VAISSEAUX

qu’il n’y a pas de sinus dorso-ventraux complets tels que ceux des Pontobdella. Le sinus dorsal est d’ailleurs très réduit ou disparait chez les Hæmopis ; il fait totalement défaut chez les Herpobdella (fig. 1193, n° 2), où les sinus périnéphrostomiens et périovat'iens sont eux-mêmes remplacés par des dilatations métamériques des canaux bothryoïdes, dilatations qui n'existent que dans la région moyenne du corps. Le sinus ventral, dans tout l’ordre des Arhynciiobdella, ne contient que la chaine nerveuse. Quelles que soient leurs dispositions et leurs connexions réciproques, ces sinus sont, en définitive, ce que le développement des muscles et du tissu conjonctif a laissé de cavité générale libre autour des organes qui ont besoin d’être nourris par le contact direct de l’hémolymphe, comme les organes génitaux et le système nerveux, ou qui ont besoin d’espace pour se contracter et se dilater librement, comme les vaisseaux.

Vaisseaux. — Les vaisseaux principaux sont, chez les Rhyncüobdella, le vaisseau dorsal et un vaisseau ventral, respectivement contenus, au moins sur la plus

Fig. 1194.. — Appareil circulatoire, tube digestn et une des néphridies, d’un jeune individu de Glossosiphonia marginata. — P, pharynx; o, œsophage; c, c, cæcum de l’estomac ;- tnt, intestin; cg, ganglions cérébraux; SEgo, néphridie ; Ea, son orifice externe; vt, vaisseau ventral; dt, vaisseau dorsal; Pb, branche pharyngienne; ms, sinus marginal ou latéral; MEdS, sinus médian (d’après C. O. Whitman).

grande partie de leur trajet, dans les sinus de même nom. Ces vaisseaux existent seuls chez les Glossosiphonia (fig. 1194, vt, dt)-, il s’y ajoute deux vaisseaux latéraux chez les Branchelliopsis et les Pontobdella. Ils sont, dans ce dernier genre, entourés d’une mince couche de tissu lacunaire, qu’on peut considérer comme représentant deux sinus latéraux rudimentaires (fig. 1193, n° 3, Is). Dans le premier, le vaisseau dorsal est totalement contenu ; le vaisseau ventral n’est que partiellement contenu dans le sinus correspondant; les vaisseaux latéraux sont situés audessus des sinus latéraux et fournissent un rameau vasculaire aux branchies, lorsqu’elles existent.

Chez les Arcynchobdella, le type de l’appareil circulatoire change. Aussi bien chez les Hirudo (fig. 1195) que chez les Herpobdella, les vaisseaux dorsal et ventral manquent; en revanche, il y a une paire de vaisseaux latéraux non entourés de sinus.

Le vaisseau dorsal des Pontobdella et des Glossosiphonia est muni de valvules; chez les Pontobdella, il communique en avant et en arrière avec le vaisseau ventral et, tout au moins en arrière, avec les vaisseaux latéraux; aucun des deux vaisseaux impairs ne produit de ramifications; les vaisseaux latéraux n’envoient, de leur côté, aucune ramification aux paroi du corps; mais ils émettent latéralement de

1744 HIRUDINÉES.

petites branches qui passent à travers les couches musculaires, et s’ouvrent, par des orifices munis d’un sphincter, dans des poches situées dans la couche dermique;

ces poches communiquent, à leur tour, par un sinus branchial avec les sinus latéraux rudimentaires.

Chez les Glossosiphonia (fig. 1194) le vaisseau dorsal présente, dans sa région moyenne, une série de quinze ampoules à parois musculaires, pourvues chacune, à son extrémité postérieure, d’une valvule formée d’une petite masse cellulaire. Ces corps, d’apparence valvulaire, produisent les corpuscules du sang. A son extrémité antérieure, le vaisseau dorsal se bifurque, et chacune de ses branches s’ouvre à l’extrémité antérieure du vaisseau ventral; il fournit au pharynx un tronc qui se ramifie dans les parois de cet organe, en formant un réseau d’où naît un nouveau tronc qui se jette dans le vaisseau ventral. Les 2°, 3e et 4e ampoules fournissent chacune également une paire d’anses, dont l’antérieure se dirige en avant pour aller rejoindre l'extrémité antérieure du vaisseau ventral, tandis que les suivantes, après avoir couru en arrière jusqu’au 13° ganglion post-oral, reviennent en avant, pour se jeter dans le vaisseau ventral près de son extrémité antérieure; à son extrémité postérieure, le vaisseau dorsal fournit encore de quatre à six paires de vaisseaux qui se rendent au vaisseau ventral. C’est exactement la disposition décrite déjà chez les Branchiobdella. D’autres branches issues du vaisseau dorsal irriguent la région gastro-iléale du tube digestif. Enfin, sur les côtés du corps, on observe une dizaine Fig. 1195. — Hirudo medidnaiis, ouverte le long d® petites poches à contractions rythmiques

qui se retrouvent chez les Piscicola , Cyslobranchus , Trachelobdella , et à la base des branchies de Branchcllio. Ces organes sont évidemment homologues des poches latérales

<e (1 a 9), les 9 paires de testicules; ep, épidi- des Vontobdella, et présentent sans doute les

dyme; pe , pénis; ov, ovisacs; gl , dilatation mêmes rapports. Jusqu’ici CeS rapports n’ont glandulaire des oviductes (d’après Bourne). Al . , . , , , ^ ,

pu etre mis en evidence chez les Glossosiphonia; mais chez les Branchellio , les poches branchiales contractiles se montrent dans la première paire de branchies et dans les branchies suivantes, de trois en trois; les vaisseaux latéraux s’ouvrent manifestement dans ces poches par un

delà ligne médiane dorsale. — cer.q , ganglions sus-œsophagiens; g ( là 23), ganglions postoraux; œ, passage par l’œsophage à travers la masse nerveuse; Iv, vaisseaux latéraux; U, branches latéro-latérales ; lab, branches latéro-abdominales ; Id, branches latéro-dorsales; neph (1-17), les 17 paires de néphridies

APPAREIL NEPHRIDIEN.

orifice muni d’un sphincter, et ces poches elles-mêmes communiquent par des sinus dorso-latéraux avec le sinus ventral. Aux sinus sanguins des Pontobdella sont annexés des corps arrondis, creux, dont les parois sont constituées par des cellules conjonctives étoilées, à longs prolongements; des cellules analogues remplissent la cavité de cette sorte de capsule d’un réticulum dont les mailles sont remplies de corpuscules sanguins. Ce sont là probablement de très simples glandes lymphatiques.

Chez les Arhynchobdella le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral font défaut; il ne reste que les vaisseaux latéraux, qui s’anastomosent entre eux en avant et en arrière. Ces vaisseaux donnent naissance chez les Hirudo (fig. 1195) à deux séries de branches; les unes, au nombre de huit ( branches latéro-abdominales de Dugès), issues de leur bord interne, se divisent rapidement en deux rameaux qui suivent la paroi du corps et s’anastomosent avec les rameaux correspondants de l’autre côté, unissant ainsi du côté ventral les vaisseaux latéraux. Les autres issues de leur bord externe sont alternativement longues et courtes; les courtes ( branches latèrolatërales) se distribuent immédiatement aux parois de la région médiane du corps; les longues ( branches latèro-dorsales), se dirigeant vers la face dorsale, se divisent en deux rameaux qui se rapprochent de la ligne médiane, mais ne s’anastomosent entre eux que dans la région gastro-iléale. De cet ensemble de vaisseaux liait le réseau cutané , qui se décompose en trois couches successives. La couche profonde est composée de deux larges bandes dorsales et de deux bandes ventrales, moins larges, issues des vaisseaux latéro-abdominaux ; ce réseau capillaire est formé de tissu botryoïde. La couche intermédiaire est formée de vaisseaux issus du système latéral et communiquant avec le tissu botryoïde; les vaisseaux qui composent ce réseau intermédiaire deviennent de plus en plus fins, et finalement fournissent euxmèmes la couche superficielle qui pénètre dans le revêtement épidermique. Dans les régions latérales, de petits vaisseaux courant verticalement, unissent les réseaux superficiels dorsal et ventral ( branches verticales superficielles de Gratiolet).

Le tronc principal des vaisseaux latéro-abdominaux fournit un réseau capillaire aux néphridies, et ce réseau communique à son tour avec le réseau cutané dorsal et avec le sinus ventral. Cette dernière communication est établie par des branches qui se dilatent à la surface des testicules en formant les prétendus cœurs moniliformes de Brandt. C’est dans ces dilatations, qui sont en réalité des sinus périnêphrostomiens, que sont logés les pavillons correspondant aux néphridies postérieures au 1er testicule. Ces sinus communiquent avec le réseau dorsal et avec le sinus ventral.

Chez les Trocheta et les Nephelis, les vaisseaux marginaux présentent les mêmes dispositions essentielles que chez les Hirudo ; le tissu botryoïde est disposé comme chez ces dernières en bandes longitudinales, communiquant latéralement entre elles, mais plus largement que chez les Hirudo. Le réseau botryoïde se laisse ici largement distendre par le sang et présente latéralement, dans la région moyenne du corps, onze paires de larges poches dans lesquelles s’ouvrent les néphrostomes des segments correspondants; les néphridies s’ouvrent donc ici non plus dans de simples sinus, mais dans les espaces creusés dans le tissu conjonctif primitif pour constituer le tissu botryoïde; ces sinus botryoïdes périnéphrostomiaux sont entourés d’une couche musculaire; ils continuent à communiquer avec le sinus ventral.

Appareil néphridien. — Les modifications de l’appareil néphridien des Hirudinées présentent un parallélisme remarquable avec celles du même appareil chez les

HIRUDINEES

Oligochètes. Les néphridies peuvent en effet revêtir la orme d’un tube à lumière cylindrique (. Branchiobdella ) ou à lumière ramifiée (Glossosipqonidæ, Aruyncuobdella), ou celle d’un réticulum de tubules, continu sur toute la longueur du corps (Ichthyobdellidæ), correspondant aux formes que l’on observe respectivement chez les Nais, les Argilophilus et les Octochætus.

Peut-êlre faut-il considérer comme des néphridies modifiées les glandes volumineuses qui, chez les Branchiobdella , se trouvent à l’extrémité antérieure et à l’extrémité postérieure du corps, et dont les dernières tout au moins s’ouvrent au dehors sur la ventouse anale; mais en dehors de ces glandes, il existe deux paires dissymétriques d’organes segmentaires. La première paire s’ouvre au dehors sur le 6e segment par deux orifices bilabiés symétriques; mais le tube néphridien de l’une des glandes est contenu dans les 4e et 5e segments, tandis que celui de l’autre est contenu dans les 6e et 7e; les néphridies postérieures s’ouvrent sur le 4e segment avant le dernier; elles sont à peu près symétriques. Chaque néphridie est constituée par un tube formé d’une seule file de cellules qu’il traverse et qui se termine librement dans la cavité générale par un orifice en forme de pavillon vibratile. Le tube est replié en deux anses accolées de manière que sur la plus grande partie de son trajet une coupe transversale de l’organe rencontre quatre fois sa lumière. Près de l’extrémité de l’organe d’où se détache la partie du tube néphridien qui se rend au dehors, la double anse formée par le tube est embrassée par une masse rougeâtre très richement vascularisée. Avant d’aboutir à l'extérieur, le canal se dilate en une ampoule qui s’ouvre au dehors par un orifice en forme de boutonnière à lèvres très mobiles. Chez les Hislriobdella il y a chez les mâles cinq paires et chez les femelles trois paires de néphridies sans orifice interne.

Les néphridies encore semblables à celles des Oligochètes inférieures chez les Branchiobdella et Histriobdclla vont ensuite en se compliquant des Glossosiphonia aux Hirudo; mais la structure de ces organes est tout différemment décrite par Bourne et par Bolsius l.

Suivant Bourne, l’organe débute toujours par un pavillon vibratile et finit, après un trajet tubulaire plus ou moins long, par s’ouvrir au dehors. Chez les Glossosiphonia, les pavillons vibraliles des néphridies s’ouvrent dans le sinus ventral ! (fig. 1193, n° 1, p. 1742); leur cou est suivi d’une assez large poche semblable à celle qui sera décrite plus loin en détail chez les Ponlobdella ; cette poche (fig. 1196, a) est suivie d’un tube néphridien unique, sinueux, replié en anse à branches ascendante et descendante presque accolées, comme chez la plupart des Oligochètes, les parties terminales étant seules indépendantes; ces parties sont ici assez longues; celle qui aboutit au voisinage de l’organe vibratile est formée d’une file de cellules en forme de tore dont la lumière, au lieu d’être cylindrique, envoie dans l’épaisseur de la paroi de la cellule des diverticules ramifiés (b, c). Les cellules s’élargissent beaucoup à partir du point où les deux branches de l’anse commencent à s’accoler; elles sont en effet traversées d’abord par leur propre lumière, à branches ramifiées et, en outre, elles enferment dans l’épaisseur de leurs parois, deux files de cellules également perforées appartenant l’une et l’autre à la branche ascendante de l’anse néphridienne; la branche ascendante (lh), après un court trajet à partir de l'orifice

1 H. Bolsius, Recherches sur les organes segmentaires des llirudinées ; La Cellule, t. V, 1889, et t. VII, 1891.

APPAREIL NÉPHRIDIEN.

externe, s’engage en effet dans la région élargie de la néphridie (ce), la traverse dans toute son étendue, puis s'en dégage, décrit une boucle complète {eh) et revient la traverser de nouveau dans le même sens dans toute sa longueur; après l'avoir ainsi parcourue, elle s’accole à la branche descendante; à partir de ce point jusqu’au sommet de l’anse, où les deux branches se rejoignent, les deux files de

Fig. 1196. — Diagramme d’une néphridie de Glossosiphonia-, a, pavillon; bc , lobe testiculaire; ce, lobe principal; fg, lobe apical. — Le canal néphridien simple de b en c s’élargît de c en e pour constituer le lobe principal, puis en e reprend son calibre initial et continue sa route ; en g, sommet du lobe apical, il se réfléchit sur lui-même et revient en e où il s’engage dans l’épaisseur des cellules du lobe principal qu’il traverse dans son entier; en c, il s’en détache pour venir passer au travers de la bouche corresdant au sommet du lobe apical, revient en e traverser une seconde fois le lobe principal et en sort définitivement en h pour constituer le canal afférent hl.

Fig. 1197. — Diagramme d’une néphridie à’Hirudo. — a, pavillon; bc, lobe testiculaire ; cd , lobe principal; ed, portion du lobe principal qui n’est pas représentée chez la Glossosiphonia; de 6 en c le canal néphridien présente une lumière réticulée, mais il est simple; en d, il se réfléchit et s’accole à lui-même pour revenir jusqu’au point c; en c, il se réfléchit une seconde fois et s’accole une seconde fois à luimême jusqu’en d; en d, il se détache et chemine jusqu’en g où sa lumière devient simple et où il se réfléchit de nouveau, la branche réfléchie traverse l’épaisseur de ses cellules d’abord en descendant en g, en f et en e, puis en remontant de e en c constituant le lobe principal ; elle passe ensuite en s’isolant momentanément dans le lobe apical, redescend de g en f en traversant de nouveau les cellules du lobe apical, s’engage dans le lobe supplémentaire de, puis dans le lobe principal ce et se dégage enfin définitivement pour aboutir au néphridiopore l; k, vésicule excrétrice (d’après Bourne ainsi que la flg. 1193).

cellules correspondant à ces deux branches sont plus ou moins rapprochées ou même accolées, mais non confondues. La lumière du canal néphridien cesse dans toute cette région (efg) de se ramifier dans les cellules. La ramification du canal néphridien dans l’intérieur des cellules qu’il traverse est un fait que nous avons déjà rencontré, dans la classe des Oligochètes, chez les Enchytræus et les Argilophilus.

11 serait facile maintenant, suivant Bourne, de passer de la disposition présentée par les Glossosiphonia à la disposition, si compliquée en apparence, offerte par les Hirudo

HIRUDINÉES.

(lig. 1 197). 11 suflirait pour cela d’admettre : 1° que la portion du canal néphridien qui enferme dans ses parois d’autres parties de l’anse néphridienne, s’est étendue à toute la région de cette anse où les deux branches sont accolées, ne laissant de libre qu’une petite partie de la région de la branche ascendante qui va du sommet de l’anse à l’origine de la région embrassante de la népliridie, celle d’où l’extrémité ( ca ) de la branche descendante (a) se dégage pour se rendre au pavillon vibratile; 2° que l’anse néphridienne, au lieu de ne former qu’une seule boucle, en décrive deux (gc et de) accolées l’une à l’autre; 3° que la lumière du canal néphridien se ramifie à partir du moment où, après avoir formé sa première boucle, l’anse néphridienne se réfléchit pour former la seconde, la région où cette lumière se ramifie enveloppant à partir de ce moment toutes les parties de la région antérieure de la branche ascendante de la néphridie à laquelle elle est accolée; 4° que les ramifications de la lumière du canal, au lieu d’être de simples arborescences, constituent un véritable réseau qui se continue jusqu’au pavillon vibratile; 3° que près de son orifice externe le canal néphridien se renfle en un vaste réservoir sphérique (h). Les néphridies des zoïdes 2 à 6, antérieurs à la région testiculaire, ne posséderaient pas de pavillon vibratile; on en trouverait au contraire un à l’extrémité des néphridies suivantes qui se répètent jusque dans le 10° zoïde. Le pavillon terminal serait constitué par une masse de cellules bilobées, ciliées, traversées par les lumières des ductules; mais ces ductules. se termineraient en cæcum, de sorte que la néphridie ne communiquerait probablement pas avec la cavité du sinus qui contient le pavillon; au-dessous se trouverait un renflement analogue à celui des Pontobdella. Les branches de l'anse néphridienne ne seraient plus formées d’ailleurs d’une seule fde de cellules, mais de cellules nombreuses dans lesquelles se ramifieraient des branches secondaires issues du réseau de ductules. Les Hæmopis et Hæmadipsa auraient des pavillons vibratiles semblables à ceux des Hirudo, dont les Hæmopis différeraient surtout parce que le canal néphridien ne commencerait à se transformer en réseau qu’un peu plus loin. Les Herpobdella et les Trocheta auraient de véritables pavillons vibratiles largement ouverts dans de vastes sinus latéraux et présenteraient par conséquent une disposition plus primitive que celle des Hirudo.

Pour Bolsius, au contraire, les organes considérés par Bourne comme des pavillons vibratiles ne seraient pas en continuité avec les néphridies. Ces dernières comprendraient : 1° une région glandulaire dont les cellules, disposées en une fde unique, seraient traversées par trois canaux indépendants, ayant chacun leur origine dans un réseau distinct de ductules; 2° un canal collecteur, dans lequel viendraient se rejoindre les trois canaux de la région précédente; 3° une vésicule urinaire, invagination tégumentaire munie d’un sphincter et dans laquelle déboucherait, par une cellule unique, la cellule porte, le canal collecteur.

Les néphridies forment enfin chez les Pontobdella un réseau continu exactement comparable à celui qui est réalisé, parmi les Oligochètes, chez les Benuamiidæ, les Gryptodrilidæ et les Perichætidæ. Ce réseau (fig. H 98) s’ouvre dans les sinus dorsoventraux par dix paires de pavillons vibratiles correspondant aux zoïdes 9-18. Chaque pavillon est formé de quatre à six cellules arrondies, pourvues chacune d’un grand noyau et fortement ciliées sur leur surface libre et dans leur lumière, assez souvent obstruée par une masse protoplasmique. Le pavillon est suivi par une sorte de cou à lumière ciliée, présentant un gros noyau dans l’épaisseur de sa paroi et conduisant

ORGANES DES SENS

dans une vaste poche formée de nombreuses cellules aplaties et gui parait, ainsi que le cou, partiellement couverte d’un épithélium. Le contenu de cette poche parait surtout formé de corpuscules sanguins en dégénérescence qui y sont entrainés par le mouvement ciliaire et par de grêles filaments entrecroisés, résultant vraisemblablement de la coagulation de la fibrine du sang. La poche communique à son tour avec les tubules du réseau néphridien. Ces tubules sont constitués par une seule file de grandes cellules dans lesquelles leur lumière est pratiquée et qui peuvent avoir une forme ramifiée, notamment aux nœuds du réseau. A des intervalles réguliers, un certain nombre de tubules confluent en un lubule plus large qui finalement s’ouvre au dehors; le canal excréteur est formé de nombreuses petites cellules, analogues aux cellules épidermiques; sa lumière est revêtue d’une cuticule. Les orifices sont situés sur la surface antérieure et externe de la deuxième papille, à partir de la ligne médiane ventrale du premier méride des zoïdes 10 à 19 inclusivement. Les Ichtiiyoiîdellidæ ont généralement un système néphridien réticulé comme celui des Vontobdella-, mais ce système semble encore plus éloigné du type primitif chez les Branchellio où l'on n’a pu trouver jusqu’ici qu’une seule paire d’orifices externes, correspondant à la première paire des Vontobdella et où l’on n’a découvert aucun pavillon vibratile. Les Branchelliopsis, par une exception singulière, ont des néphridies paires, rappelant celle des Glossosiphonia.

Organes des sens L — Les sphérules ■segmentaires généralement caractéristiques du premier méride de chaque zoïde, déjà signalés p. 1729, doivent être considérés comme les organes des sens primitifs des Hirudinées. Ils sont constitués chez la ’Clepsine marginata par un groupe sous-cuticulaire, ovoïde, de cellules allongées, formant une sorte de bulbe qui soulève légèrement la cuticule, et donne naissance à une papille plus ou moins saillante; chacune de ces cellules est surmontée par un cil tactile, non vibrant et un peu rétractile; chaque sphérule reçoit un rameau nerveux, issu de la première paire de nerfs fournie par les ganglions du segment auquel il appartient. A son point de pénétration dans l’organe, ce rameau est entouré de grandes cellules claires, avec lesquelles une partie des fibrilles entre en rapport. Ce sont les cellules visuelles (Whitman). Le noyau de ces cellules se trouve dans la région exposée à la lumière, et la partie claire dans la région opposée; les fibres nerveuses y pénètrent par le pôle nucléé; ces cellules sont donc interverties, comme il arrive si souvent dans la rétine des Arthropodes et des Vertébrés. 11 suit de là que les sphérules segmentaires ont à la fois une fonction tactile et une fonction visuelle. Ces organes sont souvent en rapport avec des amas de pigments ( Piscicola , Trachelobdella, Ichthyobdelld), et perdent leurs cils; ils deviennent peut-être alors des organes de sensibilité thermique ; dans la région buccale, ces organes pigmentés subissent une transformation nouvelle et deviennent les yeux, ou bien ils prennent un grand développement et constituent les bulbes cyathiformes de la lèvre supérieure (fig. i 199, Sb).

On trouve tous les passages entre les sphérules segmentaires et les yeux dans les divers genres. Quelquefois le pigment est trop peu développé pour apparaitre au travers des téguments et la Sangsue semble alors aveugle ( Branchelliopsis , Piscieolaria ); chez les Glossosiphonia, Hæmcnteria , Branchelliopsis, l’œil entouré de pigment conserve le noyau tactile des sphérules ordinaires avec ses soies terminales;

1 Whitman, Some new facts about the Hirudinea ; Journal of Morphology, t. II, I88‘J.

HIRUDINÉES.

les cellules visuelles sont placées en arrière et en dessous de la région où le nerf entre dans l’œil, le noyau tactile en avant, de sorte que le nerf paraît excentrique. Les yeux des Herpobdella conservent également des cils tactiles, mais le nerf optique est ici axial; il en est de même chez les Hirudo où le noyau tactile a disparu. Dans ce genre les yeux sont constitués par une poche cylindrique dont la paroi comprend une couche de pigment dite choroïde , suivie d’une couche claire et résistante dite sclérotique. Toute la poche est remplie par les cellules visuelles qui sont grandes, transparentes, à paroi épaisse, à gros noyau; elle est formée par une couche de cellules épidermiques ordinaires. Les fibres du nerf optique traversent l’axe de la poche, cheminant entre les cellules transparentes, et se mettent en rapport en partie avec ces cellules, en partie avec les cellules épidermiques. Chaque méride du protozoïde ne porte en général qu’une paire d’yeux; le nombre et la disposition des yeux peut être caractéristique des espèces ( Glossosiphoniu ), des genres ou même des familles. C’est ainsi que les Hirudinidæ ont généralement dix yeux et les Herpobdellidæ huit seulement. Lorsque plusieurs mérides sont confondus, le pseudo-méride ou segment qui en résulte peut paraître porter un nombre d’yeux plus considérable ; c’est le cas du deuxième segment des Dîna et des Herpobdella qui parait porter quatre yeux, mais résulte de la fusion de deux autres,, comme l'indique le rang des mérides dans lesquels les organes suivants sont situés. Il en est vraisemblablement de même des Branchellio, dont le premier segment porte trois paires d’yeux; mais le cinquième segment des Dîna et des Herpobdella porte réellement quatro yeux, et les segments deux à six des Trocheta , sans présenter jamais plus de quatre yeux chacun, peuvent offrir à cet égard toutes les variations.

Système nerveux l. — Le système nerveux (fig. 1198)

Fig. 1198. — Pontobdclla muricata ouverte le long de la ligne médiane dorsale. - cg. ganglions est construit sur le type général du système nerveux

cerebroides; g, (là 23) ganglions . ......

ventraux ; œ, trou pour le passage des animaux metamendes; c est-a-dire qu il se compose

de l’œsophage; nf, pavillons népliridiens ; na , néphridiopores ; n , réseau néphridien; te (1 à 6) les sacs spermatiques ; pr. prostate ; ov, ovisacs ; gp ÿ et gp Ç, pores génitaux (d’après Bourne).

d’un collier œsophagien présentant au-dessus du tube digestif une paire de ganglions cérébroïdes et servant d’origine, du côté ventral, à une double chaîne nerveuse. Les ganglions de la chaîne ventrale sont toujours très nettement distincts des connectifs qui sont, en général, assez allongés, ils sont simples et équidistants et au nombre de neuf

1 Pu. FRANçois, Contribution à l’étude du système nerveux central des Hirudinées (thèse de doctorat), 1885. — Retzius, Zur Kenntniss des centrales Nervensystems der Würmer Biologische Untersuchungen. Neue Folge, 11, 1891.

SYSTEME NERVEUX

chez les Histriobdella; ailleurs ils se raccourcissent graduellement de la région moyenne du corps aux deux extrémités de la chaîne, de sorte qu’à ces deux extrémités, un certain nombre de ganglions sont très rapprochés, presque confondus et constituent une masse nerveuse sous-œsophagienne et lin centre nerveux postérieur, chargé d’innerver la ventouse post-anale. Le nombre total des ganglions varie un peu, même d’un individu à un autre : il est de vingt-sept chez les Brancliiobdella, et, en général, chez les autres genres, de trente-quatre ou trente-cinq. Les ganglions, habituellement au nombre de cinq paires, de la masse sous-œsophagienne sont assez lâchement unis chez les Herpobdella, Glossosiphonia, Branchellio , Piscicola, surtout chez les Branchellio ; ils sont particulièrement rapprochés chez les Pontobdella et Hirudo. Le centre postérieur est toujours formé de sept ganglions, mais deux autres ganglions viennent parfois s’unir à lui; d’autres fois, les trois ganglions qui le précèdent se confondent en une masse naviculaire, séparée par un long connectif du centre postérieur ( Piscicola , Branchellio). De toutes façons, le nombre des ganglions compris entre le centre sous-œsophagien et la masse postérieure est de vingt à vingt et un.

Dans les ganglions, les cellules nerveuses sont toujours groupées en six masses distinctes ou follicules, disposées à la face inférieure et sur les côtés d’une masse fibreuse qui demeure à nu du côté dorsal. Ces follicules ne présentent ni forme, ni arrangement régulier chez les Hirudo (fig. 1199); ils commencent à se régulariser chez les Herpobdella et les Pontobdella-, ils se disposent en deux rangées chez les Piscicola et les Branchellio où les quatre follicules latéraux se moulent sur les bords de la masse fibreuse qu’ils contournent; enfin ils sont tous ovoïdes et disposés en deux rangées transversales chez les Glossosiphonia.

Dans la région cérébroïde, dans celle du collier œsophagien et de la masse sous-œsophagienne, des capsules nerveuses sont très habituellement saillantes et comme suspendues à la masse fibreuse qui les relie.

Exceptionnelle et peu accusée chez les Oligochèles, cette disposition est la plus répandue chez les Hirudinées où le groupement des cellules nerveuses à l’intérieur de capsules spéciales est non moins caractéristique. Toutes ces dispositions se retrouvent dans le système nerveux des Branchiobdella, où le collier œsophagien porte suspendues six paires de vésicules, où chaque ganglion, correspondant à deux anneaux, est formé de quatre vésicules latérales, où il existe même une masse ganglionnaire postérieure, comprenant cinq paires de vésicules. Ces caractères, ajoutés à la présence de ventouses, à l'absence de soies, à l’existence de mâchoires, au petit nombre des néphridies et à la constitution même de l’appareil génital suffisent à établir, que, quels que soient les très intéressants caractères de transition qu’elles

Fig. 1199. — Extrémité antérieure (le l 'Hirudo medicinalis. — G, ganglions cérébroïdes, collier œsophagien et masse sous-œsophagienne; Sb, organes cyathiformes ; Sp, réseau nerveux stomato-gastrique (d’après Leydig).

HIRUDINEES.

présentent, les Branchiobdella sont bien des Hirudinées et non des Oligochèles, comme l’opinion s’en est depuis quelque temps répandue.

Les cellules nerveuses enfermées dans les follicules sont petites, unipolaires; leur unique prolongement est un cylindre-axe qui émet de nombreuses collatérales, parfois variqueuses, et dont les ramifications ultimes se terminent en bouton dans le ganglion; leur noyau est gros, granuleux, sans enveloppe distincte chez les Rliyncuobdella; il est au contraire petit, nucléolé et enveloppé d’une épaisse membrane chez les Auüyncuobdella. Dans chaque ganglion, les cellules nerveuses présentent des connexions diverses qui permettent de les grouper de la façon suivante : 1° cellules latérales dont le cylindre-axe se dirige vers les nerfs du côté opposé, en traversant obliquement le ganglion et en croisant les cylindres-axes qui viennent du côté opposé; 2° cellules latérales dont le cylindre-axe se rend aux nerfs du même coté; 3° cellules latérales dont le cylindre-axe, couvert de collatérales, se bifurque, chaque branche pénétrant dans l’un des nerfs du même côté; 4° cellules médianes dont le cylindre-axe, dirigé en avant, s’engage dans les connectifs longitudinaux; o° cellules géantes centrales, unipolaires, dont le cylindre-axe ramifié mais ne présentant qu’un petit nombre de collatérales, envoie une branche dans chacun des nerfs et dans le connectif du même côté. Chaque catégorie de cellules occupe dans le ganglion une position déterminée; les cellules géantes sont d’habitude peu nombreuses, en nombre caractéristique pour chaque ganglion (deux chez Y Aulastoma gulo) et enveloppées d’un réseau adhérent de cellules conjonctives.

Outre les prolongements principaux des cellules et leurs collatérales, chaque ganglion contient encore des fibres dont l’origine ne se trouve pas dans les cellules qu’il contient. Ce sont : 1° des fibres afférentes, venues des nerfs latéraux qui se ramifient à l’intérieur de la substance ponctuée des ganglions, sans en sortir, et dont les ramifications se terminent généralement en bouton dans le ganglion lui-même, l’une d’elles pouvant cependant se continuer en une fine fibrille qui pénètre dans le connectif; 2° de larges fibres striées longitudinalement qui viennent également des nerfs pour se ramifier dans le ganglion, mais ne produisent pas de collatérales et après quelques divisions dichotomiques se terminent en pointe libre, sans pénétrer dans la substance ponctuée; 3° des fibres fines qui venant de chaque nerf ganglionnaire, et surtout de la lre paire, se recourbent, soit en avant, soit en arrière, pour se continuer dans les connectifs du même côté; 4° des faisceaux symétriques de fines fibrilles longitudinales qui ne font que traverser les ganglions, se continuent dans toute la longueur de la chaîne et, en passant devant les nerfs ganglionnaires de leur côté, envoient à chacun d’eux un faisceau secondaire; 3° de larges fibres médianes, probablement homologues des fibres géantes des Chétopodes, qui peuvent se ramifier et se diviser même en réseau, mais dont les ramifications peu nombreuses et dépourvues de collatérales, gardent une direction longitudinale; ces fibres forment dans la masse ganglionnaire sous-œsophagienne un véritable plexus, d’où naissent des branches qui passent dans les connectifs péri-œsophagiens; en même temps, des branches transversales, issues de renflements des fibres médianes, se ramifient dans la masse ganglionnaire sous-œsophagienne elle-même.

Aussi bien dans le cerveau que dans les ganglions de la chaîne ventrale, sur les cellules ganglionnaires, s’applique très fréquemment un réseau de fibrilles variqueuses. Dans chaque ganglion on trouve, en outre, à la face ventrale de la masse

APPAREIL GENITAL MALE.

fibreuse, deux cellules multipolaires dont les prolongements passent dans les différents faisceaux de fibrilles entre lesquels ils semblent établir une sorte d’union.

Les ganglions cérébroïdes, plus ou moins espacés, donnent, en général, naissance à trois paires de nerfs qui se rendent aux organes cyathiformes et se distribuent dans le protozoïde; les yeux des zoïdes suivants sont innervés par les ganglions sous-œsophagiens correspondant aux zoïdes qui les portent. Des ganglions ordinaires naissent d’habitude, de chaque côté, trois nerfs ( Pontobdella , Glossosiphonia, Branchellio ) : un gros, médian, compris entre deux plus petits; ces nerfs sont enfermés dans une même gaine de névrilemme; ils ne tardent pas à former une sorte de plexus dont un des nœuds est toujours occupé par une très grosse cellule nerveuse multipolaire. Cette cellule, chez les Hirudo, est située à la base des nerfs; elle marque la région où commence le plexus, dont la complication va en croissant dans les genres Herpobdella , Piscicola, Branchellio, GlossosiplLonia. Quelquefois ( Branchelliopsis ), chaque ganglion ne fournit que deux paires de nerfs dont l’un porte un ganglion. Assez souvent, dans la masse sous-œsophagienne et dans la masse postérieure, les nerfs naissent par un seul tronc de chacun des ganglions rapprochés; il en est de même pour les ganglions ordinaires de la Pontobdella, mais ici la masse ne tarde pas à se diviser, et ses branches forment un plexus très compliqué, sur lequel viennent se greffer d’assez nombreuses cellules ganglionnaires. Ou ne trouve que deux paires de nerfs latéraux par ganglion chez les Glossosiphonia et Batrachobdella.

Les connectifs sont enfermés, comme les nerfs, dans une masse unique de névrilemme qui s’étend aussi autour des ganglions; ils peuvent se dédoubler ou même former une sorte de réseau à mailles très allongées sur une partie de leur étendue ( Branchellio ). Sur leur trajet se trouve généralement une masse ovoïde de protoplasma, contenant des cellules nerveuses bipolaires. Entre les deux connectifs et un peu au-dessus d’eux, on trouve toujours un cordon nerveux médian, longitudinal, le nerf de Faivre qui, surtout dans la région de la masse naviculaire et dans la région qui la sépare de la masse postérieure, se divise parfois, comme le font d’ailleurs les connectifs eux-mêmes, de manière à former une sorte de plexus ( Branchellio , Pontobdella). Il existe toujours un système nerveux viscéral dont l'origine, très difficile à préciser chez les Hirudo (fig. -1199, Sp) et les Herpobdella, est représentée chez les Rüvnchobdella par deux filets nerveux partant des ganglions cérébroïdes, où ils prennent naissance entre les deux gros nerfs antérieurs. Ces nerfs se ramifient ensuite sur la trompe et sur l’œsophage.

Appareil génital mâle. — Sauf les Histriobdellid.e, les Hirudinées sont hermaphrodites. Les testicules et les ovaires sont contenus dans des sinus spéciaux, plus ou moins oblitérés chez les Hirudo et les Herpobdella (fig. 1193, n° 2, p. 1742) ; il existe de même des sinus testiculaires spéciaux chez les Pontobdella { fig. 1193, n°3), mais les ovaires sont contenus dans le sinus ventral, et cette dernière disposition se retrouve chez les Branchellio et les Glossosiphonia.

L’appareil mâle est constitué par une double rangée de testicules contenus dans des sacs spermatiques sphéroïdaux,- situés latéralement, à raison d'une paire dans chaque zoïde mâle (fig. 1200, T). Chacun de ces sacs communique par un court conduit latéral avec le canal déférent situé du même côté que lui. Les canaux déférents, au nombre de deux (Vd), sont des tubes longitudinaux qui courent en dedans des sacs

HIRUDINEES.

spermatiques, sur toute la longueur des zoïdes sexués, puis se réunissent sur la ligne médiane pour former un canal unique dont l’extrémité exsertile sert d’organe copulateur et constitue par conséquent un pénis. Mais, à côté de ces dispositions générales, chaque genre présente des particularités propres qui se manifestent dans le nombre des sacs spermatiques et dans les différenciations que présentent les canaux déférents dans la région antérieure à la première paire de sacs testiculaires. 11 n’y a qu’un seul sac testiculaire chez les Branchiobdella et une paire chez les Histriobdella, ce qui rapproche ces animaux des Oligochètes; au contraire, le nombre des paires de sacs testiculaires est porté au maximum chez les Glossosiphonia qui, par ce caractère, comme par la forme aplatie de leur corps et les ramifications des cæcums terminaux de leur tube digestif, se rapprochent des Plathelminthes. Entre ces deux extrêmes viennent s’échelonner les Herpobdella avec un nombre variable de paires de testicules, les Ilæmopis et les Batrachobdella avec douze, les Hirudo avec dix, les Limnatis avec huit, les Piscicola avec six, les Branchellio avec cinq.

Chez les Glossosiphonia, après avoir dépassé la première paire de sacs spermatiques, les canaux déférents décrivent quelques sinuosités, se renflent en un canal musculeux ou tube éjaculateur , puis s’accolent pour s’ouvrir au dehors par un orifice commun; il n’y a pas de pénis nettement différencié. Chez les Pontobdclla la partie renllée est très courte; mais elle est précédée d’un très long appendice glandulaire, claviforme qui s’étend en arrière sur la longueur de trois zoïdes (fig. 1198,pr). Le canal déférent se renfle de même en un long canal pelotonné, à parois épaisses et spongieuses chez les Batrachobdella , où les deux canaux symétriques se confondent sur une faible étendue, constituant un rudiment de pénis. Le renflement est brusque, chez les Trocheta et les Herpobdella-, il produit deux chambres à spermatophores en forme de crosse de pistolet, à parois présentant de fortes fibres musculaires annulaires; ces deux chambres s’accolent sur une assez grande longueur, et l’organe unique à paroi musculaire, où les deux cavités des chambres cà spermatophores demeurent distinctes, est entouré d’un anneau glandulaire saillant, la prostate. Chez les Hæmopis et les Hirudo (fig. 1200) se trouvent combinés toutes les dispositions précédentes : avant de s’unir sur la ligne médiane, les canaux déférents présentent une région pelotonnée, Yépididyme ( Nh ), une région renflée et musculeuse, le canal éjaculateur; les deux canaux éjaculateurs passent en demeurant d’abord indépendants, dans une poche médiane dont le fond, en forme de lame convexe, présente une paroi glandulaire (Pr), comparable à la prostate des Herpobdella; dans cette poche ou bourse péniale (C), les canaux éjaculateurs présentent chacun un revêtement glandulaire assez développé, peut-être comparable au long cæcum des Pontobdella , puis ils se réunissent en un très long canal pelotonné, exsertile, qui est le pénis.

Appareil génital femelle. — Les ovaires sont des corps filamenteux, claviformes, enfermés dans des ovisacs longtemps pris pour les ovaires eux-mêmes et qui sont en connexion avec les oviditctes.

Fig. 1200. — Appareil génital de Y Hirudo medicinalis. Pr, prostate ; iV/t, épididyme, Yd, canal déférent; T , testicules ; C, pénis ; Or appareil femelle.