CHAPITRE VUl

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g 1. ÉTUIlE DES PKI .\ C I P.VI, ES FORMES

Nous pouvons prendre comme premier exemple pour l'étude de ce petit groupe d'Infusoires le Trichopltrya Ëpisti/lidis Clxv. elLACiiM. ' qui vit en parasite sur les rameaux des colonies d'un Infusoire Cilié Vévïlnchè,VEpUtj/lis plicalilis. Son corps est allongé et aplati, à contours changeants; il repose d'habitude par toute sa longueur sur les branches de VEpislylls à la surface desquelles il se meut par une

Fig. :266. — TrichophnjaEpistijlidis fixé sur un pédoncule deVEpistylis pUcatilis,\Vi(ic

profil (d'après Clap. et Lachm.).

sorte de reptation. Il est formé d'un coips protoplasmique granuleux, enveloppé d'une membrane très mince et très llexible, permettant des changements considérables du contour. Vers le centre du corps protoplasmique se trouve un seul noyau allongé, volumineux; il existe, en outre, plusieurs vacuoles contractiles. On ne peut distinguer ni bouche, ni anus, ni aucune surface spécialement destinée

1. Claparède et Lachmakn, Éludes sur les Infus. et les Hltiwpodes, I, p. 38G; 111, p. 131, tab. IV, fig. U, 15.

à l'ingestion des aliments, et la membrane d'enveloppe est assez résistante pour mettre obstacle à la pénétration des particules alimentaires solides. Mais, des divers points du corps de l'animal s'élèvent des bouquets de filament s rigides, transparents, cylindriques, désignés sous le nomdesHfo^'r^etjouantle rôle d'organes de préhension et d'absorption des aliments. Les suçoirs sont formés par le protoplasma du corps de l'animal et enveloppés par la membrane. L'animal les applique contre le petit Péritriché dont il se nourrit et suce par leur intermédiaire la substance protoplasmique de sa petite-

Fig. 2G7. — Dentlrosoma radiavs (d'après Clap. et Lacli.). — vc, vaisseaux contractiles,

victime. Quand on regarde l'animal de dos, on voit que les suçoirs sont disposés sur\esi\ancs du Trichopliri/a. La reproduction de cette espèce n'est pas suffisamment connue pour que nous puissions en parler.

Dans une espèce très voisine, le Trichopkrya digitata Clap. et Lâchm. ', les suçoirs, au lieu d'être formés d'une expansion cylindrique simple, sont ramifiés.

1. Claparède et Lachmann, loc. cit., III, p. 386. — Stein {Infus., p. 228, tab. V, lig. 19-22) décrit cette espèce sous le nom de gefingerte Acinete.

INFUSOIRES ÏENTACULIFÈRES. 30t

Le SpJu('rophr>/a pusilla Clap. et Laciim. ', vil alternalivement dans l'eau à l'étal libre et on parasite sur des Infiisoircs Ciliés. 11 est très petit, arrondi, muni de quelques suçoirs simples, cylindriques, épars à la surface de son corps. Il attend dans l'eau qu'un Oxytriché vienne passer auprès de lui; il se fixe alors sur lui et se laisse entraîner en le suranl ; puis, à un moment donné, il se détache et attend de nouveau qu'un autre Oxytriché se présente, pour se comporter de la même façon.

Le Dendrosoma radians Clai». et Lacii.m.- peut être défini un Tri- <hophrya dont le corps a développé, en divers points de sa surface, des bourgeons allongés, cylindriques, terminés chacun par un bouquet de suçoirs. La membrane d'enveloppe est relativement mince ;

Fig. 268. — Ophrijodendron belgicum (d'après Fraipont).

Fig. i&J. — Oplinjodendron belgicum /idulte (d'après Fraipoiilj.

ie noyau se ramifie dans toutes les branches du corps, et chaque branche contient une vésicule contractile allongée en vaisseau.

VOphriodendron belgicum Fraip. % espèce très bien étudiée dans ces derniers temps par Fraipont qui l'a recueillie à Ostende, sur la Clitia volulilis, présente des caractères très remarquables. Son corps ■est ovoïde et fixé sur son hôte par sa petite extrémité qui est rétrécie en une sorte de pédicule court. La grosse extrémité porte une sorte de trompe à peu près cylindrique, insérée dans une dépression du corps et terminée par sept ou huit petites branches qui lui donnent l'aspect d'un pinceau. Le protoplasma qui forme la masse centrale

I.Claparède et Lachmanx, loc.cil., I, p. 385; lll. tab. I, fi-. U-li'. '■2. Clapakèoe et Laciima.nn, loc. cit., III, p. 1 10, tab. II, fi-. 15. H. Fraipont, Recherches sur les Acinétiens de la côte d'Oslende, in Bulle t. Acad. Se. Belgique, 1877, XLIV, p. 770, tab. I.

302J i'IiU i U/OAlKES.

du corps est très gTanuleiix; il contient un nombre variable de pelits corpuscules fusiformes, à bords très réfringents, probablement analogues aux trichocystes des Iniusoircs Ciliés. Le proloplasma est assez nettement divisé en deux régions : une couche corticale i)lus claire et plus dense, l'ectosarque, et une portion centrale plus fluide et très granuleuse, opaque, l'endosarque. Il existe toujours une vacuole contractile, située dans la portion renflée du corps; une seconde plus petite, existe souvent dans la portion rétrécie. Le noyau est unique. Sa forme est extrêmement variable ; chez l'adulte il est toujours plus ou moins arborescent; chez les jeunes, il a toujours la forme d'un bissac recourbé. La membrane d'enveloppe est épaisse, cuticularisée, incolore, très adhérente à l'ectosarque sur toute l'étendue du corps. La trompe que porte la grosse extrémité du corps est insérée dans une fossette de cette extrémité; elle est formée de protoplasma et recouverte par la cuticule amincie; elle est susceptible de se raccourcir au point de se cacher dans la fossette où elle s'insère, ou même de s'enfoncer plus o\\ moins complètement dans le corps de l'animal ; quand elle est allongée, elle peut atteindre une longueur égale à celle du corps. Elle est terminée par un bouquet de suçoirs 'prehemeiirs, formés comme elle par du protoplasma que recouvre la membrane d'enveloppe extrêmement amincie. Ces petits prolongements cyhndriques se meuvent dans toutes les directions, et s'allongent ou se raccourcissent en rentrant dans la substance de la trompe. Ils servent très probablement à la préhension et à l'absorption des aliments, comme les suçoirs des autres Acinétiens que nous avons déjà étudiés.

Les individus que nous venons de décrire ont reçu de Ilinks la dénomination de proboscicUens à cause de la trompe qu'ils possèdent. Ifs représentent l'état adulte de Y Ophryondendron belgicum.

D'autres individus, désignés par Ilioks sous le nom de laçién i formes, coexistent toujours avec les proboscidiens. Ils se distinguent nettement de ces derniers par Tabsence de trompe. Leur corps est ovoïde, fixé par la petite extrémité qui est rétrécie ; il est parfois muni, au niveau de la grosseextrémité, d'une soi'tedeprolongement cylindrique que l'on peut considérer comme analogue à la trompe des proboscidiens et peut-être même comme une trompe en voie de développement.

On a beaucoup discuté sur les rapports qui existent entre les individus lagéniformes et les proboscidiens. Les uns les ont considérés comme de simples formes d'une même espèce, n'ayant entre elles aucun rapport de filiation. Ilinks ' considère les lagéniformes comme

1. HiNKS, in Quart, iourn. of. 7uicr. se., 1873, XIII, p. 1, lab. I.

destines à nourrir les proboscidicns; Kocii ' pense que les lagéniformes peuvent se fixer sur les proboscidicns et se liisionner avec eux; ce serait à la suite de cette conjugaison que naîtraient les embryons ciliés dont nous parlerons tout à l'heure. Gla[)ai'ède et Lachmann- semljlenl considérer les lagénilbrmcs comme des Ibrmes jeunes destinées à se transformer en proboscidicns; enfin, Fraij)ont admet que les lagéniformes sont des individus nés par bourgeonnement externe des proboscidicns et destinés à se transformer en proboscidicns sans passer par la phase ciliée que subissent les embryon* nés par bourgeonnement interne.

Fraipont a étudié dans VOphryodendroii heUjlcum la multiplication par bourgeonnement, mais il n'a pas observé la formation interne d'embryons qui avait été signalée et décrite par Glaparède et Lachmann dans VOphri/odendron ubietinum, et par d'autres zoologistes dans divers Acinétiens dont nous avons encore à parler. D'après les observations de Fraipont, il se produit sur la grosse extrémité de VO. helgicum un bourgeon, toujours unique, arrondi, dans lequel le noyau envoie un prolongement; quand le bourgeon a acquis une certaine taille, sa base se rétrécit, puis se rompt; le bourgeon devenu libre va se fixer dans le voisinage de son parent et grossit rapidement, en prenant les caractères d'abord d'un lagéniforme, puis d'un proboscidien. Dansl'O. Abietiniuu, espèce trouvée enabondance dans la mer du Nord, sur des Campanulaires, et remarquable par ses suçoirs préhenseurs disposés sur la trompe comme les branches d'un Sapin, Glaparède et Lachmann ont décrit et figuré la formation d'embryons internes qu'ils supposent être produits par la division du noyau de l'animal adulte, sous la forme de petits corps ovales ou allongés, convexes d'un côté et aplatis de l'autre, pourvus d'une vacuole contractile et munis de cils sur la face plane.

Fi.

-7U. — Ophrijodenclroii (tbietinum (d'après Clap. et Lacli.).

1. KoCH, Zwei Acineten au}' IMmuiiluiia celacea 1870. :2. Glaparède et Lachman.n, loc. cit., III, p. \i'-i.

pnoTozoAir. ES.

Quelques individus proJuisaient jusqu'à 10 el 30 de ces embryons. Il fut impossible à Glaparède et à Laclimann de suivre leur développement ultérieur.

Les Podophnja que nous plaçons au voisinage des formes précédemment décrites, ressemblent au Trichophrija par la nature de leurs suçoirs, mais s'en distinguent en ce qu'ils sont portés par un long pédicule dont la base est adhérente à des corps étrangers. Nous pouvons prendre comme exemple de cette forme le Podophrya Denedeni Fp.aip. ' qui a été très bien étudié dans ces derniers temps par

Fig. 271. — Podophrija Benecleni (d'après Fiaipont).

M. Fraipont. Cette espèce fut trouvée à Ostende, sur des Campanitlaria dichotoma qui elles-mêmes étaient fixées sur des morceaux de bois flottants dans une huîtrière. Elle peut être comparée à une

1. Fraipont, Recherches sur les Acinéliens de la côte d'Ostende, in Bull. Ac. se. de Belgique, \S1 8, XLV, p. 264, lab. IV et V. — R. Hertwig a publié aussi une excellente monographie d'une autre espèce de Podophnja, le P. gemmipara, espèce de taille très considérable, trouvée à Helgoland sur des Bryozoaires et des Polypes Hydroides (Ueber Podophrya gemmipara, in Morphol . Jahh. von Gerjenbaur, 1875, I, p. 20j.

INFUSOIRES TENTAGULIFÈRES.

petite poire portée par un pédicule gièle et très allongé. Le corps est formé de protoplasma granuleux et nettement divisible en ectosarque et endosarque; il contient un noyau de forme très variable et, d'habitude, quatre vaciiolescontractilesdisposées parpaircs. Lagrosse extrémité porte un grand nombre de tentacules cylindriques, grêles, très contractiles. La petite extrémité offre une légère dépression dans laquelle s'insère le pédicule. La membrane d'enveloppe est épaisse au niveau du corps, très mince au niveau des suçoirs; elle adhère intimement, dans toute son étendue, àrectosarque,dont elle suit tous les mouvements. Le pédicule est formé d'une substance médullaire striée en travers et paraissant formée de disques super-

Fig. 'Hit. — Podophrija Benedeni en voie de bourgeonnement (d'aprè* Fraipont).

Fig. 273.— Bourgeons du Po~ dophyra Benedeni. (d'après Fraipont).

posés de nature différente, et d'une enveloppe très épaisse, surtout sur le milieu de la hauteur; le pédicule est presque toujours quadrangulaire.

Les tentacules qui surmontent la grosse extrémité du corps sont de deux sortes, désignés par Hertwig et Fraipont les uns sous le nom de filaments préhenseurs {Fangfàden), les autres sous celui de tubes suçoirs (Saugrôhren) ou simplement suçoirs.

Les filaments préhenseurs sont au nombre d'une quarantaine; ils sont très contractiles, cylindriques, grêles, souvent un peu renflés à l'extrémité, recouverts par la cuticule très amincie, et formés d'une substance protoplasmiquo qui, vers l'extrémité, semble former une sorte de fil enroulé sur I ui-mêrne en spirale, ayant les caractères d'une

fibrille musculaire. D'après Fraipont, quand les tentacules se rétractent, ils pénètrent plus ou moins dans l'intérieur du corps en repoussant devant eux la substance protoplasmique et en provoquant la formation d'une sorte de cavité tubuleuse qui persiste après que le filament s'est allongé de nouveau. C'est cette cavité que Maupas * a prise, dans le Podophnja fixa, pour un prolongement des suçoirs jusqu'au centre du protoplasnia. Quand un Infusoire se présente au contact des filaments préhenseurs, ceux-ci s'enroulent autour de lui et l'ai tirent vers les suçoirs. Ceux-ci sont situés au centre des filaments préhenseurs; ils sont beaucoup plus courts et plus épais que •ces derniers et terminés par un petit renflement; ils sont foi'més par •du protoplasma que recouvre la membrane extrêmement amincie.

Fraipont n'a observé dans cette espèce que la reproduction par bourgeonnement externe. Les bourgeons se forment sur la face supérieure du corps de l'adulte, autour du centre de cette face, au nombre de trois a cinq ; le noyau envoie dans chacun un prolongement renflé à l'extrémité. Les bourgeons sont d'abord arrondis, puis réniformes. Leur faces concaves, qui regardent en dedans, se couvrent bientôt de cils vibratiles; puis ils se détachent, nagent lentement au voisinage de leur parent pendant plusieurs heures, s'arrêtent enfin et développent sur leur face convexe de petits appendices qui prennent rapidement l'aspect des suçoirs dès Trichophrija. L'animal recommence alors à se mouvoir à l'aide de ses tentacules, puis il se fixe sur une Gampanulaiie et développe sur sa face concave un pédicule qui s'allonge de bas en haut. C'est seulement après l'apparition du pédicule que les suçoirs se forment au centre des filaments préhenseurs. Les embryonsciliéssont fort intéressants en ce qu'ils indiquentles relations qui existent entre les Infusoires Tentaculifères et les Infusoires Ciliés. Ilertwig a signalé dans les embryons ciliés de la Podophri/a gemmipara une sorte d'invagination de la membrane rappelant assez bien la bouche et le pharynx des Infusoires Ciliés adultes; mais ce caractère d'organisation n'est que passager et rien de semblable ne s'observe chez l'adulte.

Dans toutes les formes que nous avons précédemment étudiées, les individus, qu'ils soient libres ou fixés, ne possèdent jamais d'autre organe de protection qu'une membrane d'enveloppe plus ou moins cuticularisée, mais adhérente au corps par toute sa surface. Dans les espèces que nous allons maintenant décrire, il existe, au contraire, toujours, une véritable carapace ou plutôt une logette distincte, sur

1. MA.UPAS, s»/" la Podophrya fixi, ia Arch. de iool. expériin.. 1876. V, p. 401; tab. XVIII.

INFUSOIRES TENTACULIFÈRES 307

une étendue plus ou moins considérable, de la surface du corps de l'animal.

Le Solenophrija cmssa Clap. et L\chm. ' est à peu près ovoïde, très aplati sur l'une de ses faces et muni sur l'autre, qui est convexe, de quatre à six faisceaux de suçoirs cylindriques, non ramifiés; la substance du corps est opaque, granuleuse ; elle contient un noyau et un nombre assez considérable de vésicules contractiles. Le corps est logé dans une carapace transparente, en forme de boîte très largement ouverte, sur le fond de laquelle repose sa face aplatie. Cette carapace est très adhérente au corps par son fond, et ne se montre bien distincte de lui que sur les côtés; elle est produite par l'animal

Fig. 27-4. — Solenophrija crassa, d;ins sa coque (d'après Clap. ci Lacli.).

Fig. 275. — Calix Aotonectœ (d'après Clap. et Lacii.).

lui-même, comme les logettes de tous les Infusoires tuniques que nous avons déjà étudiés. Le fond de la carapace est lui-même lixé sur des corps étrangers; Lachmann le trouva sur les racines d'un Lemna, dans un bassin du Thiergarten de Berlin.

Le Calix Notoneclœ {Soleïiophnja Notonedœ Clxv. et L.\ciim. -) ne se distingue du précédent que par la forme de sa tunique qui est longue, fixée par le sommet et largement évasée à la base en dehors de laquelle l'animal pcul faire saillie. Les suçoirs sont portés par deux nodosités. Cette espèce a été trouvée sur les poils des pattes

1. CLAi'AiiKOE et LvcuMVNN, /oc. Cit., I. p. IWI», lab. XXI, fip;. 10.

2. Claparéoe et Lachmann, loc. cit., IH, p. 130, lab. II, fig. U.

de la Notonecla glmica. VUrnida Epistylidis Clap. et Lachm. ^ est

Fig. 27G. — Urnula Epistijlidis (d'après Clap. et Lacli.).

rh,o

sp

Fig. -77. —Acineta divisa (daprèsFraipont.) — p, pédicule; /, logettc; cp, ondosarque de rinfusoire; me, ectosarque ; sp, tentacules; h, bourgeon.

formé d'un corps ovoïde, logé dans une carapace transparente, en

I. Claparède et L\CHM\NN', loc.'cit., IH, p. "2)7, tab. 1, fig. H a, tab X, fig. I.

INFUSO)RES TENTACULIFÈRES.

ibrine de cornet, rétrécie au niveau de l'ouverture cl fixée par son extrémité étroite sur les rameaux des Epislylidis ;\e nombre de ses suçoirs est très peu considérable ; ils se terminent souvent par une sorte de petit bouton. Claparède et Lachmann ont constaté la multiplication de ce petit animal par une sorte de bourgeonnement; une nouvelle vésicule contractile apparaît vers le milieu de la longueur du corpset près de sa surface ; une forte saillieelliptiquese produit en ce point, se couvre de cils vibratiles, puis se détache, sous la forme d'un individu nouveau, qui sort de la logette et vit pendant un certain temps à l'étal libre, puis, très probablement, se fixe, perd ses cils et sécrète une logette semblable à celle de l'animal

Fig. — 278. Acineta divisa, (d'après Frai pont).

Fig. 279. — Acineta divisa (d'après Fraipont).

qui lui a donné naissance. Les mêmes zoologistes ont observé dans VUrmUa ÉpistyUdis une formation interne d'embryons ciliés.

La forme pédiculée, qui est représentée dans les Tentaculifères nus par les Podophrija, l'est ici par les Acinètes. Nous pouvons étudier comme exemple V Acineta divisa Fraip., qui a été récemment l'objet d'une élude approfondie de la part de Fraipont*. 11 la trouva en abondance à Oslende, dans une huitrière, sur des Campanularia dichotoma. Le corps est irrégulièrement ovoïde, formé d'une masse proloplasmique dans laquelle il est assez facile de distinguer un ectosarque peu granuleux, dense, incolore, et un endosarque très granuleux, opaque, moins dense, il contient un noyau habituellement situé dans la région inférieure et une vacuole contractile à