GENRES OU ESPÈCES
Zoïde 1 ou préoculaire.
Zoïde II 1er zoïde oculifère.
Zoïde III.
Zoïde IV.
Zoïde V.
Zoïde VI.
Zoïde VII.
Hirudinidæ .
Herpobdella octoculata .
— atomaria .
Trocheta snbvidiris .
Placobdella .
Glossosiphonia complanata.
Hemiclepsis tessellata .
— marginata .
Hæmenteria .
Chez toutes les Sangsues comprises dans le tableau précédent, la ventouse antérieure est simplement représentée par une excavation triangulaire, creusée à la facn ventrale des quatre premiers zoïdes et que rien n’indique à la face dorsale. La bouche s’ouvre au fond de cette excavation ou à son sommet antérieur ( Placobdella , Hæmenterici). Toutefois le corps, après s’être rétréci dans la région du 6° zoïde, s’élargit de nouveau dans la région du 5°, puis se rétrécit peu à peu; le 6° zoïde forme ainsi une sorte de cou supportant une tête constituée par les cinq premiers. Chez l’ Hemiclepsis marginata (fig. 1187), ce cou commence insensiblement; à partir du 3° zoïde, le corps se rétrécit peu à peu jusqu’au bord antérieur du 5e où le rétrécissement est maximum, puis ses bords deviennent parallèles et un cou rétréci est cons- I titué par le 6° zoïde et les derniers mérides du 3e; les zoïdes 1 à 4 forment ensemble I une dilatation cordiforme très nette qu’il suffit d’exagérer, en laissant à son ouverture la forme d’une grande ellipse, pour obtenir la grande ventouse ovoïde des Pon- I tobdella (fig. 1185, n° 1), puis la ventouse plus ou moins discoïde des autres Ichthyo- 1 bdellidæ (fig. 1188 et 1190). On distingue encore nettement les limites des mérides 1 appartenant aux quatre premiers zoïdes sur la ventouse des Pontobdella et des jeunes fl Branchellio ; ces limites s’effacent sur la ventouse discoïde des autres Iciitiiyobdel- fl lidæ (fig. 1188). Chez toutes ces Sangsues, la ventouse est suivie par une région du I corps rétrécie, à bords à peu près parallèles, qu’on nomme, comme chez les précé- I dentes, le cou. Cette région commence avec les derniers mérides du 4° zoïde, et peut I comprendre les sept zoïdes suivants; c’est à sa base, c’est-à-dire sur les 11e et fl.
MORPHOLOGIE EXTERNE
42° zoïdes, comme dans les autres groupes, que sont situés les orifices génitaux; mais, tandis que chez les Arhynchobdella, les téguments des deux zoïdes génitaux, d’une partie au moins de celui qui les précède et quelquefois de celui qui les suit (. Herpobdella , Bina), se renflent en un clitellwn analogue à celui des Oligochètes, chez la plupart des Ichthyobdellidæ les segments génitaux, tout au moins le dernier, se rétrécissent de manière à former une région étranglée; chez les seuls Branchellio , le zoïde mâle forme une sorte de clitellum sphéroïdal. En outre, chez les Branchellio et Trachelobdella , le bord antérieur du zoïde qui précède le zoïde mâle et de celui qui suit le zoïde femelle se soulèvent en un pli circulaire, le pii préputial, qui se rabat en arrière; ce pli n’est qu’indiqué chez les Ichthyobdella et Piscicola-, il est représenté par des papilles particulièrement saillantes chez les Pontobdella. La ventouse et le cou se terminant avec le 12e zoïde, forment, en somme, chez les Ichthyobdellidæ deux régions du corps nettement distinctes; la dernière se termine par les segments génitaux, comme la région clitellienne des Aiuiyncuobdella; si l’on distrait du cou
Fig. 1187. — Schéma de l’extrémité antérieure de l 'Hemiclepsis marginata. Mêmes lettres que dans la figure précédente (d’après Raphaël Blanchard, ainsi que la ligure 1188).
Fig. 1188. — Les deux exlrémitét du Cystobt'anchus fasciatus. — Les chiffres romains désignens les zoïdes du cou et de la région moyenne;les chiffres arabes, les vésicules contractiles latérales.
des Ichthyobdellidæ les trois zoïdes clitelliens des autres familles et les trois zoïdes qui appartiennent franchement à la ventouse, il reste six zoïdes dont, par une convention d’ailleurs arbitraire, trois peuvent être rattachés aux zoïdes de la ventouse pour former une région buccale du corps, les trois autres constituant une région préclitellienne ; mais il n’existe entre ces régions aucune démarcation absolue. Au contraire, le cou des Ichthyobdellidæ, auquel ne correspond aucune différenciation autre que le clitellum, est habituellement dépourvu des appendices que porte souvent la région suivante ou région abdominale, tels que les vésicules respi-
HIRUDINEES.
ratoires des Cgstobranchus (fig. 1188), Piscicola, Trachclobdella , les branchies simples des Branchellio, les branchies ramifiées des Ozobranchus (fig. 1184, p. 1728). Toutefois le cou des Trachelobdella porte, sur quatre de ses mërides, une paire de tubercules non respiratoires plus ou moins apparents.
On peut attribuer, en général, douze zoïdes à la région abdominale , ce qui conduit jusqu’au 24° zoïde inclusivement; les zoïdes suivants (25 à 27) et quelquefois le 24e sont généralement réduits à deux mérides ou même à un seul (. Hærnadipsa ). Cette région à zoïdes réduits se fait aussi remarquer chez les Iciitiiyobdellidæ par la disparition des appendices respiratoires; on peut la désigner sous les noms de région anale ou de région rectale. L’anus est toujours situé du côté dorsal, sur cette région, très rarement sur la ventouse elle-même ( Hemiclepsis marginata). On le trouve chez les Hirudo et la plupart des Glossosiphonia entre la ventouse et le 27e zoïde, chez les Glossosiphonia sexoculata et les Placobdella, entre les deux mérides du 27e zoïde; chez les Aulastoma entre les 26° et 27° zoïdes; sur le 26e ou entre les 26° et 25° chez les Herpobdella et les IcuTnYOBDELLiDÆ.
Quant à la ventouse terminale, son mode d’innervation, les papilles segmentaires qu’elle porte souvent, indiquent clairement qu’elle est composée par la réunion d’un certain nombre de zoïdes réduits que l’on peut évaluer à six (Apathy), ce qui porterait à 33 le nombre total des zoïdes qui entrent dans la constitution du corps d’une Ilirudinée. Ces zoïdes sont à peine différenciés chez les Lumbricobdella qui n’ont pas de ventouse postérieure. Par la fixité du nombre des zoïdes constitutifs de leur corps, les Hirudinées contrastent avec les Oligochètes et les Polychètes où le nombre des mérides est si variable d’un genre ou même d’une espèce à l’autre; elles apparaissent comme des organismes régularisés à la façon des Malacostracés parmi les Arthropodes aquatiques ou parmi les Arthropodes terrestres, des Insectes qui ont aussi un nombre fixe de segments, et couronnent des séries où ce nombre est éminemment variable.
Structure des parois du corps L — Les parois du corps (fig. 1189) sont composées des téguments proprement dits et des muscles.
Les téguments comprennent : 1° la cuticule ; 2° Y épiderme-, 3° le derme.
La cuticule est une membrane hyaline, sans structure, un peu élastique, présentant sur toute la surface de petits orifices correspondant aux nombreuses glandes uni-cellulaires de l’épiderme. La substance cuticulaire est sécrétée d’une manière incessante par les cellules épidermiques ; la cuticule est, en conséquence, sans cesse renouvelée, et ses couches superficielles sont rejetées, à des intervalles plus ou moins rapprochés, par une véritable mue.
L'épiderme consiste en une simple couche de cellules nucléées dont un grand nombre sont transformées en cellules sensitives, ou en glandes uni-cellulaires qui peuvent garder leur position dans la couche épidermique, ou s’enfoncer dans les couches sous-jacentes. Parmi les cellules épidermiques peuvent s’insinuer jusqu’à la cuticule soit des cellules pigmentaires de nature conjonctive, soit des capillaires. Chez les Piscicola, l’épiderme est constitué simplement par une couche uniforme de cellules cylindriques, à très gros noyaux, à extrémité interne arrondie, parmi les-
1 A. -G. Bourne, Contribution to the anatomy of the Hirudinea, Q. Journal of Microsco*. pical Science, 3° série, t. XXIV, 1884.
STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS
quelles tranchent les cellules glandulaires, mais où ne pénétrent ni les cellules pigmentaires ni les capillaires. Chez les Branchellio , Pontobdella, les cellules sont, au contraire, de dimensions très inégales et entremêlées d’une grande quantité de cellules pigmentaires et de capillaires; elles prennent une forme aplatie sur la face ventrale des Branchellio. Les Glqssosiphonia ont, comme les Piscicola , un épiderme formé de cellules régulières, mais entremêlées de cellules pigmentaires; cependant les capillaires n’arrivent pas jusqu’à elles. Enfin chez toutes les Ariiynchobdella les cellules épithéliales sont longues, étroites, à noyau petit; d’abondantes cellules pigmentaires et un réseau capillaire assez serré pénètrent toujours dans la couche épidermique.
Les cellules glandulaires épidermiques, toujours uni-cellulaires, sont de deux sortes : les glandes muqueuses, qui continuent à faire partie intégrante de l’épiderme, et les glandes à sécrétions spéciales, qui s'enfoncent plus ou moins profondément dans les tissus musculaires sousjacents.
Les glandes muqueuses sont reconnaissables à ce qu’elles s’emplissent peu à peu d’un globe de mucus qui refoule vers la périphérie le noyau enveloppé d’une mince couche protoplasmique. Très nombreuses, réparties sur toute la surface du corps, elles ne dépassent guère le niveau profond des cellules de soutien chez les Piscicola et Hæmadipsa ; elles s’allongent partout ailleurs, et surtout chez les Ruynchobdella, de manière à s’enfoncer dans la couche dermique; leur affinité pour les matières colorantes varie avec leur activité.
Parmi les glandes à sécrétions spéciales il y a lieu de distinguer les glandes prostomiennes, les glandes salivaires et les glandes clitellienncs.
'Jid
Fig. 1189. — Parlie latérale d’une coupe verticale pratiquée dans la région moyenne des corps de la Glossosiphonia complanata. — ke, épithélium ; hd, glandes cutanées ; pz, cellules conjonctives ; Im, fibres musculaires longitudinales; dm, fibres musculaires dorso-ventrales ; da, branche intestinale; hy, vaisseaux sanguins; II), espaces sanguins lymphatiques; hltz, cellules formatrices du sang de l’appareil lymphatique (d'après A. Lang).
Les glandes prostomiennes paraissent propres aux AiuiYNcnoBDELLA ( Uerpobdella , Hæmopis, Hirudo)-, elles sont situées dans le prostomium et dans la région qui avoisine la bouche, autour de laquelle s’ouvrent leurs canaux excréteurs; leur contenu ne se colore pas par le carmin boracique; leur rôle est inconnu. Les glandes salivaires ne se montrent que beaucoup plus loin; elles existent chez toutes les Hirudinées, et leur contenu grossièrement granuleux se colore en rouge par le carmin boracique. Grandes, très nombreuses, elles possèdent de longs canaux excréteurs qui s’ouvrent, chez les Hirudinidæ, à la surface des plis qui portent les dents, et chez les Ruyncuobdella dans les parois du pharynx; ce dernier, en se prolractant, entraine avec lui et ramène à la forme rectiligne les canaux excréteurs, sinueux à l’état de repos. Les glandes clitelliniennes ne se développent qu’en arrière des glandes salivaires, dans la région du clitellum et parfois jusqu’à l'extrémité
Il I R U D I N ÉES .
postérieure du corps (Piscicola, Pontobdella, Branchellio); elles ne manquent que chez Glossosiphonia, qui n’enferment pas leurs œufs dans un cocon. Chez les Ariiynciiobdella, elles sont très multipliées, par groupes de quatre ou cinq, dans le tissu conjonctif qui sépare les faisceaux musculaires, et leurs canaux excréteurs rayonnants viennent s’ouvrir à la surface du clitellum. Chez les Ichtiiyobellidæ elles s’allongent entre les faisceaux musculaires longitudinaux et l 'épiderme ; leurs canaux excréteurs, réunis en faisceaux, se dirigent en avant pour s’ouvrir à la surface du clitellum; chaque faisceau peut contenir jusqu’à 400 canaux chez la Pontobdella, au voisinage de cet organe; avec les matières colorantes, ces glandes se comportent différemment suivant leur phase d’activité.
Les cellules sensorielles sont en connexion avec les bouquets de ramifications terminales des nerfs; comme d'habitude elles présentent une partie basilaire rentlée contenant le noyau et un col périphérique plus ou moins allongé.
Sous l’épiderme se trouve un derme conjonctif qui prend part à la formation des papilles et s’épaissit dans toutes les régions saillantes des inérides. 11 est formé d’une substance fondamentale gélatineuse, contenant des cellules conjonctives de forme variée, des vaisseaux et, sauf chez les Herpobdella, Trocheta et Glossosiphonia, de courtes fibres musculaires. Ces libres actionnent, chez les Pontobdella , les papilles du derme, les rétractent plus ou moins ou les laissent, au contraire, saillir.
Comme chez les autres Annelés, les muscles de la paroi du corps des Sangsues se répartissent en une couche externe de muscles transverses, et de nombreux faisceaux de muscles longitudinaux (fig. 1189, tm, Im ). Entre les muscles transverses et les muscles longitudinaux se trouve souvent une couche de muscles obliques ( Hirudo , Pontobdella, etc.). La couche des muscles longitudinaux est formée de faisceaux de fibres plongés dans du tissu conjonctif; les faisceaux peuvent être eux-mêmes disposés en une seule ( Glossosiphonia , Pontobdella ) ou plusieurs couches irrégulières superposées (Hirudo). Ces faisceaux musculaires longitudinaux et le tissu conjonctif dans lequel ils sont plongés ne laissent subsister de la cavité générale que d’étroits canaux ou sinus sanguins, en communication avec l’appareil circulatoire.
Les couches musculaires dont il vient d’être question sont traversées par d’autres faisceaux musculaires, situés dans des plans verticaux; les plus rapprochés du tube digestif portent le nom de muscles dorso-ventraux (dm), et les plus éloignés le nom de muscles radiaux. Ces muscles s’étendent entre deux points plus ou moins éloignés de la paroi du corps, et s’épanouissent en pinceau à leurs deux extrémités, pour se terminer immédiatement au-dessous de l’épiderme; les plus voisins de la ligne médiane passent entre les dilatations cæcales du tube digestif et le tube lui-même. Ils ne sont pas uniformément répartis dans toute la longueur du corps, mais se disposent en plans successifs qui correspondent morphologiquement aux dissépiments des Oligochôtes et des Polychètes. Ils s’unissent aux paires du pharynx chez les Hirudinid.e et prennent une part importante à l’acte de la succion.
Les libres musculaires tégumentaires des Hirudinées sont de longues cellules à section elliptique ou circulaire dont la région périphérique est formée de fibrilles contractiles et la région axiale d’une substance médullaire granuleuse dans laquelle est plongé le noyau.
Tissn conjonctif. — Le tissu conjonctif dans lequel les fibres musculaires sont j
TISSU CONJONCTIF.
immergées et qui envahit presque toute la cavité générale, présente partout les mômes caractères, mais il est d’autant plus développé que la Sangsue est moins capable de raidir son corps en contractant ses muscles. L’abondance de ce tissu va donc en croissant du premier au dernier des genres Glossosiphonia, Herpobdella, Pontobdella, Trocheta, Hirudo, Hæmopis. Il est constitué par une abondante substance interstitielle, gélatineuse, dans laquelle sont parsemés des éléments susceptibles de présenter de nombreux aspects. Quelques-uns gardent la forme sphéroïdale, mais se remplissent de granulations très réfringentes, verdâtres ( Piscicola ), de gouttelettes d’une substance semi-fluide qui leur donne un aspect bariolé ( Pontobdella , Glossosiphonia) ou de globules de graisse ( Glossosiphonia ); ces cellules adipeuses ne se rencontrent jamais chez les Hirudinidæ, où l’on ne voit môme de cellules conjonctives sphéroïdales que dans les genres Trocheta et Hæmopis. Dans ce dernier genre, elles semblent toujours en voie d’active transformation. La plupart des éléments conjonctifs prennent une forme étoilée et se remplissent de globules non susceptibles de confluer, ne se dissolvant pas dans l’éther, mais se colorant ■en noir par l'acide osmique, tandis que leurs rayons s’allongent en gros filaments qui parcourent en tous les sens la substance interstitielle. D’autres éléments se remplissent de granulations pigmentaires, brunes ou d’un vert brunâtre (Ruyncuobdella), et forment un réseau â plusieurs assises dans les couches les plus profondes du derme; au-dessus de ces couches sont des ilôts isolés de cellules analogues et tout près de l’épiderme une nouvelle couche de cellules très déchiquetées dont les prolongements pénètrent parmi les cellules épidermiques ( Pontobdella , Glossosiphonia , Piscicola ); les cellules pigmentaires de ces divers horizons sont toutes également étoilées chez les Branchellio , et le pigment est porté à son maximum de développement dans la couche sous-épidermique et dans les branchies.
Dans l’ordre de Arrynciiobdella les cellules pigmentées, au lieu d’être disposées en réseaux comme chez les Rhyncuobdella, sont employées à la formation d’une série de tissus remarquables (tissus bothryoïde et fibro-vasculaire ). Le tissu bothryoïde est constitué de corpuscules arrondis qui bientôt poussent des prolongements en tous sens, en même temps qu’ils forment à leur intérieur des granulations pigmentaires. Les éléments ainsi transformés se disposent en traînées dans lesquelles ne tardent pas àapparaitre des canaux; ces canaux entrent en communication les uns avec les autres et finalement s’ouvrent soit dans les vaisseaux proprement dits, soit dans les sinus sanguins. Toutes ces transformations s’accomplissent rapidement et peuvent être suivies facilement chez les Hæmopis , dont la puissance d'assimilation est telle qu’elles digèrent en quelques jours un repas que les Hirudo doivent élaborer pendant deux ans. D’autre part, chez les Herpobdella et Trocheta, sur les canaux bothryoïdes se développent des séries de diverticules dans lesquelles sont logés les pavillons néphridiens.
Les canaux du tissu bothryoïde sont eux-mêmes en communication avec de véritables vaisseaux à parois recouvertes de cellules pigmentaires qui forment le tissu fibro-vasculaire, à son tour en continuité avec les capillaires dermiques. Ces derniers ne sont peut-être qu’une transformation ultime du tissu bothryoïde, résultant de la multiplication et de la réduction simultanées des cellules qui finissent par ne plus former qu’une mince membrane, la paroi du capillaire. Certains capillaires peuvent d’ailleurs résulter d’une simple vacuolisation d’éléments conjonctifs; tels sont les
HIRUD1NÉES.
capillaires de la portion gastro-iléale du tube digestif. Cet ensemble de formations parcourues par le sang chez les Areynceobdella sont évidemment homologues du tissu pigmentaire des Riiynchobdella.
Dans les vaisseaux, dans les sinus sanguins, dans les canaux du tissu bothryoïde on ne trouve qu’un seul et même liquide, qui doit être, en conséquence, désigné
sous le nom d'hémolymphe. Ce liquide est incolore chez les Reynchobdella et contient un très grand nombre de corpuscules amiboïdes, nucléés, mélangés, dans les plus grands canaux de cellules arrondies, détachées des parois des sinus et que leurs dimensions empêchent de pénétrer dans les petits canaux ( Vontobdella , Glossosiphonia). Chez les Ariiynceobdella, l’hémolymphe est rouge; elle lient en dissolution de l’hémoglobine qui peut cristalliser, de la fibrine qui détermine sa coagulation rapide; elle garde en suspension des corpuscules amiboïdes incolores.
Appareil digestif. — Le tube digestif des Ilirudinées est généralement droit, et l’on y peut, en général, distinguer quatre régions : 1° l 'œsophage ( pharynx et, chez les Reynceobdella , trompe ); 2° l 'estomac ( ingluvies de Gratiolet) ; 3° Y intestin (région gastro-iléale) et 4° le rectum.
Nous avons vu que le corps des Hirudinées était terminé en avant par un zoïde plus ou moins complexe, le prostomium, creusé en dessous d’une concavité triangulaire, à base dirigée en arrière et limitée postérieurement par une sorte de lèvre transversale. Il convient de distinguer de la bouche véritable l’ouverture de celte cavité dite cavité cotyloïde ; la bouche réelle s’ouvre habituellement au fond de cette cavité (Areynceobdella); mais chez les Reynchobdella il peut en être autrement.
L’ouverture de la cavité cotyloïde des Glossosiphonia est une fente longitudinale qui s’étend du 1er au 3e zoïde; du bord antérieur du 5e zoïde jusqu’au 8° s’étendent chez le G. bioculata , le long de la paroi supérieure de la cavité buccale, deux plis longitudinaux très voisins de la ligne médiane, qui peuvent s’effacer complètement quand l’animal est au repos, mais qui d’ordinaire se rapprochent de manière à former un canal complet, continuant la cavité pharyngienne, ouvert antérieurement en une fente transversale, au travers de laquelle l’animal fait saillir sa longue trompe; ce canal lui sert de soutien. Les deux bords de ce canal temporaire se soudent-ils, un tube se forme qui s'ouvre, chez les Hæmcnteria et les Placobdella, au bord antérieur de la ventouse, tout au sommet du prostomium. Si maintenant
Fig.1190. — Jeune Branchellio. — s, ventouse antérieure ;sz, taches oculaires ;
g , ouverture pharyngienne ;gy, masse ganglionnaire sous -œsophagienne ; X, chaîne nerveuse; ÿi, Çi, oriûces génitaux; O, vésicules contractiles;
h, plis branchiaux; p, septums principaux; Ict, ganglions de la chaîne ventrale; vd, ganglions de la région anale; vb, anus; lcd, masse ganglionnaire de la ventouse anale ; F, région céphalique ; E , préclitellum ; K , région de 1 intestin moyen ; U. région de l’intestin postérieur; V”, région anale (d’après Apathy).
APPAREIL DIGESTIF
on suppose que le prostomium et h lèvre inférieure s’agrandissent beaucoup, comme cela arrive déjà chez les Xerobdella et les Hemiclepsis, on aura la grande ventouse discoïdale ( Piscicola,Brancheltio , fig. 1190) ou en cloche ( Pontobdella , fig. 1185) des IcnTIIYOBDELLIDÆ.
La bouche véritable, située au fond de la cavité cotyloïde, conduit, chez les Ariiynchobdella, dans un pharynx musculeux dont les parois, lisses chez les Leiostoma, présentent, en général, un nombre variable de plis longitudinaux, douze chez les Semiscolex, dix chez les Cylicobdella , six chez les Hexabdella, trois enfin chez les Herpobdella, un dorsal et deux latéraux; l’arête la plus saillante de ces plis se couvre, chez les Trocheta, d’une bande chitineuse ; c’est la première indication de trois mâchoires qui deviennent plus grandes, mais demeurent avec un bord lisse chez les Pinacobdella et les Hylobdella, acquièrent un développement plus grand encore chez les Limnatis , et présentent finalement un bord libre, finement denticulé, chez les Hirudinid.e (fig. 1191). Ces mâchoires sont mues par des muscles spéciaux, et c’est grâce à elles que la Sangsue médicinale et les Sangsues analogues peuvent percer la peau et sucer le sang des animaux supérieurs. Chacune des dents de ces mâchoires est sécrétée par une capsule spéciale, tapissée de cellules épithéliales; la mâchoire ellemême a une forme semi-lunaire. Des muscles actionnent les trois mâchoires, les font manœuvrer comme trois petites scies capables de couper la peau, ou leur impriment des mouvements d’écartement et de rapprochement (fig. 1191, b). La mâchoire supérieure manque chez les quelques Hæmadipsa. Les Branchiodella n’ont aussi que deux mâchoires, l’une dorsale, l’autre ventrale, dont le bord postérieur, toujours denté, peut être saillante et triangulaire (B. parasita) ou concave {B. astaci ).
Tout autrement constitué est l’œsophage des Riiynciiobdella. Une gaine s’ouvrant au dehors contient ici un organe cylindrique, creux, exsertile, à parois rappelant exactement la structure des parois du corps; c’est la trompe, dont l’extrémité postérieure est en continuité avec l’œsophage proprement dit. Elle est constituée par une couche interne d'épithélium, des muscles rayonnants, une couche de muscles circulaires et enfin une couche de muscles longitudinaux. Les muscles rayonnants s'étendent à travers les deux autres couches et sont développés au maximum dans la couche des muscles longitudinaux, parmi lesquels se trouvent encore de nombreux vaisseaux et les canaux excréteurs des glandes salivaires. Les mouvements de la trompe sont assurés : 1° par des muscles protracteurs qui s’insèrent, d’une part à la paroi du corps, au voisinage de l’orifice externe de la gaine, d'autre part à la région où la gaine elle-même se soude avec la trompe; 2° par des muscles rétracteurs qui s’insèrent à la base de la trompe et se dirigent en arrière vers la paroi du corps. La cavité de la trompe a la forme d’une fente à trois branches. Un œsophage étroit fait suite à la trompe chez les Glossosiphonia et les Batrachobdella; il décrit, dans le premier de ces genres, une boucle complète; il est simplement sinueux dans le second. En arrière de la trompe, le tube digestif va
Kig. 1191. — Hinulo medichialis . a, extrémité antérieure ouverte en avant pour montrer les mâchoires A'; b , une des mâchoires.
HIRUDINÉES.
graduellement en s élargissant chez les Pontobdella, de sorte qu’on peut à peine y distinguer une région œsophagienne.
L’œsophage des Arhynchobdella présente une structure analogue à celle de la trompe; il est aussi constitué par un épithélium interne et des fibres musculaires rayonnantes, annulaires et longitudinales. 11 conduit dans une cavité stomacale fort allongée qui, chez les Branchiobdella, Herpobdella, Trocheta, Pontobdella, est un tube droit moniliforme, présentant un étranglement à l’extrémité de chaque zoïde. La dernière de ces poches s’étend jusqu’au voisinage de l’extrémité postérieure du corps chez les Pontobdella, où elle se termine en cæcum. Dans un grand nombre de genres les poches stomacales successives, séparées les unes des autres par une sorte de repli valvulaire, s’allongent de manière à former deux cæcums latéraux dont la dernière paire est toujours beaucoup plus allongée que les autres. Le nombre de ces poches est de onze chez les Batrachobdella, et les Hirudo (fig. 1192), de dix chez les Piscicola, de neuf chez les Hemiclcpsis, de six seulement chez les Glossosiphonia, mais ici la dernière paire de cæcums, extrêmement allongée, se ramifie du côté externe (fig. 1194). Les parois de cette région du tube digestif ne sont pas glandulaires, et le sang absorbé par les Sangsues pour leur nourriture ne parait y subir que des modifications sans grande importance; il y peut séjourner près de deux ans ( Hirudo medicinalis) ; c’est plutôt un jabot qu’un estomac, et c’est pourquoi Gratiolet l’avait désigné sous le nom d'ingluvies. Toutefois la dernière poche stomacale et ses grands cæcums jouent certainement un rôle dans la digestion chez les Hirudo ; il existe, d’autre part, chez la Batrachobdella entre l'œsophage et l’estomac un gros renflement mùriforme qui parait bien être une glande digestive.
L'intestin ou région gastro-iléale est, sans aucun doute, la région digestive la plus active. Elle est généralement cylindrique, mais porte cependant chez les Hemiclepsis et Glossosiphonia quatre paires de petits cæcums latéraux dirigés en avant, tandis que ceux de la région stomacale sont dirigés en arrière. Habituellement l’intestin fait simplement suite à l’estomac et se loge, chez les espèces où cet organe est pourvu de poches latérales, entre les deux grandes poches postérieures. Chez les Pontobdella il s’insère, en se dilatant en T, à la surface dorsale de l’estomac, à un niveau correspondant à l’intervalle entre les 13e et 14e ganglions nerveux, et, s’appliquant à la surface dorsale du grand cæcum terminal, se dirige en droite ligne vers l’extrémité postérieure du corps. Sa cavité contient chez les Hirudo et les Hæmopis, une sorte de valvule héliçoïde qui rappelle le typhlosolis des Lombriciens terrestres, et contient aussi un réseau vasculaire serré. Des cellules jaune brun, qui semblent se renouveler avec une grande activité, recouvrent sa surface.
Fig. 1192. — Appareil digestif , néphridies et chaîne nerveuse de l’ Hirudo medicinalis — G, ganglions cérébroïdes ; GK, chaîne ganglionnaire; Ex, néphridies ; D, tube digestif (d’après Leuckart).