Archiv fur //u/i/-. Auat., \l

± Archiv fur mikr. Aniit., X, Suppl., p. 54, tab. Il, i\'^. 1. 3. Hertwig et Lesser, in Arch. fur mikr. Anat., X, Suppl., p. i9, tab. II, fig. 5. l. Claparède et Lachmann, Etudes sur les Infusoires el les Rhiwpodes, I, p. 442, tab. XXI, fig. 3.

AMŒBIENS.

pas de membrane d'enveloppe. Derextrémifé tronquée part souvent un seul rhizopode ramifié, à branches aplaties, terminées par des sortes de palettes. Dans d'antres cas, le corps émet plusieurs pseudopodes grêles à la base, mais élargis et aplatis à leur extrémité. Dans les deux cas, du reste, les pseudopodes sont susceptibles de rentrer dans le corps pour ressortir ensuite avec une forme différente.

Le Plakopus ruber E. Sciiulze* possède des pseudopodes absolument différents de ceux qu'on trouve dans tous les autres Amœbiens. Son corps est irrégulièrement arrondi, formé d'une substance centrale riche en granulations, colorée en vert ou en brun verdàtre ou janufitre, et d'une substance périphérique incolore. De celle-ci partent des lames très minces, hyalines, qui ne s'appliquent pas sur les corps étrangers, mais s'élèvent dans l'eau, et souvent s'accolent l'une à l'autre, de façon à limiter de larges cavités en forme de godets, entre lesquelles se prolonge la substance centrale. Ces lames protoplasmiques hyalines remplacent les pseudopodes ordinaires; elles jouent le rôle de rames ou d'hélices qui servent à la locomotion de l'animal.

Le Podostoma filigeriim Clap. et Lâcii.^ est remarquable par la présence de deux espèces de pseudopodes, les uns analogues à ceux des Amœbes ordinaires et destinés à la locomotion, les autres organisés de façon à servir à la préhension des aliments. Ces derniers sont courts, cylindriques, épais, tronqués au niveau de leur extrémité libre qui se termine par un long filament protoplasmique mobile, s'agitant en tous sens avec vivacité. « Parfois, l'animal le retire subitement à lui, et, dans ce cas, on voit l'organe se contracter en spirale. On voit les corpuscules étrangers qui arrivent au contact du fouet, tourner autour de lui, sans qu'il ait été possible de constater si ce mouvement provient de l'agilation même du fouet ou d'une autre cause. Le fouet se raccourcit alors en entraînant un corpuscule, et finit par disparaître complètement dans l'expansion qui le

Fiji. 37. — Podostoma filiqerum (d'après Clap. et Lach.).

1. In Arch. f. mikr. Anat.,^ XF, p. 348, lab. XIX, f. 9-16. 12. Clai'Auéde cILachmann, £/urfe.'? ,su/' les lufusoires,], p. 441, tali. XXI, lig. i-6.

porte. Le corpuscule se trouve, en ce moment, en contact avec l'extrémité arrondie de l'expansion, dans laquelle on voit se former une excavation en forme de cuiller. Le corpuscule pénètre dans l'excavation, et, de là, dans un canal qui se prolonge à l'intérieur de l'expan-

Fig. 38. — Mastigamœba aspera (d'après E. Schulze).

sion ; puis, celle-ci se retire, se contracte, et le corpuscule est amené dans l'intérieur du corps. »

Mastigamœba aspera Eilh. Schulze ^ — Celte forme d'Amœ-

1. EiLHARD ScHVLïE, Rhiwpodstudien, in Arch. f.mikr. Anat., XI, p. 581, tab. XXXV, fig. 1-3. — ARCHER, in Quart. Journ. of micr. se, 1877, XVII, p. 350,tab. XXI, fig. 24.

A.MŒBIENS. 51

biens est remarquable par la coexislence de pseudopodes et d'un flagellum semblable à celui qui caractérise les Infusoires Flagellés dont nous aurons à nous occuper plus tard. Elle est à peu près fusiforme, avec une extrémité plus reniïéc que l'autre; la plus mince est celle qui porte le flagellum. La portion centrale du corps est iormée d'un protoplasma très riche en corpuscules colorés et contenant un noyau et une ou plusieurs vacuoles contractiles. La portion périphérique est incolore, homogène, ou très peu granuleuse; c'est elle qui émet les pseudopodes. Ceux-ci ressemblent à ceux du Dadylosphœria vitrea; ils sont cylindriques et couverts de petites villosités protoplasmiques qui leur donnent un aspect hérissé. En arrière, il existe un certain nombre de pseudopodes plus courts, plus épais, et terminés par un bouquet de villosités protoplasmiques. Le flagellum est long et mobile.

§ 2, — TnÉCO-AMŒBIENS

Dans tous les Amœbiens décrits plus haut, le corps est formé de protoplasma nu; il représente une cellule sans membrane d'enveloppe et sans aucun autre organe de protection. Il existe un autre groupe d'Amœbiens qui sont remarquables par la présence d'une sorte de carapace, de consistance chitineuse, sécrétée par l'animal et protégeant une partie plus ou moins considérable de la surface de son corps, tandis que les autres parties restent nues. Ces dernières seules sont susceptibles d'émettre des pseudopodes. Il faut, du reste, ne pas confondre cette carapace avec les membranes cellulaire s véritables. n

Pseudochlamys Palelta Clap. et Lacii. '. — Dans cette espèce, la carapace ala forme d'une plaque ovoïde, '^; '.T^*^"'

.. . . ri ' dochlamys

repliée sur les bords et protégeant le corps de l'Amœbe, pateiia (d'aduquel partent un ou plusieurs pseudopodes cylindri- 1"^;» Greeff). ques. Cette carapace est brunâtre, probablement co- — ">"oya". lorée parla diatomine; elle est tellement molle qu'elle se plisse fréquemment en même temps que le protoplasma qu'elle recouvre. Chez l'animal vivant, la face inférieure du test est fermée par une lame chilineuse, extrêmement mince et pourvue d'un orifice. Hert-

1. Claparède et Lachmann, Éludes sur les Infusoires et les Rhhopodes,l,p. 443, lab. XXII, fig. 5. — Archer {Quart. Journ. ofmicr. se, 1877, XVII, p. 107, tab. VIII, fig. 1-3) considère cette espèce comme identique à VAmphhonella flava dcGREEFF {Arch, /'. mikr. Anat., II, p. 329, tab. XVIII, fig. I'.)).

wig- et Lesseronl constaté que le corps protoplasmique se contracte parfois dans le fond du test; mais ils n'ont pu saisir la signification de ce fait. Archer a signalé un enkystement du corps protoplasmique; ce dernier s'applique contre le fond du test, puis une membrane en forme de verre de montre se forme audessous de lui.

Dans le Cocliliopodium pellucidum IIertw. et Les- SER*, la carapace a la forme d'une cloche à ouverture très large, laissant passer de très nombreux pseudopodes simples ou ramifiés.

Dans le Dif/liigia oblonga, le corps esi ovoïde; il est enveloppé d'une carapace chitineuse, incrustée de corpuscules étrangers, et recouvrant toute sa surface ;

Fig. 40. — Cochliopodium pellucidum (d'après E. Schulze). — n, noyau.

Fig-. 41. — Difflufjia oblomja.

Fig. 42. — Quadrilla synietrica.

au niveau de sa petite extrémité, la carapace est percée d'un orifice arrondi par lequel sortent un petit nombre de gros pseudopodes.

Dans le Quadrilla sy me Irica Vf a.luge, la forme et la disposition de la carapace sont les mêmes ; mais sa surface est marquée de

1. Arch. f. mlkr. Anat., X, Suppl., p. 6G, tab. II, fig. 7, 8,

AMŒBIENS.

Stries longitudinales et transversales qui la divisent en plaques carrées, très régulières.

Il serait |3eut-ètre convenable de parler ici de VEuglypha alveolata qui se rapproche beaucoup des Difjlugia par la l'orme, mais s*en distingue parjla nature des pseudopodes qui rappelle beaucoup plus le Gromia (voy. p. 67).

Dans VArcella vulçjaru Eurb., la carapace prend la forme d'un petit bouclier, percé à salace inférieure d'un orificedonnantpassage à une sorte de tronc protoplasmique duquel partent les pseudopodes.

La carapace est formée de deux plaques superposées : l'une externe, l'autre interne, appliquée contre le corps protoplasmique du petit animal. Entre ces deux plaques se trouve une substance molle, visqueuse, creusée de cavités hexagonales, remplies de liquide. Hertwig et Lesser^ ont admis une multiplication par bourgeonnement de XArcella vulgaris; ils s'appuient sur ce que l'on trouve souvent accolés deux individus différents : l'un coloré en brun rougeâlre foncé, représentant la forme adulte, et l'autre jaunâtre ou incolore, probablement plus jeune que le premier et produit par lui. Le jeune individu est formé par un bourgeon qui se recouvre d'un test propre, puis se sépare de l'adulte qui lui a donné naissance et qui continue à habiter dans l'ancien test'-. Un autre mode de bourgeonnement a élé consiSilédunsV Arcella vulgaris. A la périphérie du corps, ou sur la face aborale, on voit se former, simultanément et par bourgeonnement, un certain nombre de masses protoplasmiques discoïdes, dans chacune desquelles se développent bientôt un noyau et une vacuole contractile. Puis chacune de ces masses se détache du corps de la mère, se déplace par des mouvements amœboïdes, sort du test, et, après s'être éloignée, s'enveloppe d'un test propre. On ignore quel est le rôle que jouent, dans ce phénomène de bourgeonnement, le ou les noyaux de l'individu primitif. Biilschli'^ a encore décrit dans VArcella viilgariSyUn phénomène fort intéressant. Deux ou parfois même trois individus se rapprochent et se fusionnent par la portion de leur protoplasma qui fait saillie en

Jikôs^

Fig. 43. — Arcella vulgaris.

1. llERTWiG et Lesseh, in Arch. f. niihr. Aiwi., X, Suppl., p. 96.

2. Voy. BucK, h\ ZeitscU. f. iviss, Zool., \XX, - Cattaneo, i4</(. soc. ilal. d se. natur., 1878, XXI.

3. Zur Kenntniss der Forlpflanzwig hei Arcella \u\ç,Sir\s, in Arch. f. n^ikr. Anat., Xll, p. i59, lab. XXV.

dehors du test. On a donné à ce phénomène le nom de conjui^aison, et on l'a comparé à un acte sexuel ; mais il n'est pas encore suffisamment connu pour qu'on sache quelle est sa véritable signification. Quand les individus conjugués sont seulement au nombre de deux, ce qui est le cas ordinaire, ils s'appliquent l'un contre l'autre, de façon à mettre en contact leurs orifices, en même temps qu'ils fusionnent leur protoplasma. Peut-être cet acte précède-t-il le bourgeonnement dont nous avons parlé plus haut. Enfin, Ilertwig et Lesser ont signalé dans les Arcella un enkystement du protoplasma ' dans l'intérieur même du test. L'animal

rentre ses pseudopodes, se contracte en une boule qui s'amasse près de l'orifice du test, puis se recousi^e d'une enveloppe résistante. On ignore encore la signification de ce phénomène que nous avons déjà constaté dans un grand nombre de Monériens. DansVAmphizonellaviolacea Greeff, la carapace est à peu près sphérique; elle est percée de nombreux pores ronds, par lesquels sortent des pseudopodes cylindriques, arrondis à leur extrémité.

Nous retrouverons chez certains Foraminifères, une organisation rappelant celle que nous présente cette dernière forme d'Amœbiens.

Fig.44. — Am-phhonellu violacea (d'après Greeff). — n, noyau; a, ectosarque.

g 2. — Caractères communs, classification et parenté des amoebiens

Les caractères communs des Amœbiens sont les suivants : corps formé par du protoplasma sans membrane cellulaire véritable, mais pouvant être protégé, sur une partie plus ou moins grande de sa surface, par una carapace chitineuse. Il existe toujours dans le protoplasma qui forme le corps de l'animal un noyau et une ou plusieurs vacuoles contractiles.

Le protoplasma est toujours plus dense et plus homogène à la périphérie que dans sa portion centrale ; la partie périphérique est également, d'habitude, plus contractile que l'autre; chez beaucoup d'Amœbiens, c'est elle seule qui fournit la substance des pseudopodes. Ces derniers sont très habituellement courts et épais; parfois, cependant, ils affectent la forme de filaments grêles, mais ils ne s'anastomosent pas de façon à former des réseaux comme nous le verrons dans les Foraminifères et les Radiolaires, et comme nous l'avons vu chez les Rhizomonériens,

A M OE BIEN s. 55

La nutrition et la respiration s'effectuent de la même façon que chez les Monériens. Lalocomotion a lieu à l'aide des pseudopodes. La reproduction se l'ait principalement par scissiparité. Cependant, ainsi que nous l'avons vu, il paraît, dans certains cas, se produire une division du noyau en plusieurs corpuscules protoplasniiques nus. On ignore si ce phénomène est précédé ou non de la conjugaison de deux individus.

Les Amœbiens peuvent être définis des Monériens qui ont acquis un noyau et des vacuoles contractiles. Plus particulièrement parents des Lobomonériens dont ils présentent, d'habitude, les pseudopodes lobés, ils se rattachent aussi aux Rhizomonériens, par les formes à pseudopodes rayonnes, et notamment par les DacUjlosphœria ; mais nous devons faire remarquer que dans ces derniers les pseudopodes ne s'anastomosent pas, tandis que dans les Rhizomonériens les rhizopodes s'anastomosent toujours plus ou moins.

Les Amœbiens servent de passage : 1" vers les Grégariniens, qui s'en distinguent par la présence d'une véritable membrane cellulaire, par l'absence de pseudopodes et de vacuoles contractiles ; 2° vers les Foraminifères, par les types pourvus d'une carapace percée d'un seul ou de plusieurs orifices par lesquels passent les pseudopodes; 3° vers les Radiolaires, par les formes à pseudopodes rayonnes; 4° enfin, vers les Infusoires, qui sont, comme eux, unicellulaires et dont certains nous offriront des pseudopodes analogues à ceux des Amœbiens. Mais tous les Infusoires se distinguent des Amœbiens par la présence d'une membrane cellulaire véritable, plus ou moins cuticularisée. Le Masligamœha aspera rapproche les Amœbiens des Infusoires Flagellés, dont quelques-uns présentent, comme nous le verrons, des pseudopodes plus ou moins développés.

Les limites du groupe des Amœbiens sont extrêmement difficiles à établir, du moins les limites supérieures.

Les limites inférieures sont plus nettes, si l'on prend, avec Hœckel, pour caractère distinctif des Monériens et des Amœbiens l'absence ou la présence d'un noyau ; mais ce caractère n'ayant pas toujours été suffisamment indiqué par les auteurs qui ont créé les genres et les espèces des deux groupes, il est fort difficile d'exercer sur ces genres un contrôle efficace. Il faudrait pouvoir les observer soi-même dans de bonnes conditions, ce qui est, pour la plupart, tout à fait impossible, parce qu'il s'agit d'animaux à formes essentiellement variables et dont beaucoup, après avoir été décrits par le zoologiste qui les a découverts, n'ont plus été retrouvés.

Biitschli ne distingue pas les Monériens des Amœbiens ; il

56 PKOTO/OAIIILS.

réunit ces deux groupes, dans un premier sous-ordre des Rhizopoda, sous le nom de Amœba, et divise ses Amœba en deux familles qu'il désigne sous les noms de Lobosa et Reticulosa, suivant que les pseudopodes sont anastomosés ou non. Tous les Amœbiens qu'il place parmi les Reticulosa sont en réalité des Monériens : Protoxyma, Myxodyci'mm et Protogenes '.

Quant aux Amœbiens pourvus d'une carapace, Bûtschli les réunit aux Foraminiféres, dans un deuxième sous-ordre des Rhlzopoda, qu'il désigne sous le nom de Testacea et les place dans sa tribu des Imperforata.

Il est certain que si l'on veut donner à la présence ou "à l'absence de la carapace une importance prépondérante, les Théco-amœbiens sont tellement voisins de certains Foraminiféres qu'on ne peut guère les en séparer. Mais il est un autre caractère auquel nous altaclions beaucoup plus d'importance qu'à la carapace, qui n'est qu'une formation accidentelle, c'est la nature des pseudopodes et particulièrement l'absence ou la présence d'anastomoses entre eux. Or, à ce point de vue, les Testacea de Bûtschli se laissent facilement diviser en deux groupes, dont l'un embrasse tous les Testacea à pseudopodes lobés, non anastomosés, c'est celui qui forme notre sous-ordre des Théco-amœbiens et dont l'autre comprend tous les Testacea à pseudopodes grêles et anastomosés, c'est celui-là que nous étudierons sous le nom de Foraminiféres.

Nous ne nous faisons d'ailleurs aucune illusion sur la valeur de la classification que nous admettons. Nous aurons bien des fois encore l'occasion de mettre en relief l'impossibilité dans laquelle se trouvent les naturalistes d'établir des divisions précises entre les différents groupes des êtres vivants, et nous verrons que ces divisions deviennent d'autant plus difficiles à tracer que l'on s'adresse à des animaux ou à des végétaux ayant une organisation plus complexe.

Si nous avons adopté pour les Amœbiens les limites indiquées plus haut, c'est qu'elles nous paraissent avoir l'avantage de bien mettre en relief la parenté de tous les animaux à pseudopodes ou rhizopodes. Les Amœbiens proviennent des Lobomonériens, tandis que les Foraminiféres et les Radiolaires, avec leurs pseudopodes grêles rayonnants, ramifiés et souvent anastomosés, montrent bien nettement qu'ils descendent des Rhizomonériens. La présence ou l'absence d'une carapace n'indique, au contraire, en aucune façon, ces parentés.

1. BiJTSCHLl,fî/-OHn'A' A7rtsse« tind Orduinujen der Tlner-Reichs, ProtOioa, p. 176.

AMŒRIENS. 57

D'après rabsence ou la présence d'une carapace on peut facilcnumt diviser les Amœhiens en deux groupes : Gymno-Amœbiens et T/iéco-Amœbiens; un troisième groupe est caractérisé par la présence d'un flagellum. Nous résumons de la façon suivante les caractères de ces groupes et ceux des genres qu'ils comprennent.

A. Gymno-amœbiens.

Corps nu.

Genres, 1. Amœba : corps ù forme sans cesse changeante; pseudopodes courts et larges.

2. Hyalodiscus : corps ovoïde, aplati, à forme à peu près constante, n'émettant qu'un petit nombre de pseudopodes courts.

3. Pelomijxa : corps à forme irrégulièrement ovoïde; pseudopodes courts et très larges.