s’épaissir beaucoup et constituer alors, par superposition, une masse dure qui permet à l’animal de fouir le sol plus facilement ( Antcus , Microchæta). Les dissépimenls présentent dans leur épaisseur, des fibres musculaires rayonnantes qui prennent naissance sur les couches musculaires de l’intestin, des fibres obliques -et des fibres circulaires diversement disposées, suivant les types que l’on considère. Les deux faces des dissépiments, ainsi que la paroi interne du corps et tous les organes qui sont contenus dans la cavité générale sont recouverts d’un réseau
OLIGOCHETES.
conjonctif formé de cellules étoilées, anastomosées par leurs prolongements ramifiés; ces cellules sont, en général, remplacées chez les Lumbricimorpha par un endothélium formé de cellules polygonales; c’est ce qu’on appelle la membrane péritonéale.
L’aspect et la fonction de ces cellules péritonéales changent suivant leur position; sur les gros vaisseaux et le tube digestif, elles deviennent les cellules chloragogènes ; à l’entour des néphridies, elles grossissent beaucoup et peuvent former un tissu compact spécial; les éléments génitaux ne sont que des cellules péritonéales modifiées, et la membrane péritonéale contribue d’autre part à la formation de remarquables dépendances de l’appareil génital qui seront décrites p. 1699, 1705, 1707. D’autre part, autour du vaisseau dorsal ( Megascolex , Deinodrilus), des deux vaisseaux intestinaux tégumentaires ( Libyodrilus ), ou du vaisseau sus-intestinal (. HeUodrilus , Hyperiodrilus), la membrane péritonéale peut constituer de véritables gaines séparées du vaisseau par un espace vide ; une sorte de sinus ventral s’interpose chez les Allolobophora entre l’intestin et la corde nerveuse; enfin chez les Branchiura et les Libyodrilus, Jes sacs sétigères sont contenus dans un espace clos, distrait de la cavité générale et comparable à la chambre parapodiale de divers Polychètes.
Très souvent, à l’intersection des segments, sur la ligne médiane dorsale, se trouvent des pores dorsaux qui font communiquer directement la cavité générale avec l'extérieur. La présence ou l’absence de ces pores, le rang des segments entre lesquels ils commencent sont des caractères fréquemment invoqués. La cavité céphalique, sauf chez les Æolosoma, communique toujours avec l’extérieur par un pore spécial; ce pore peut être sur la face ventrale ( Nais elinguis), presque terminal ( Chætogastcr diastrophus , Claparedilla meridionalis, Criodrilus), voisin de l'extrémité dorsale antérieure du protoméride ( Anachæta , Lumbriculus, Limnodrilus , Phreoryctes), ou à la limite du proto et du deutoméride, comme les autres pores dorsaux (. Enchytræus , Pachydrilus). Ce pore céphalique parait manquer aux Lumbricimorpha.
Appareil digestif. — L’appareil digestif des Oligochètes comprend : 1° la cavité buccale; 2° V œsophage; 3° V intestin stomacal et 4° Yintestin terminal.
Dans la cavité buccale ou dans le pharynx débouchent fréquemment des glandes salivaires ; sur le trajet de l’œsophage se trouvent assez souvent des glandes septales, et certaines parties de l’organe lui-même se différencient fréquemment chez les Lumbricimorpha, pour former des glandes du calcaire ou glandes de Morren, et un ou plusieurs rendements musculaires, les gésiers.
Il n’y a pas de cavité buccale différenciée chez les Æolosoma, dont le pharynx est tout entier contenu dans le protoméride. Le pharynx est ici une simple poche ovoïde, ouverte en avant à l’extérieur, en arrière dans l’œsophage et dont les parois sont formées de cellules cubiques, ciliées, entremêlées parfois d’éléments arrondis, fortement réfringents et recouverts extérieurement par une faible couche musculaire. Cette poche se termine assez souvent en arrière en deux culs-de-sac symétriques; des tractus musculaires les relient latéralement aux parois du corps. Chez tous les autres Oligochètes, la région du pharynx contenue dans le deutoméride se différencie en une cavité de structure particulière, la cavité buccale, qui précède le pharynx proprement dit, dont elle est séparée par le collier œsophagien.
APPAREIL DIGESTIF
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Toute sa surface dorsale ou seulement sa région antérieure est épaissie en une masse musculaire exsertile, et préhensile, la trompe. Les parois de la cavité buccale sont formées de cellules cubiques, non vibratiles, revêtues d’une cuticule bien distincte. Le pharynx se complique souvent et s’agrandit de manière à occuper plusieurs segments ; chez les Aalophorus, Dero, Nais, Stylaria, Ophidonaïs, Slavina et Bohemilla, il occupe quatre segments, dont deux correspondent à la trompe, deux à la région glandulaire qui la suit; il n’occupe plus que deux segments chez les Pristina, Naïdium, Enchytræimorpha et Tubificimorpha; il n’en parait plus occuper qu’un seul chez les Chætogastridæ, mais ce très long segment, bien que ne portant qu’une seule paire de soies locomotrices, contient, en réalité, quatre ganglions. La cavité pharyngienne présente des plis symétriques, qui la rendent très anfractueuse, et qui sont diversement placés et orientés, suivant les espèces. Elle est limitée par un épithélium vibratile un peu plus élevé que celui de la cavité buccale, cubique (Nais) ou cylindrique ( Tubifex ,
Lumbricimorpha), recouvert par une fine cuticule. Sur la face dorsale du pharynx, des fibres musculaires entrecroisées dans tous les sens, des canaux glandulaires courant dans leurs interstices pour s’ouvrir dans la cavité pharyngienne et, dans les Lumbricimorpha, de nombreuses anses vasculaires forment, par leur association, l’organe de préhension que nous avons appelé la trompe. Des muscles protracteurs permettent à la trompe de faire hors de la bouche une saillie suffisante pour saisir les aliments; elle est alors brusquement ramenée en arrière par la constriction des muscles rétracteurs.
Aux glandes pharyngiennes se rattachent les glandes septales des Enchytræid.e, des Sutrffa et des Phreatothrix. Ces glandes volumineuses, appliquées étroitement contre les dissépiments, dont elles suivent les mouvements, sont au nombre de deux paires appartenant aux dissépiments des segments 9-10 et 10-11 chez les Sutroa, des segments 4-5 et 5-6 chez les Anachæta; de trois paires chez la plupart des Enehy træus, des Naïdium et des Pristina (segments 4, 5 et 6) ; de quatre chez le Pachydrilus fossor ; tantôt de trois, tantôt de quatre paires chez les Phreatothrix pragensis , de cinq chez les Ocncrodrilus ; des glandes analogues se trouvent dans le 6° segment des Dero. De longs canaux excréteurs, plus ou moins sinueux, partent de ces glandes pour s’ouvrir dans la cavité pharyngienne; la glande elle-même est formée de
Fig. 1166. — Organes de la région antérieure du corps de \'Enchytræ.us Buchholsii. — c, commissures œsophagiennes ; g , cerveau; V, vaisseau latéral; gmy, gm 2, anses vasculaires unissant le vaisseau dorsal et ventral; b, bulbe œsophagien; bm, ses muscles; vd, vaisseau dorsal; sd, glandes salivaires (peptonéphridies?) ; S, œsophage dont l’intérieur est cilié (d’après Vejdovsky).
0L1G0CHETES.
grosses cellules Iransparentes, presque isolées les unes des autres chez les Phreatothrix.
Outre les glandes pharyngiennes, les Anachæta et les Enchytræus possèdent soit une glande impaire, soit une paire de glandes en forme de longs tubes pelotonnés qui viennent s’ouvrir dans la partie postérieure du pharynx (fig. 1166, Sd), immédiatement en avant de l’oesophage. Il est possible que ces glandes rentrent dans la calégorie des organes néphridiens dont nous étudierons p. 1686 les modifications diverses (pepto-néphridies).
L’œsophage est un tube beaucoup plus étroit que le pharynx; il occupe un segment du corps chez les Chætogastridæ, deux chez les Æolosoma , Enchytræimorpha, T uBiFiciMORRn A , à l’exception du Limnodrilus Hoffmeisteri, à savoir le 2e et le 3e segments sétigères dans le premier genre, les 3e et -4e dans les autres groupes. Chez les Naïdæ, l'oesophage s’étend du dissëpiment postérieur du 3e segment au dissépiment antérieur du 10e; il ne s’arrêle qu’au 13e segment chez les Criodrilus et les Lumbricidæ, mais sa longueur est très variable chez les autres Lumbricimorpha. L’œsophage n’est d’ailleurs qu’une portion rétrécie du tube digestif primitif et ses parois présentent essentiellement la même structure que celles de l’intestin. 11 se dilate, à son origine, en un renflement sphëroïdal chez les Æolosoma et les Chætogaster. Chez la plupart des Naïdæ et des Lumbricimorpha la couche musculaire de l’œsophage s’épaissit beaucoup dans un ou plusieurs segments et, en ce point, il se constitue un gésier. Le gésier occupe le 8e segment chez les Nais , le 9e chez les Stylaria et Iiohemilla-, ce segment contient aussi chez les üero, une région modifiée de l’œsophage, qu’on ne peut cependant considérer comme un véritable gésier. Jusqu’ici, parmi les Lumbricimorpha, les seuls genres qui soient dépourvus de gésier sont les genres Criodrilus, Microscolex , Rhododrilus , Photodrilus, Pontodrihis, Pygmæodrilus. En revanche les Didymogaster , IHc'hogaster, Digastcr (fig. 1167, p,, g.2), Bcnhamia ont deux gésiers, les | Trigaster , Pcvissogastcr et Hormogaster en ont trois; chez les Moniligaster un premier gésier est suivi d’une région normale de l’œsophage qui aboutit à son tour cà une région renflée occupant la longueur de dix anneaux et divisée en quatre poches sphéroïdales placées bout à bout; les Pleionog aster, Hxjperiodrilus, Hcliodrilus ont de même de trois à dix gésiers. Le gésier, lorsqu’il n’en existe qu’un, le premier gésier lorsqu’il en existe plusieurs, est très généralement situé entre le 5e et le 9e segments, et les glandes génitales sont situées dans les segments suivants qui portent aussi les orifices des canaux déférents et des oviductes; les Lumbricidæ- ont, au contraire, un gésier placé très en arrière, commençant avec le 17° segment; les glandes génitales et les orifices de leurs canaux excréteurs occupent leur position habituelle, et se trouvent, par conséquent, très en avant du gésier. Le gésier, lorsqu’il est unique, n’occ.upe,îhabituellement qu'un segment; il en occupe deux cependant chez les Perichæta.
En arrière du gésier, lorsque celui-ci est antérieur, sont annexées à l’œsophage, dans un certain nombre de segments, des glandes du calcaire ou glandes de Morren. Ces glandes sont presque limitées aux Lumbricimorpha, mais n’existent pas chez tous; en revanche, il en existe chez quelques Enciiytræidæ. Les Pygmæodrilus, Ocnerodrilus, Microchæta , Typhæus, Geoscolex , Ilyogenia, Kerria, Gordiodrilus, n’en ont qu'une seule paire respectivement située dans les 9e, 12e et 13e segments; les Acanthodrilus en ont deux dans les segments 13 et 14, les Urochæta (fig. 1168, c), les Uro-
APPAREIL DIGESTIF
tenus, Plutcllus (fig. 1182, p. 1707), Dcodrilus, Benhamia, Lichogaster en ont trois appartenant respectivement aux segments 6-8,9-11, 10-12, 14-16 et 13-17; les Cryptodrilus, quatre dans les segments 10-13; les Rhinodrilus, six dans les segments 9-14; les Stuhlmannia, sept dans les segments 6-12. Il existe des glandes analogues chez les Lumbricidæ; on les trouve dans les segments 10-12; elles sont, par conséquent, en avant du gésier, au lieu d’être en arrière comme dans les deux autres sous-
ordres. Chez les Lumbricus (fig. 1172, C, p. 1683), elles constituent trois paires de renflements dont la première s’ouvre seule dans l’œsophage, les suivantes s’ouvrant respectivement dans celle qui précède. Les Eudrilus, Teleudrilus, Polytoreutus, Heliodrilus et Hyperiodrilus présentent une paire de glandes du calcaire dans le 13e segment et, en outre, une série de glandes analogues, impaires, remarquables
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Fig'. 1167. — Diagramme de l'organisation des Dimaster. — 1. Appareil génital; dans les segments VIII etlX, spermathèques ou poches copulatrices ; dans les segments IX h XII, sacs spermatiques; dans le XIII" segment, ovaires; dans le XIVe, oviductes ; ps, sac des soies péniales ; pr, prostate s’abouchant dans le canal déférent. — 2, Appareil digestif et néphridies; g j, ÿ2> gésiers; ip , peptonéphridies; dans les autres segments, néphridies du type réticulé (d’après Benliam).
Fig. 1168. — Diagramme de l’organisation des Urochæta. — 1, Appareil génital; sp, poches copulatrices; dans le segment XII, testicules; XIII, ovaires; XIV, oviductes; XIII à XVII, sacs spermatiques: XII à XXI, canaux déférents; — 2, Appareil digestif et néphridies; g, gésier; c, glandes du calcaire; s , intestin; ep, peptonéphridies ; à partir du VI° segment, néphridies ordinaires du type simple.
par la complication de leurs parois intérieures. Il existe de semblables glandes impaires chez les Gordiodrilus. Les glandes du calcaire, simples diverticules anfractueux de l’œsophage chez les Ocnerodrilus , Eudrilus, sont formées ailleurs ( Urochæta ) d’acini glandulaires serrés les uns contre les autres et constitués eux-mêmes par de grosses cellules sphéroïdales dont le protoplasma est rempli de gouttelettes très réfringentes, faisant effervescence avec les acides et tenant vraisemblablement du carbonate de chaux en dissolution. On trouve fréquemment, en elfet, chez les Lumbricus de véritables concrétions calcaires dans ces glandes. Les glandes du calcaire sont recouvertes d’une membrane péritonéale, elle-même doublée intérieurement par une couche de fines fibrilles, probablement musculaires. Ces glandes reçoivent toujours des vaisseaux nombreux, issus d’un tronc dorsal, souvent hors de propor-
OLIGOCHÈTES.
tion avec leur volume, si bien qu’elles pourraient être prises à première vue pour les ventricules de coeurs dont le vaisseau, très renflé, serait l’oreillette ( Geoscolex , Rhinodrilus). Quelquefois une branche des vaisseaux latéraux se rend à la glande, s’y divise, puis se reconstitue, comme la veine porte dans le foie, et en ressort par l'extrémité opposée à celle où elle a pénétré (Ocnerodrilus). Parmi les Enceytræidæ, les Bucchholzia n’ont qu’une glande impaire formée de trabécules enchevêtrés, de l’intervalle desquels liait le vaisseau dorsal; les Fridericia ont une paire, les Henlea deux paires de glandes analogues.
Avant d’arriver au gésier l’œsophage des Lumbricus se renfle en une poche à parois peu épaisses, richement vascularisées qu’on désigne souvent sous le nom d'estomac, ou mieux de jabot.
Dans toute leur étendue, les parois de l’œsophage comprennent, de dedans en dehors : une cuticule, une couche de longues cellules épithéliales, une couche de libres musculaires transversales et une couche de libres longitudinales, revêtues de la membrane péritonéale. C'est uniquement par le grand développement de la couche 'de fibres transversales et par l’épaisseur considérable de la cuticule que le gésier se distingue des parties voisines. Une étude approfondie des gésiers multiples et surtout du long gésier moniliforme des Moniligaster révélerait, sans doute, entre eux quelque différence de structure.
L 'intestin stomacal ou intestin moyen, séparé de l’œsophage par le gésier chez les Lumbricidæ, se continue sans ligne précise de démarcation avec lui, chez les formes à gésier antérieur ou sans gésier; cette région du tube digestif est seulement plus large et divisée en poches successives, correspondant chacune à un segment par des étranglements situés au niveau de chaque dissépiment. Cette division en poches manque pourtant chez les Æolosoma dont l'intestin stomacal est large, piriforme et sans aucun étranglement annulaire ; chez les Chætogaster il n’existe que deux poches ovoïdes, séparées l’une de l’autre par un très fort étranglement. Cette région du tube digestif ne présente quelque particularité extérieure que chez un petit nombre de genres; c’est ainsi que chez les Pcrichæta et les Urobenus, elle porte, au niveau du 20e segment environ, deux prolongements latéraux, en forme de corne, dirigés en avant; ses cæcums se ramifient chez le P. Sieboddi-, il en existe chez les Mülsonia une trentaine de paires. Des prolongements analogues, mais de forme globuleuse, se trouvent au 21° segment chez les Hormogaster .
Une coupe au travers de l’intestin stomacal montre que sa structure n’est pas aussi simple qu’il semble au premier abord. Chez un grand nombre de Lumbricimorpiia, tout le long de sa ligne médiane dorsale se trouve suspendu, en effet, un repli de forme très variable qui a reçu le nom de typhlosolis. Les Criodrilus, Eudrilus , Megascolides , Photodrilus, Pontodrilus , Megascolex, Ocnerodrilus manquent de typhlosolis. L’organe est représenté chez les Pcrichæta par une série de poches vasculaires faisant saillie dans la cavité intestinale et constituant une sorte de réservoir vasculaire longitudinal; chez les Urochæta c’est une simple lame verticale contenant un vaisseau qui commence en grandissant graduellement au 23e segment et cesse brusquement au niveau d’une région légèrement dilatée que présente le corps, aux environs du 130° segment, le corps en ayant 220. Cette lame verticale caractérise la région stomaco-intestinale ; la région qui suit cesse, en effet, d’être moniliforme; c’est la région rectale. La lame verticale des Urochæta se retrouve
APPAREIL CIRCULATOIRE
chez les Octochætus el Deinodrilus ; chez les Lumbricus, elle est contenue dans une sorte d’invagination de l’intestin qui se produit tout le long de la ligne médiane dorsale et dont elle divise la cavité en deux moitiés symétriques. Les deux lèvres du repli ne se soudent pas entre elles, mais sont réunies par une membrane musculaire qui sépare la cavité du typhlosolis de la cavité générale. Entre les trois types que nous venons de décrire, s’échelonnent les formes de typhlosolis des autres Lûmbricimorpua. Dans un même individu le typhlosolis présente d’ailleurs, sur sa longueur, de graduelles mais importantes ramifications.
Les parois de l’intestin stomacal comprennent quatre assises : 1° un épithélium cilié; 2° une couche vasculaire; 3ù une couche de muscles transverses; 4° une couche cellulaire, modification de la membrane péritonéale et dite couche chloragogéne. L’épithélium est tantôt cubique ( Æolosoma ), tantôt cylindrique ( Tubifex , Lumbricimorpha) ; chez les Aulophorus, Lumbriculus , Rhynchelmis, il est composé de deux sortes de cellules : les unes basses, ovoïdes; les autres très longues, coniques, implantées par leur extrémité amincie, souvent ramifiée, entre les cellules basses et terminées à leur extrémité élargie par un plateau surmonté de dents réfringentes sur lesquelles sont fixés les cils vibratiles. Ces longues cellules remplissent presque toute la cavité du tube digestif; beaucoup d’entre elles sont en voie de dégénérescence. Les grandes cellules disparues sont vraisemblablement remplacées par les cellules basses, intercalées entre elles et qui ne seraient que des cellules jeunes. La couche vasculaire sera étudiée avec la circulation en général; les couches musculaires ne présentent rien de particulier. La couche chloragogène est formée de cellules glandulaires sans adhérence entre elles, fixées seulement par une de leurs extrémités, qui est ramifiée à la surface de l’intestin; le protoplasme contient un grand nombre de gouttelettes de toutes dimensions, faisant parfois hèrnie à la surface et dont la couleur sombre se communique aux cellules; l’alcool, les alcalis, les acides acétique, chromique, osmique sont sans action sur ces gouttelettes. Les cellules chloragogônes sont très vraisemblablement des cellules excrétrices; elles ne sont pas propres à l'intestin, mais se retrouvent à la surface des principaux troncs vasculaires. Les seules glandes annexées à l’intestin sont les glandes réniformes de la région antérieure de ce tube chez le Mcgascolex cœruleus.
Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire se présente à l’état le plus simple chez les Æolosoma, et se perfectionne graduellement pour atteindre son maximum de complication chez les Lûmbricimorpua, notamment les Perichæta et les Urochæta. Chez la plupart des espèces d 'Æolosoma l’appareil vasculaire se compose simplement d'un réseau peu compliqué de vaisseaux qui courent dans l’épaisseur de la paroi buccale, entre l’épithélium et les couches musculaires, communiquent par un certain nombre de branches avec un vaisseau ventral médian, que l'on retrouve sur toute la longueur du corps, tandis qu’un vaisseau dorsal, contractile, se constitue immédiatement en avant de l’estomac, passe sous le ganglion cérébroïde et se divise aussitôt après en deux branches qui descendent à droite et à gauche de l’œsophage et vont rejoindre le vaisseau ventral.
Chez les Encuytræidæ, le vaisseau dorsal ne commence également qu’en avant de l’estomac; il liait d’un sinus contenu dans l’épaisseur des parois de la région stomaco-intestinale du tube digestif ou de celles qui délimitent la glande du calcaire, lorsqu'elle existe ( Buchholzia ), et présente quelquefois deux ou trois renfle-
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ments ampullaires qu'on peut considérer comme des cœurs impairs ( Anachæla Eiseni, Enckytræus vesiculosus, E. humicultor) ; de même que chez les Æolosoma , le vaisseau ventral s’étend sur toute la longueur du corps et dans l’avant-dernier segment se jette directement dans le sinus stomaco-intestinal; trois branches latérales contenues dans les segments 2, 3 et 4 font communiquer le vaisseau ventral avec le vaisseau dorsal; en outre, dans les segments moyens et postérieurs du corps, de deux à cinq branches mettent le premier de ces vaisseaux en rapport avec le sinus stomaco-intestinal.
Dans toutes les autres familles d’Oligochètes, le vaisseau dorsal s'étend sur toute la longueur du corps; il est contractile, reçoit le sang qui a circulé dans le réseau stomaco-intestinal et le chasse dans les autres parties de l’appareil circulatoire.
Toutefois, au moins chez les individus nés par scissiparité du Chætogastcr crystallinus, le vaisseau dorsal se termine en cæcum en arrière du premier dissépiment, auquel il est souvent attaché par un ligament en forme d’anse. Le vaisseau ventral fait de même défaut dans la région œsophagienne et se termine, en avant, par un cordon cellulaire, au voisinage du collier nerveux. Le plus souvent chez les Naïdæ, à l’état asexué, trois anses latérales contractiles mettent en rapport le vaisseau ventral et le vaisseau dorsal; ces anses sont situées dans les 3°, 4e et 3e segments sétigères chez le Stylaria lacustris, Nais barbata, N. elimjuis, Naïdiiim ; dans les 4e, ou et 61' chez les Pristina; les 3°, 6° et 7° chez les Dero; les 7°, 8,; et 9° chez les Aulophoras. Les Ophidona'is et Bohemilla n’ont que deux anses latérales simples et libres dans les 3° et 4e segments sétigères; le 2e contient aussi une anse vasculaire, mais celle-ci, après s’être deux fois dichotomisée, se jette dans l'anse céphalique de communication des vaisseaux dorsal et ventral, constituant ainsi un rudiment de réseau céphalique (fig. 1178, p. 1692). Les Dero (fig. 1169, n° 2) présentent de même des vaisseaux ramifiés à la surface de la trompe dans les segments 1, 2 et 3 et un réseau céphalique à la formation duquel prennent part les bifurcations de deux paires de branches latérales nées du vaisseau dorsal dans la région céphalique. La bifurcation terminale et les branches ascendantes résultent de la bifurcation du vaisseau ventral. Le vaisseau ventral arrive jusqu’à l’extrémité du pavillon qui termine le corps chez les Aidophorus et les Dero; là il se bifurque (fig. 1169, n° 1, vv) pour fournir deux branches symétriques qui longent le bord du pavillon, et en se réunissant du côté dorsal servent d’origine au vaisseau dorsal. Deux branches symétriques font communiquer directement l’arc ventral et l’arc dorsal que décrivent les vaisseaux marginaux du pavillon, et marquent, en quelque sorte, chez la Dero Perricri, les extrémités de deux arcs latéraux qu’elles sous-tendent; entre ces deux arcs naissent de l’arc ventral quatre branches symétriques deux à deux qui pénètrent chacune dans une des quatre digitations branchiales (■ vr ), et se recourbent en anses pour se diriger vers le vaisseau dorsal. Les deux branches d’un même côté se jettent simultanément dans l’arc dorsal du vaisseau marginal du pavillon, et bien avant que ses deux extrémités se réunissent.
La Nais Josinx présente dans son appareil vasculaire des complications qui présagent celles que nous rencontrerons à partir des Tubificimorpha. Dans celte espèce, le vaisseau dorsal fournil, de chaque côté, à son extrémité antérieure, sept ou huit branches asymétriques, sauf celles qui naissent le plus loin de l’extrémité céphalique; ces branches, en se divisant et en s'anastomosant, forment une sorte de
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réseau périphérique. Dans les segments qui correspondent à la région slomacointestinale du tube digestif, il est difficile de mettre en évidence chez les Naïdæ des communications directes entre le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral. De telles communications existent pourtant par l’intermédiaire d’auses latérales étroitement appliquées contre les dissépiments chez les Dero (9° segment), chez les Stylaria et chez la Nais Josinæ (7e, 8°, 9° segments), où ces anses sont libres et très apparentes. Dans tout le reste du corps les deux vaisseaux ne communiquent que par l’intermédiaire du réseau stomaco-intestinal dont le vaisseau dorsal n'est d'ailleurs, chez la plupart des Cu.etogastridæ , qu’une région différenciée. Ce réseau stomaco-inteslinal est constitué par une série d’anses qui naissent du vaisseau dorsal, passent sous les couches musculaires , arrivent au contact de l’épithélium et se ramifient ensuite, en s’anastomosant entre elles.
Le réseau ainsi formé est tantôt irrégulier ( Chwtogaster diapha -
mit pcfnmarriPA Kig’ 1169' — Appareil circulatoire de la Dero Perrieri. — 1, pavillon ler-
, omu i t. U), minai du corps; ni' ni", muscles contractant le pavillon; vr. vaisseaux
tantôt formé de mailles branchiaux; vv, vaisseau ventral; c, c', point de bifurcation des deux
!.. , branches du vaisseau dorsal vd; i, rectum cilié; es. éléments embryon-
I eCtangUiaiI es très re- naires; — 2, région céphalique; r/, ganglions cérébroïdes; en, eommis-
gulières (11er. 1169, n° sures; h, bouche; f/i, ganglion sous-œsophagien; vc. vaisseau ventral:
’ ni, chaîne nerveuse; vd, vaisseau dorsal; n, nerf. — 3, circulation intes-
3); les anses nées du tinale dans un segment; mf, chaîne nerveuse; co, canal excréteur; esr
Vaisseau dorsal (i) font région glandulaire' de la néphridie; r/ni, ganglion; ee, partie terminale de
' la néphridie; i, branches transverses du réseau intestinal; r, branches
alors tOllt le tour du longitudinales; or, branche aboutissant au vaisseau ventral ,’E. Perrier'.
tube digestif, en formant un anneau parfait, et sont reliées entre elles par des vaisseaux longitudinaux équidistants ( Chætogaster cristallinus , intestin de la Dero Perrieri ). De ce réseau naissent de courtes branches latérales qui se rendent au vaisseau ventral et complètent le circuit (av).
Chez les Tubificimorpua le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral s’étendent sur toute la longueur du corps. Dans les six premiers segments, ces deux vaisseaux sont unis par des anses latérales qui naissent symétriquement ou dissymétriquement du vaisseau dorsal, demeurent simples, et vont, après avoir décrit de nombreuses sinuosités, du vaisseau dorsal au vaisseau ventral, ou se ramifient plus ou moins et forment ainsi un réseau latéral. Dans le 8e segment ( Tubifex , Psammoryctes, Lim- ; nodrilus ), ces anses sont remplacées par une paire de grosses anses contractiles sans
OLIGOCHÈTES.
sinuosités ni ramifications; ce sont les cæcums latéraux; les anses sinueuses des segments 9, 12 sont aussi souvent contractiles (Tubifex, Psammoryetes). Dans les segments correspondant à la région stomaco-intestinale, les deux vaisseaux impairs sont unis, dans chaque segment : 1° par une paire d'anses périviscérales très longues et très sinueuses; 2° par une autre paire d’anses étroitement appliquées contre le tube digestif et qui sont les anses intestinales. Les anses périviscérales des Limnodrilus, des Ilyodrilus, celles du Tubifex coccineus donnent naissance à un réseau capillaire tégumentaire; cette disposition se généralisera chez les Lumbricimorpua, où elle se compliquera d'ailleurs beaucoup. Le tube digestif est couvert d’un réseau à mailles souvent assez régulières qui se met en rapport avec le vaisseau dorsal par de nombreuses branches impaires. Mais dans la région œsophagienne, ce vaisseau se dédouble, en quelque sorte; au-dessous de lui (. Bothrioneuron , Lophochæta , Phreodrilus ) se forme un vaisseau sus-intestinal, relié au vaisseau ventral par une ( Bothrioneuron ) ou deux paires ( Lophochæta ) de cœurs spéciaux, les cœurs intestinaux; c’est la première indication d’une disposition qui deviendra presque normale chez les Lumbricimorpua. Dans les mêmes genres, il se développe au-dessus du vaisseau ventral, un vaisseau sous-intestinal impair, directement en rapport avec le réseau vasculaire du tube digestif.
Dans la région stomaco-intestinale, l’appareil vasculaire des Lumbriculidæ présente, outre les parties qui viennent d’être décrites, une paire d’appendices vasculaires nés du vaisseau dorsal, ramifiés régulièrement ( Rhynchelmis ) ou irrégulièrement, et dont les branches se terminent en cæcum. Ces appendices sont contractiles. L’anse périviscérale porte aussi quelquefois des ramifications terminées en cæcum ( Claparedilla ).
On peut considérer comme le caractère essentiel de l’appareil circulatoire des Lumbricimorpha l’addition à l’appareil vasculaire que nous venons de décrire, et dont les parties principales sont liées à l'appareil digestif, de tout un système de canaux intimement liés à l’appareil tégumentaire, pénétrant également dans les viscères, s’insinuant parfois jusque dans l’épiderme, et constituant, dans les diverses régions du corps, de véritables réseaux capillaires. Les Pontodrilus, Urochæta et Lumbricus présentent trois étapes distinctes dans la série de ces perfectionnements entre lesquelles il est possible d’intercaler les autres.
Les Pontodrilus constituent la première étape; les perfectionnements portent tout d’abord sur le système vasculaire intestinal. Jusqu’ici, sauf dans la région œsophagienne de quelques Tubificimorpha, il n’y avait qu’un vaisseau dorsal unique que nous avons vu se dégager, en quelque sorte, du réseau intestinal, avec lequel il demeure toujours en rapport étroit; le vaisseau dorsal s’éloigne maintenant davantage du tube digestif ; dans chacun des segments de la région stomaco-iutestinale, il émet encore deux paires de courtes branches qui se dirigent vers l’intestin et se perdent rapidement dans le réseau stomaco-intestinal; mais de ce réseau se dégagent nettement trois vaisseaux longitudinaux : l’un impair situé immédiatement au-dessous du vaisseau dorsal et que nous avons déjà nommé le vaisseau dorso-intestinal ou vaisseau sus-intestinal, les deux autres symétriques, latéraux, que nous appellerons les troncs intestino-tégumentaircs l. Ces trois vaisseaux, dans
1. Il n’y a aucune raison de remplacer ces noms par ceux plus récents et moins précis de vaisseaux longitudinaux latéraux (Benham) ou de v aisseaux sub-intestinaux (Beddard).
APPAREIL CIRCULATOIRE
toute la région slomaco-intestinale, demeurent logés dans l’épaisseur de la paroi intestinale et reçoivent le sang des capillaires situés dans leur voisinage immédiat; arrivés dans la région œsophagienne, les trois vaisseaux poursuivent leur chemin en avant; le vaisseau impair demeure accolé à l'œsophage et diminue peu à peu de volume, en émettant des branches latérales; il finit par se perdre dans les réseaux capillaires de la région céphalique; les deux vaisseaux latéraux s'isolent davantage, et ils émettent chacun, dans chaque segment, une branche qui se divise jusqu’à fournir des ramifications capillaires, d’une part dans les dissépiments, d’autre part dans l’épaisseur des téguments; des branches analogues se retrouvent jusque dans le 18e segment; ces branches fournissent également des rameaux aux glandes génitales et aux néphridies, où leurs ramuscules présentent de nombreux renflements variqueux. Cette dernière particularité se retrouve dans beaucoup d’autres genres ( Lumbricus , etc.); elle paraît en rapport avec la fonction sécrétrice des organes segmentaires. Les renflements variqueux sont peut-être la première indication des glomérules de Malpighi, si caractéristiques des reins des Vertébrés. Dans les segments 5-11, le vaisseau dorsal donne naissance dans chaque segment à une paire d’anses contractiles assez longues, qui vont, d’autre part, s’ouvrir dans le vaisseau ventral; près de leur extrémité inférieure, ces anses émettent chacune une branche vasculaire ascendante qui va se ramifier dans les dissépiments et les téguments, en marchant presque côte à côte avec les ramifications des branches issues des troncs intestino-tégumentaires; les capillaires terminaux des deux systèmes s’anastomosent en anses de manière que le cercle circulatoire est ainsi complètement fermé. Dans les 12e et 13° segments sont deux anses contractiles, beaucoup plus volumineuses et plus courtes que les précédentes, et qui n’émettent pas de branche ascendante. Ces gros cœurs latéraux, homologues des cœurs intestinaux des Tubificidæ, s’ouvrent, comme les précédents, dans le vaisseau ventral ; mais, du côté opposé, deux courtes racines vasculaires qui partent de leur extrémité renflée les font communiquer l’une avec le vaisseau dorsal, l’autre avec le vaisseau dorso-intestinal, de sorte que le vaisseau ventral reçoit par leur intermédiaire du sang de deux sources différentes. Dans ces mêmes segments et dans tous les segments suivants, le vaisseau ventral émet une paire de branches qui vont se ramifier dans les dissépiments et les téguments de la même façon que les branches ascendantes issues des sept premières anses contractiles. Une branche issue du vaisseau dorsal descend, dans les mêmes segments, jusqu’au voisinage du vaisseau ventral, sans s’ouvrir à son intérieur, remonte vers la ligne médiane dorsale en se ramifiant parallèlement à la branche issue du vaisseau ventral, les derniers ramuscules capillaires se reliant entre eux comme précédemment. Il est évident que pour passer de la disposition propre aux Tüiuficimorpha à celle des Pontodrilus il suffit d’admettre que l’anse périviscérale lâche et sinueuse des premiers a produit deux longs festons dont les branches ascendante et descendante se sont ramifiées parallèlement, leurs ramifications demeurant en communication entre elles; l’un de ces festons a fourni les vaisseaux des dissépiments, l’autre les vaisseaux des téguments, qui constituent un véritable arbre respiratoire.
L’appareil circulatoire des Gordiodrilus, des Ocnerodrilus et des Kerria se rattache directement à celui du Pontodrilus-, seulement le vaisseau sus-intestinal est très court, limité aux 10e et 11e segments, et il en nait deux vaisseaux qui, après avoir
OLIGOCHÈTES.
Fig. 1170.— Appareil circulatoire de l’ Urochæta corethrura (l’animal est vu de profil et supposé transparent). — vd, vaisseau dorsal ; cl, cœurs latéraux, allant du vaisseau dorsal au vaisseau sus-nervien ; vm, région renflée et sinueuse du vaisseau dorsal formant une sorte de cœur impair ; vi, vaisseau sus-intestinal (il n’a pas été teinté) ; ci, les deux paires de gros cœurs intestino-latéraux qui vont du vaisseau sus-intestinal au vaisseau sus-nervien ; vl, troncs intestino-tégumentaires qui naissent du réseau intestinal et fournissent les branches afférentes des glandes du calcaire et, au niveau des lettres vl, celles de la peptonéphridie ; vi, vaisseau sousnervien, avec lequel s’anastomosent en avant les troncs intestino-téguinentaires qui envoient également une branche au vaisseau dorsal; it, tr, branches du vaisseau sous-nervien ; vs, vaisseau sus-nervien; vt, anses péri-intestinales pourvues chacune d’une branche ascendante [branche respiratoire) dont les ramifications s’anastomosent avec celles des branches tégumentaires issues du vaisseau su3-nervien (E. Pcrrier).
traversé les diverticules intestinaux, en s’y ramifiant, se rassemblent à l’extrémité libre de ces diverticules, en deux troncs intestino-tégumentaires. Dans ces trois genres, le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral ne sont directement unis que par deux anses latérales situées dans les segments 10 et 11 et jouant le rôle de cœurs. On retrouve aussi chez les Microchæta toutes les dispositions essentielles des Pontoclrilus, mais avec cinq paires de cœurs latéraux qui sont indiqués comme naissant tous du vaisseau dorsal, bien que la circulation intestinale soit compliquée parla présence d’un grand typblosolis et d'un gros vaisseau correspondant '.
Chez les Urochæta (fig. 1170) le plan général de l’appareil circulatoire des Pontodrilus est conservé, mais avec quelques complications nouvelles, les unes dans l’appareil vasculaire intestinal, les autres dans l'appareil tégumentaire. Les Urochæta ont, nous l’avons vu, un typhlosolis représenté par une membrane verticalement suspendue dans la région stomaco-intestinale du tube digestif, tout le long de la ligne médiane dorsale. Le bord libre de cette membrane est parcouru, dans toute sa longueur, par un vaisseau qui représente le vaisseau dorso-intestinal des Pontodrilus et que nous pouvons appeler vaisseau typhlosolien. De ce vaisseau naissent deux systèmes de canaux qui remontent verticalement dans la membrane typhlosolienne et qui s’ouvrent alternativement dans le vaisseau dorsal et dans une anse vasculaire qui, dans chaque segment, parcourt en écharpe tout le pourtour du tube digestif en demeurant profondément située. Au niveau du 2îie segment, où la membrane typhlosolienne commence à se raccourcir, le vaisseau typhlosolien se change en un réservoir vasculaire qui devient superficiel et se prolonge en un vaisseau sus-intestinal, identique sous tous les rapports au vaisseau sus-intestinal des Pontodrilus. Ce canal fournit aux glandes du calcaire leurs
1 Benham, Sludies on Earlhworms. Q. J. of vnicroscopical Science, 3° série, vol. XXVI.
APPAREIL CIRCULATOIRE
vaisseaux afférents. Du réservoir vasculaire, dans la partie où il est superficiel, naissent deux gros cœurs latéraux (13e et 14e segments, 12e et 13° de Benham) qui représentent ceux des Pontodrilus, mais qui en diffèrent parce qu’ils n’ont plus aucune communication avec le vaisseau dorsal et appartiennent exclusivement au système intestino-tégumentaire. Dans les segments 15-20, le vaisseau dorsal fournit trois anses intestinales par segment; il n’en fournit plus qu’une seule dans les segments suivants. C’est de l’anse antérieure du 20e segment que naissent les vaisseaux intestino-tégumentaires , tout près du vaisseau dorsal; ils cheminent parallèlement à lui dans l’épaisseur du tube digestif jusqu’au 17° segment; là ils se courbent vers le bas et continuent leur route en avant, en demeurant voisins de la ligne médiane ventrale du tube digestif et en fournissant des branches ramifiées d’une part aux dissépiments qu’ils traversent, d’autre part aux glandes du calcaire qu’ils rencontrent sur leur trajet; arrivés au niveau du gésier, ils grossissent beaucoup, puis se ramifient brusquement en une sorte de réseau admirable qui irrigue les deux grosses glandes pepto-néphridiennes que nous décrirons p. 1696, mais dont une branche se dirige vers la ligne médiane ventrale, s’unit à sa symétrique au bord antérieur du 9e segment et donne naissance à un tronc ventral longitudinal qui parcourt toute la longueur du corps, au-dessous de la chaîne nerveuse ce tronc vient ainsi doubler le vaisseau ventral, unique jusqu’ici, qui demeure au-dessus de celte chaîne. Celle disposition se retrouvera désormais chez un grand nombre de formes, si bien qu’on a pu considérer la présence de deux vaisseaux ventraux comme un trait caractéristique des Lombriciens terrestres ou Lumbricimorpda *. Le cas des Pontodrilus montre qu’il n’en est pas ainsi, mais du moment qu’il existe fréquemment, dans le groupe, deux vaisseaux ven traux, ces deux vaisseaux doivent être distingués; nous appellerons celui dont l’existence a été trouvée constante jusqu’ici le vaisseau sus-nervien, et le nouveau vaisseau qui constitue l’un des principaux perfectionnements du système vasculaire tégumentaire des Lumbricimorpha sera le vaisseau sous-nervien.
C’est désormais avec des branches issues de ce vaisseau, et non plus avec des branches issues des troncs inteslino-tégumenlaires, que les anses nées du vaisseau dorsal viendront anastomoser leurs derniers capillaires dans les téguments, tandis que dans les cloisons et les viscères les rapports avec les vaisseaux intestino-tégumentaires seront conservés tels qu’ils existent chez les Pontodrilus.
Le vaisseau dorsal des Urochæta émet dans les 14e, 15e et 16e segments (13-15 de Benham) trois paires d’anses cardiaques contractiles ; ces anses s’ouvrent dans le vaisseau sus-nervien; dans les segments suivants (fig. 1171), les branches issues du vais-
Fig. 1171. — Coupe demi-schématique d’un segment de la région moyenne du corps de V Urochæta corethrura. — vd, vaisseau dorsal ; h , capillaires des téguments unissant la branche respiratoire de l’anse intestinale avec la branche correspondante issue du vaisseau susnervien as; vi, vaisseau sous-nervien; au-dessus de lui, la chaîne nerveuse; vt, anse péri-intestinale ; /t, réseau intestinal superficiel à mailles rectangulaires en rapport avec le vaisseau dorsal, t , typhlosolis et vaisseau typhlosolien ; e, branches vasculaires en écharpe naissant du vaisseau typhlosolien (E. Perrier).
1 Claparède, Recherches anatomiques sur les Oliç/ochètes, Mémoires de la Société de Physique et d’Hist. naturelle de Genève, t. XVI, 1862.
