IV. CLASSE

HIRUDINÉES1 2

Corps annelé , plus ou moins aplati, terminé en avant et en arrière par une ventouse ; point de soies locomotrices [sauf chez les Acanthobdella). Ni antennes, ni cirres, ni parapodes. Généralement hermaphrodites. Presque toujours aquatiques et souvent parasites.

Généralités; affinités des Hirudinées. — La présence de soies locomotrices dans un genre d’Hirudinées ( Acanthobdella ) témoigne des liens que ces animaux ont, de même que les Géphyriens, avec les Vers chétopodes. Si la séparation des sexes et l’habitat marin des Géphyriens les rattachent étroitement aux Polychètes, l’hermaphrodisme, la fréquente habitation dans les eaux douces des Hirudinées conduisent à les rattacher aux Oligochètes; de fait, la parenté est si proche qu’on a pu définir les Branchiobdella des Oligochètes dépourvus de soies et munis de ventouses à leurs deux extrémités et en faire une famille (Discodrilidæ) intercalée entre celles des Chætogastridæ et des Enchytræidæ 2 ; mais cette définition des Branchiobdella est justement celle qu’il faudrait donner des Hirudinées dans l’hypothèse où elles descendraient des Oligochètes. La disparition des soies locomotrices est la conséquence du développement des ventouses terminales qui permettent un mode nouveau de locomotion où les soies sont inutiles; en même temps se développent un certain nombre de modifications dont les mâles de B onellia présentent une première indication et qui ont, pour conséquence dernière, l’oblitération de la cavité générale par des éléments mésodermiques de nature conjonctive, et vraisemblablement la réalisation du type des Trématodes et de celui des Turbellariés.

Le corps des Sangsues présente tous les passages de la forme allongée et arrondie des Lumbricobdella, Piscicola, Pontobdella, etc., à la forme courte, large et aplatie de la Glossosiphonia héteroclita où la longueur ne dépasse pas le triple de la plus grande largeur. Le corps ne présente, en général, aucun appendice; toutefois chez les Branchellio et les Ozobranchus (fig. 1184) il existe un certain nombre de paires d’appendices latéraux servant sans doute à la respiration et qu’on peut considérer comme des branchies. Ces appendices sont, chez les Branchellio, où on compte jusqu’à trentecinq paires, des espèces de cornets à surface interne plus ou moins plissée; ce sont

1 Dr Stephan Apathy, Analyse der aussere Korper/'orm der Hirudinen, Mittheilungen aus der zool. Station zu Neapel, t. VIII, 1888. — Raphaël Blanchahd, Courtes notices sur les Hirudinées, Bulletin de la .Société zoologique de France et Mémoires de la même Société, 1892 et 1893. — Id., Hirudinées de l'Italie continentale et insulaire, Bolletino dei Musei di Zoologia di Torino, décembre 1894.

2 Vejdvosky, System und Morphologie der Oligochæten (1884). fig. 38.

HIRUDINÉES.

chez les Ozobranchus où on n’en trouve que sept paires des houppes laciniées. La forme du corps, toujours ovoïde chez les embryons, s’adapte peu à peu au genre de vie de l'animal. Bien que le corps des Arhynchobdella s’étende au repos sur la surface de fixation, il est surtout adapté à la natation, et sa forme est d’autant plus aplatie que l’animal nage plus volontiers ( Nephelis ). Au contraire, les Glossosipiionidæ semblent s’adapter plutôt à la reptation ; les Glossosiphonia, qui sont arpenteuses, se fixent au repos par leurs deux ventouses en appliquant étroitement leur ventre contre leur support; la plupart demeurent dans cette attitude au-dessus de leurs œufs et ne se remettent en marche que lorsque les jeunes embryons sont éclos et se sont fixés à leur ventre par leur ventouse orale; la mère

peut alors replier son corps au-dessus de ses petits et les protéger ainsi durant leur déplacement ; seuls les G. bioculata et heteroclita transportent également de celte façon leurs œufs avec elles. Les Branchcllio ne se fixent aussi que par leur ventouse postérieure , mais leur corps demeure étendu sur la surface de support sur laquelle il s’aplatit souvent. Les Ich- THYOBDELLIDÆ SOnt de véritables ectoparasites; les Pontobdella, Calliobdella , Ichthyobdella, Piscicola, rampent à la façon des chenilles arpenteuses et sont énumérés ici dans l’ordre de leur agilité; seules les Sangsues des deux derniers genres sont capables de nager, encore les Ichthyobdella le font-elles rarement. Au repos, toutes ces Sangsues sont fixées par leur ventouse postérieure; les Pontobdella enroulent alors en crosse leur extrémité antérieure ; les Trachelobdella replient cette extrémité en une sorte de sinusoïde présentant deux arcs concaves en arrière, séparés par un arc concave en avant; les Piscicola demeurent droites, mais font incessamment osciller leur corps sur sa ventouse basilaire.

Contrairement à ce qui a lieu pour les Oligochèles, très peu d’Iiirudinées sont terrestres ( Hæmadipsa , Xerobdella, Liostomum, Lumbricobdella) ; plusieurs de ces formes terrestres vivent à la façon des Lombrics ( Lumbricobdella , Liostomum ); d’autres se tiennent sur les arbres ou les arbrisseaux et s’attachent au passage aux Mammifères et à l’Homme dont elles sucent le sang. La plupart des espèces habitent les eaux douces, et la série presque entière des modifications du type peut être établie à l’aide de ces formes d’eau douce, ce qui indique que c’est bien dans

Fig. 1184. — Organisation de Y Ozobranchus ( Lophobdella ) Quatrnfagesi. — 1, appareil génital (l'animal est supposé vu en dessous) : B, bouclie; p, pénis; b, branchies; o, sacs ovariens;/', orifice femelle; t, testicules; n, chaîne nerveuse; v, ventouse; — 2, appareil digestif (l’animal est vu en dessus); œ, oesophage; e, estomac; c, cæcums stomacaux; », intestin; ci, cæcums intestinaux; a, anus; b , branchies; v, ventouse. (Dessin inédit de M. Poirier.)

MORPHOLOGIE EXTERNE

les eaux douces qu’il a évolué. Si l’on considère maintenant que les Trocheta, qui sont peut-être le genre le moins différencié, reviennent à terre pour s’accoupler et déposent leur cocon sur la terre humide, et que c’est une règle que les formes adaptées à un nouveau milieu reviennent à leur milieu d’origine pour s’y reproduire ( Crabes terrestres, Batraciens, Tortues marines, Phoques, etc.), on sera amené à conclure que les Hirudinées dérivent très vraisemblablement d’animaux terrestres qui ne sauraient être que les Oligochètes. Les formes marines, en dehors de quelques types aberrants (IIistriobdellidæ, Acantiiobdellidæ), ne sont représentées que par une seule famille, la plus hautement différenciée de la classe, celle des Ichthyobdellidæ; les Branchiobdella parasites des branchies des Écrevisses elles-mêmes n’ont pas jusqu’ici d’équivalents connus sur les Crustacés marins tels que le Homard, ce qui s’explique naturellement dans notre hypothèse puisque la migration des Crustacés s’est effectuée de la mer vers les eaux douces. Au contraire la présence dans la mer des Ichthyobdellidæ s’explique par le fait que le genre le moins élevé de la famille, le genre Piscicola, est parasite des poissons d’eau douce. Il a été vraisemblablement importé des eaux douces dans la mer par les poissons migrateurs et est devenu la souche des Ichthyobdellidæ marins. La famille des Ichthyobdellidæ ne peut être d’ailleurs qu’un rameau terminal de l’arbre généalogique des Hirudinées, comme l’indique le développement des ventouses, la division du corps en régions, l’apparition sur la région moyenne de branchies secondaires ( Branchellio , Ozobranchus, fig. 1184) et la forme réticulée des néphridies qui est, ainsi que nous l’avons fait remarquer pour les Oligochètes (p. 1 090), non pas une forme primitive de ces organes, mais une forme profondément modifiée.

Morphologie externe. — Le corps des Hirudinées est toujours divisé par des sillons transversaux annulaires en nombreux segments. Contrairement ci ce qui a lieu chez les Oligochètes et la très grande majorité des Polychètes, les segments ■i qui se succèdent ne sont pas rigoureusement semblables entre eux, mais se modifient suivant une périodicité constante dans la région moyenne du corps, de sorte que deux segments identiques sont toujours séparés par un nombre déterminé, mais variable d’un genre à l’autre, de segments différents. Un examen, même superficiel, de ces segments fait bien vite reconnaitre l’existence à leur surface de papilles saillantes, tout au moins de taches pigmentaires ou de corpuscules sphéroïdaux, enfouis dans les téguments et qui sont eux-mêmes disposés avec une remarquable régularité. Dans les segments où ces papilles, taches ou corpuscules sont au complet, on les trouve distribués suivant dix-huit lignes longitudinales, huit dorsales (fig. 1185), huit ventrales, deux latérales ou marginales; les lignes dorsales et ventrales sont désignées à partir de la ligne médiane sous les noms de lignes 'paramédiane interne, paramédiane externe, paramarginale interne, paramarginale externe. Ces lignes partagent les faces dorsale et ventrale en bandes ou champs, qui sont : le champ médian compris entre les deux paramédianes internes et, à partir de ce champ, successivement les champs paramédian, intermédiaire, paramarginal et marginal. Or, il est facile de constater que dans tous les groupes de segments différents qui se succèdent pour former le corps d’une Hirutjinée, il y en a généralement un sur lequel les papilles, taches ou corpuscules sont plus nombreux ou plus développés que sur les autres; on peut convenir de le considérer comme le premier de chaque groupe,

IIIRUDINEES.

dont le dernier segment se trouve par cela même nettement défini. Nous appellerons zoïde chacun de ces groupes de segments, mériele chacun des segments qui composent un zoïde; ces dénominations sont conformes, on le verra tout à l'heure, à la nomenclature générale dont nous avons exposé les bases p. 43. Dans la région antérieure du corps, et dans sa région postérieure, on trouve toujours plusieurs zoïdes successifs dans lesquels le nombre des mérides est réduit; la réduction ne porte que sur les mérides postérieurs de chaque zoïde, et finalement il peut arriver que le méride antérieur, toujours reconnaissable à son ornementation particulière, subsiste seul ; ce méride ne disparaissant jamais, l’importance que nous lui avons attribuée se trouve justifiée; nous le désignerons sous le nom de céphaloméride. Dans la

région antérieure du corps, un certain nombredes papilles ou des corpuscules des céphalomérides se modifient et constituent les yeux, dont il existe en général une paire pour chacun des zoïdes antérieurs.

Cette transformation des papilles, taches ou corpuscules des protomérides , témoigne que ces ornementations diversessont des organes de sensibilité et que, dans chaque zoïde, le céphaloméride est essentiellement un méride sensitif. Si maintenant on compare le corps d’une Hirudinée avec celui d’une Myrianida, d’un Autolytus ou d’une Nais en voie de gemmation, on sera frappé des ressemblances qui existent entre eux; à s’en tenir aux apparences extérieures, le corps d’une Hirudinée apparaîtra comme comparable non pas à celui d’un Polychèle errant ou d’un Lombric, formé de mérides équivalents entre eux, mais comme formé par une succession linéaire de gemmes ayant chacune la valeur morphologique d’un zoïde *. La gemmation s’est limitée à la paroi du corps, comme elle le fait au début chez les autres Annelés, et n’a pas atteint les organes internes. Cette limitation du phénomène n’a rien qui puisse paraître exceptionnel.

Dans la région céphalique, chaque paire d’yeux tenant la place de l’une des paires de papilles segmentaires, caractéristiques des céphalomérides des autres régions du corps, permet de dénombrer les zoïdes qui prennent part à la constitution de l’extré-

1 On emploie souvent le mot de xomite pour désigner ce que nous appelons ici un zoïde-, celui d 'anneau pour désigner ce que nous appelons un méride. Nous avons d’autant moins de raison d’abandonner ici les expressions que nous avons proposées, en 1881, comme applicables au Règne animal tout entier et qui gardent, dans le cas actuel, leur acception claire et précise que, dès qu’il ne s’agit plus des llirudinées, les mots somite et anneau sont presque toujours employés comme synonymes.

Fig. 1185. — Extrémité antérieure de Sangsues; les chiffres romains désignent les zoïdes successifs. — 1. Région céphalique de Pontobdella; le, le', papilles correspondant aux lignes paramédianes internes et externes ; s, s', papilles correspondant aux lignes paramarginales. — 2. Région céphalique de la Glossosiphonia tessulata; les lignes obliques ponctuées indiquent les rangées longitudinales d’organes sensitifs; elles aboutissent sur le 1er zoïde au x organes ey ati formes ; sz, paires d’yeux ; fp, pigmentation brune superficielle du 3" méride de chaque zoïde; sf, taches jaunes caractéristiques (d'après Apalhy).

MORPHOLOGIE EXTERNE

mité antérieure. Toutefois, le premier méride oculifère n’est jamais terminal; il est précédé d’un ( Aulastoma , Hirudo, Dina, Glossosiphonia bioculata, Placobdella), deux (Herpobdella, Hemiclepsis marginata) ou même trois mérides ( Glossosiphonia ); le premier de ces mérides portant des organes sensitifs très développés, les corpuscules cyathiformes de Leydig, doit être considéré comme un céphaloméride, et le segment

préoculaire, quel que soit le nombre des mérides qui le composent, comme un zoïde au même titre que les suivants. C’est le premier zoïde 1 du corps qui, dès lors, en compte constamment vingt-sept chez les Aryncqobdella et les Riiynciiobdella, non compris la ventouse postérieure; dans ces deux ordres, les seuls qui aient été étudiés à ce point de vue, l’orifice génital mâle est toujours placé sur le 10° zoïde, l’orifice femelle sur le 12e.

Les zoïdes des deux extrémités du corps sont, en général, formés d’un nombre do mérides moindre que ceux de la région moyenne, et le nombre varie d’un zoïde à l’autre; pour chaque espèce et parfois pour toute l’étendue d’un genre ou même d’une famille, le nombre des mérides constituant les zoïdes moyens est au contraire constant, surtout lorsqu’il est peu élevé; il est, en effet, de 14 chez les Piscicola, de 7 chez les Cystobranchus , de 6 chez les Pontobdella,

Ichthyobdella et Trachelobdella, de 5 chez les IIirudinidæ, les Herpobdella (fig. 1186) et les Dina , de 3 chez les Ozobranchus, les Branchellio et les Glossosiphonidæ. Accidentellement quelques-uns des mérides peuvent se dédoubler, c’est ce qui a lieu chez la Trocheta subviridis dont les zoïdes moyens peuvent ainsi paraître formés de 6 à 11 mérides et en présentent généralement 8; il peut aussi se produire des soudures que l’on reconnaît à ce que le nombre des organes sensitifs est doublé dans les segments formés de deux mérides confondus. Celte soudure peut même avoir lieu entre deux zoïdes réduits à leur céphaloméride, ce qui arrive, par exemple, pour le 2e et le 3e zoïdes de

Fig. 1186. — Schéma des deux extrémités de YHerpobdella atomaria. — 1, face dorsale; 2, face ventrale; cl, clitellum; en, connectif œsophagien; lr y, 1er gunglion ; n, orifice néphridien ; entre les mérides3i-35, orifice mâle; entre les mérides 37-38, orifice femelle. Les chiffres arabes numérotent les mérides ; les chiffres romains, les zoïdes (d’après Raphaël Blanchard).

1 Apathy, dans ses descriptions, donne toujours à ce zoïde le n° 1; M. Raphaël BlanciiAhD le supprime au contraire, de sorte qu’il faut augmenter les nombres donnés par ce dernier savant d’une unité pour retrouver ceux d’Apathy qui sont adoptés ici, comme plus conformes aux principes de Morphologie générale exposés p. 5t.

1732 HIRUDINÉES.

certains exemplaires de YHerpobdella atomaria dont le 2° segment apparent porte quatre yeux.

En général, chez les Arynciiobdella et les Glossosiphonidæ, les mérides vont en s’élargissant peu à peu, tout en gardant la même longueur jusqu’à une certaine limite, à partir de l’extrémité antérieure du corps, de sorte que le corps se dilate graduellement jusqu’à ce que ses bords deviennent parallèles, sans que l’on y puisse distinguer, dans la période de repos des organes génitaux, aucune région particulière; toutefois les quatre ou cinq premiers zoïdes ne comprennent qu’un nombre de mérides inférieur au nombre présenté par les zoïdes moyens. C’est ainsi que le nombre des mérides contenus dans ces premiers zoïdes peut être représenté par le tableau suivant :

Nombre de mérides contenus dans les sept premiers zoïdes.