FÉCONDATION, PONTE, DÉVELOPPEMENT

Ces ovisacs contiennent, outre les ovaires, des corpuscules amiboïdes et un liquide dépourvu d’hémoglobine. Ces corpuscules sont probablement des globules du sang que les oviductes, sans doute primitivement ouverts dans la cavité générale, ont englobé en se fermant tardivement autour des ovaires.

Les ovaires ne sont jamais qu’au nombre de deux, et ils sont placés dans le zoïde qui suit le zoïde porteur de l’orifice génital mâle. Les ovisacs sont ovoïdes chez les Arhynchobdella, et les oviductes qui en naissent s’unissent en un canal commun, sur le trajet duquel se développe une masse glandulaire compacte, ovoïde (Ilirudo, fig. 1201) ou multilobée ( Hæmopis ). succède une large poche ovoïde, le vagin. Les deux ovisacs sont plus allongés, piriformes, et les oviductes s’ouvrent directement dans le vagin chez les Glossosiphonia et les Balrachobdella. Enfin les ovisacs atteignent leur maximum de longueur chez les Ichthyobdellidæ, où ils peuvent s’étendre en arrière de la vulve sur trois ou quatre zoïdes ( Pontobdella ). Ils sont chez les Pontobdella (fig. H98, ov) étroitement entortillés avec le cæcum glandulaire des canaux déférents plus courts qu’eux-mêmes. L’oviducte est, en outre, en rapport, dans ce genre, avec un autre sac claviforme, contourné, et se rende, au point où ce sac vient se greffer sur lui, en une poche vaginale, ovoïde, continuée par un grêle canal qui s’unit à son symétrique pour s’ouvrir presque immédiatement au dehors par un orifice commun, la vulve.

La position de cet orifice, comme celle de l'orifice mâle, entre dans la caractéristique des genres; elle est, en conséquence, indiquée dans la partie systématique.

Fécondation, ponte; développement 1. — La fécondation est le résultat d’un accouplement réciproque; les spermatozoïdes, accolés en spermatophores dans la région terminale des canaux déférents, sont déposés dans le vagin, où les spermatophores se dissocient. Toutefois chez les Herpobdella, les Glossosiphonia et probablement les autres formes à pénis rudimentaire, il n’y a pas juxtaposition des orifices génitaux; les spermatophores sont fixés en un point quelconque de la surface du corps, généralement dans la région postérieure. La contraction graduelle de l’enveloppe du sjoermatophore force le contenu à passer au travers des téguments d’où il arrive jusqu’à l’ovaire. Sauf chez les Glossosiphonia, dont les œufs sont portés à la face inférieure du corps, le développement s’accomplit à l’intérieur d’un cocon analogue à celui des Oligochètes, sécrété comme lui par le clitellum et d’où l’animal ne sort que complètement formé.

Les Branchiobdella ont encore une segmentation à peu près régulière qui aboutit directement à la formation d’une monda à masse interne assez épaisse. Chez les autres

1 C. Robin, Mémoire sur le développement embryogénïque des llirudinées, Mémoires de l’Académie des Sciences, Paris, 1875. — R. S. Bërgh, Die Métamorphosé von Aulastoma ejulo ; Arbeiten aus d. zool.-zoot. Institut, Würzburg, 1885. — 1d. Neue Deilrage zur Embryologie lier Ànneliden. — II. Die Schichtenbildung in Keimstreifen der Hirudineen ; Zeitsch. f. w. Zoologie, t. LU, 1891.

A cette région glandulaire

Fig. 1201. — Appareil génital femelle de VHirudo medicinalis. — a. cocon ; — b, sacs ovariens ; oviductes contenus dans une masse glandulaire et vagin (d’après Leuckart).

HIRUD1NÉES.

Hirudinées, la segmentation est complète et inégale. Il se forme d’abord, chez les Hcrpobdella, par deux divisions successives, quatre blastomères dont deux plus petits que les autres. Les deux grosses cellules et l'une des petites produisent ensuite, par bourgeonnement, trois petites cellules, auxquelles s'en ajoute bientôt une quatrième résultant de la division d’une des grosses cellules. Ce sont les premières cellules exodermiques. Les trois blastomères qui ont pris part à leur formation en fournissent ensuite trois autres qui se logent au-dessous des premières et sont les premières cellules entodermiques. Peu de temps après la quatrième cellule, jusquelà demeurée indivise, se divise à son tour en deux grosses cellules dont l’une fournit successivement deux nouvelles cellules exodermiques qui viennent s’ajouter à celles déjà formées. Puis ces deux grosses cellules se divisent de nouveau, du côté opposé à celui où sont rassemblées les six cellules exodermiques, y produisent quatre nouvelles cellules et constituent elles-mêmes les initiales du mésoderme. Il reste au centre de l’œuf trois sphères vitellines, formées par les trois blastomères qui se sont divisés les premiers. Peu à peu les deux plaques exodermiques, l’une ventrale, l'autre dorsale, se rejoignent au bord antérieur de l’embryon, et s’étendent à la surface des trois sphères vitellines sans toutefois les recouvrir entièrement; celles-ci continuent à produire de nouvelles cellules entodermiques. Toutes ces dernières se groupent en une sorte de colonne à l’extrémité antérieure de l’embryon, tandis que le mésoderme forme, sur les côtés, deux bandes latérales. Bientôt les cellules enlodermiques se disposent de manière à circonscrire une cavité digestive primitive et se remplissent de vitellus nutritif; elles refoulent vers l’extrémité postérieure du corps les trois sphères vitellines sur lesquelles s’appuie l’extrémité postérieure des bandes mésodermiques; une invagination exodermique constitue les rudiments de l’œsophage. Peu à peu l’épiblaste recouvre complètement les sphères vitellines; l’embryon s’accroît rapidement en avant; les bandes mésodermiques pénètrent dans la région dorsale au-dessus de l'œsophage autour duquel se montre une cavité traversée par des fibres musculaires; un lobe préoral se développe, en même temps que la région céphalique, l’œsophage et une bande médiane ventrale devienennt ciliés comme chez les Oligochètes.

Chez les Glossosiphonia la segmentation est aussi inégale; mais trois plans verticaux divisent successivement l’œuf en quatre segments dont trois relativement petits, le quatrième plus gros; celui-ci correspond à l’extrémité postérieure du futur embryon. Des quatre blastomères se détachent bientôt, au pôle dorsal de l’œuf, quatre petites cellules exodermiques, au centre desquelles la bouche, apparaîtra plus tard. Tandis que les trois blastomères antérieurs continuent à former des cellules exodermiques, le gros blastomère postérieur se divise en deux cellules, l’une dorsale, l'initiale mésodermique, l’autre ventrale, le neuroblaste. Le neuroblaste ne tarde pas à se partager en dix cellules dont deux continuent à se diviser en fournissant de nouvelles cellules exodermiques, tandis que des huit autres quatre se placent au bord droit de la calotte exodermique et quatre au bord gauche. L’initiale mésodermique s’est, pendant ce temps divisée en deux cellules qui viennent se placer à droite et à gauche, immédiatement au-dessous des quatre neuroblastes. Les neuroblasles et les mésoblastes, entrant alors en prolifération à leur extrémité antérieure, il se forme sur chaque bord de l’exoderme quatre bandes d’éléments correspondant aux quatre neuroblastes primitifs et une bande méso-

AMPRII3DELLA.

dermique. La calotte exodermique s'étend alors rapidement dans sa région médiane, de sorte que les deux bandelettes neuroblastiques se rejoignent sur la ligne médiane ventrale de l’embryon. Chacune de ces bandes de cellules que l’on peut numéroter de 1 à 4, à partir de la ligne médiane, à une destinée spéciale. Les bandes médianes forment, comme chez les Oligochètes, la chaîne ventrale; les bandes 2 à 4 donnent naissance à la musculature annulaire.

Les Hæmopis et probablement toutes les Hirudinidæ suivent un mode de développement plus compliqué; l’exoderme ne fournit au corps de la larve qu’un revêtement temporaire, destiné à disparaître; aussi les bandes cellulaires de 2 à 4 changent-elles de destination; après qu’il s’en est détaché quelques cellules destinées à former la musculature annulaire, elles constituent l’épiderme définitif ; il est à remarquer que l’épiderme provisoire ne prend ici aucune part à la formation du système nerveux. Pendant ce temps, les noyaux des sphères vitellines, se portant rapidement vers la surface, se sont divisés et ont fourni l’entoderme qui enveloppe les restes des sphères vitellines; chez les Hirado et les Herpobdella, ces cellules étaient demeurées en dehors du sac entodermique.

Les trois feuillets embryonnaires étant ainsi constitués, le mésoderme se métamérise rapidement et se clive en une somatopleure et une splanchnopleure, comprenant entre elles une cavité générale d’abord continue, mais où se forment plus tard des cloisons. Le tube digestif se divise en une portion stomacale étranglée par les cloisons dans sa région entodermique, et un tube intestinal étroit à l’extrémité duquel se creuse l’anus. Le diverticule postérieur de l’estomac des Hirudo est d’abord impair, disposition qui persiste chez les Pontobdella.

Les néphridies se forment aux dépens du mésoderme, sauf leur vésicule terminale qui résulte d’une invagination de l’épiderme définitif. Il se constitue d’abord des néphridies provisoires, en forme d’anse repliée sur elle-même rappelant celles des Oligochètes; les Hirudo en ont trois paires, les Glossosiphonia deux. Les néphridies définitives se forment plus tard aux dépens de groupes spéciaux d’initiales mésodermiques. La partie antérieure de ces néphridies se résout, chez les Hirudo , en une sorte de réseau.