CONSIDÉRATIONS SUR LES PROTOZOAIRES

à-dirc dépourvue de membrane eellulaire, mais elle contient un corpuscule arrondi, le noyau, formé de protoplasme pourvu d'une enveloppe très mince et contenant un ou plusieurs nucléoles. Il existe en outre, toujours, dans le protoplasma cellulaire, une ou plusieurs vésicules contraclilcs que nousavonspu considérer comme des appareils aquifères, rudimentaires il est vrai, mais analogues par leurs fonctions à ceux, beaucoup plus développés qui se trouvent chez un grand nombre de Métazoaires. La surface du corps émet des pseudopodes analogues à ceux des Monériens et jouant le même rôle. Dans quelques Amrebiensil existe, indépendamment des pseudopodes, un tlagellum ou appendice mobile, grêle, nonrétractile. Nous avons encore trouvé chez quelques Amœbiens {Pelomyxa) des organes urticants, les trichocystes dont le mode de formation est encore entièrement inconnu mais qui peuvent être considérés comme formés par différenciation de portions très Hmitées du protoplasma cellulaire.

Chez les Foraminifères, la structure de la cellule reste aussi simple que chez les Amœbiens, mais les individus ont l'habitude constante de sécréter un test, tantôt formé d'une substance molle, incrustée de • corpuscules étrangers, tantôt constitué par du carbonate de chaux qu'excrète l'animal. Les pseudopodes prennent ici une importance considérable ; ils sont extrêmement nombreux et ont une grande tendance à s'anastomoser les uns avec les autres.

Dans les Radiolariens, l'organisation de la cellule se complique davantage, parce que le protoplasma est très fréquemment différencié en deux parties bien distinctes : l'une périphérique, très riche en grandes vacuoles, l'autre centrale, plus dense, contenant le noyau et souvent enveloppée d'une membrane poreuse (capsule centrale). Mais la cellule reste dépourvue comme dans les formes précédentes de membrane d'enveloppe. Les rhizopodes sont très nombreux, grêles, disposés en rayonnant ; ils sont, dans certaines formes, rendus rigides par la présence dans leur intérieur d'une baguette solide. L'organisation des Radiolariens est encore rendue plus complexe par l'existence du squelette siliceux, à formes extrêmement variables, que sécrète le protoplasma et par la présence de vésicules souvent très volumineuses, arrondies, incolores, ou" colorées en jaune, réi)andues dans le procoplasma qui constitue la masse fondamentale du corps.

Les Grégariniens sont les premiers Protozoaires dans lesquels nous ayons rencontré une cellule complète, c'est-à-dire formée de protoplasma, d'un noyau et d'une membrane d'enveloppe. Les

pseudopodes n'existent pas chez ces êtres ; mais, chez un grand nombre d'entre eux, la portion superficielle du corps protoplasmique offre une diiïérenciation remarquable en fibrilles éneigiquement contractiles qui constituent un organe locomoteur inconnu chez tous les Protozoaires dont nous avons déjà parlé.

Dans les Infusoires, la différenciation des divers parties de la cellule unique qui constitue le corps de chaque individu est poussée beaucoup plus loin encore. Chez les Flagellâtes les plus élevés en organisation, comme les Euglènes, nous retrouvons les fibrilles contractiles de l'ectosarque qu'offrent les Grégariniens ; mais il existe, en outre, un flagellum ou prolongement mobile du corps protoplasmique servant à la locomotion de l'animal, et la membrane cellulaire cuticulaire qui recouvre le corps est percée d'un orifice par lequel s'introduisent les aliments solides et sortent les détritus de la nutrition. Dans les Infusoires Ciliés, le flagellum est remplacé par un grand nombre de cils vibratiles courts, ou bien par des soies, des crochets, des cirrhes, jouant le même rôle; la bouche est de plus en plus distincte et un autri? orifice, l'anus, sert à l'expulsion des détritus de la nutrition. Enfin, chez un certain nombre de ces êtres, le noyau unique des autres Protozoaires est remplacé par deux corpuscules distincts, l'endoplaste et l'endoplastule, qui, peutêtre, jouent le rôle d'organes sexuels. C'est là le plus haut degré de différenciation que puisse présenter la cellule animale. Non seulement, alors, elle constitue seule un individu complet, mais encore ses diversesparties acquièrent la valeur d'organes et de membres relativement très différenciés et remplissant des fonctions physiologiques nettement distinctes.

Après avoir rappelé les caractères morphologiques que présente la cellule dans les divers groupes des Protozoaires, il nous paraît utile de résumer rapidement ce qui a été dit, à propos de chacun de ces groupes, de la façon dont s'accomplissent les diverses fonctions physiologiques.

Dans la plupart des Protozoaires, a nutrition et la respiration s'effectuent par simplediffusion. Celle-ci se produit avec la plus grande facilité chez les Monériens, les Amœbiens, les Foraminifères et les Radiolariens, dont le corps protoplasmique est entièrement nu. Dans les Grégariniens, qui vivent en parasites dans des milieux riches en liquides nutritifs, la diffusion est également très facile, malgré la présence de la membrane d'enveloppe dont ces êtres sont revêtus.

Il n'en est pas de même chez les Infusoires qui vivent dans l'eau et se nourrissent de particules solides. Nous avons vu que chez eux la

CONSIDfillATIONS SUR LES P ROTOZO A I H ES. :!lî>

membrane est percée d'un orifice buccal par lequel pénétrent les aliments solides, et qu'elle offre souvent un deuxième orifice pour la sortie des matières excrémentilielles. Cependant, même chez les Infusoires les plus élevés en organisation, l'endosmose et Texosmose jouent encore un rôle important dans la nutrition et surtout dans la respiration. Rappelons que chez tous les Protozoaires qui se nourrissent de particules solides, le corps protoplasmiquc se creuse de vacuoles dans lesquelles la digestion s'effectue et qui [)Ourraient, avec quelque raison, malgré leur existence passagère, être comparées à la cavité gastrique des Métazoaires. Quant à la respiration elle est facilitée, chez le plus grandnombredes Protozoaires, parles vésicules contractiles dont le rôle Ibnciionnel et parfois la forme (Infusoires Tentaculifères) sont tout à fait comparables à l'appareil aquifère des Métazoaires inférieurs.

Rappelons que tous les Protozoaires pourvus de chlorophylle jouissent de la fonction cldorophyllionne comme les végétaux verts.

Les organes de la locomotion ne sont représentés chez tous les Protozoaires que par des expansions de la substance protoplasmiquc du corps, expansions affectant la forme soit de pseudopodes ou de rhizopodes, soit de flagellums ou de cils vibratiles, de cirrhes, de soies, de crochets, etc. Nous ne reviendrons pas ici sur les diverses sortes de mouvements présentés par les Protozoaires, nous en avons, parlé avec suffisamment de détails pour n'avoir pas à y insister de nouveau. Quanta la sensibilité de ces organismes, quoique très vague, elle ne saurait être mise en doute. De nombreuses expériences ont montré qu'ils obéissent à tous les agents extérieurs de la même façon que les Métazoaires, mais toutes les parties de leurs corps paraissent être douées d'une sensibilité égale; chez ceux qui possèdent des membres plus ou moins nettement différenciés, tels que cils, soies, flagellums, il est probable, cependant, que ces membres jouissent d'une sensibilité spéciale ; c'est du moins ce qu'il est permis de déduire des mouvements spéciaux qu'ils effectuent au contact des corps étrangers. Enfin, nous avons vu que chez quelques Protozoaires, tels que les Euglènes, il existe un appareil optique rudimentaire, représenté par une tache de pigment.

Chez tous les Protozoaires, nous avons constaté la multiplication par simple bipartition transversale ou longitudinale. C'est là le mode de reproduction le plus simple que puissent présenter les êtres vivants. Chez les Protozoaires qui possèdent un noyau, ce dernier participe toujoursàla bipartition qui paraît porter simultanément sur le noyau et sur le corps protoplasmi({ue. Chez la plupart de ces êtres

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la bipartition est égale, c'est-à-dire que les deux individus qui en résultentsont de mêmelaille et semblables. Chez un certain nombre, au contraire, la bipartition est inégale, c'est-à-dire que l'un des individus est beaucoup plus petit que l'autre et affecte la forme d'un bourgeon, d'où le nom de gemmation donné à ce mode de multiplication. Nous avons vu que dans ces cas il peut se produire à la surface d'un même individu un nombre plus ou moins considérable de bourgeons, qui eux-mêmes sont susceptibles de se segmenter avant de se séparer (iNocliluques). Dans les cas de gemmation, le noyau paraît toujours prendre part au phénomène ; ce fait a du moins été bien constaté chez les Tentaculifères. On peut considérer comme une sorte de gemmation interne la formation des rejetons qui se produisent dans l'endosarque des Tentaculifères et qui sont formés d'une portion du noyau, entourée d'une certaine quantité du proloplasma environnant différencié. Nous ne ferons que rappeler l'opinion émise par Fraipont au sujet de ces bourgeons. Comparant l'endosarque des Protozoaires supérieurs à l'endoderme de l'œuf segmenté des Métazoaires et l'ectosarque à l'ectoderme de l'œuf, nous avons vu qu'il tend à admettre que les bourgeons externes seraient des cellules mâles etles bourgeons internes des cellules femelles. Mais ce n'est là qu'une simple hypothèse, à l'appui de laquelle aucun fait ne peut être cité.

Nous devons rapprocher de la gemmation interne dont nous venons de parler, la production de corpuscules embryonnaires que nous avons signalée dans un certain nombre de Flagellâtes, de Foraminifères, de Radiolaires, et même d'Amœbiens. Il est fort probable que dans tous ces cas c'est le noyau qui est le point de départ de la formation des corpuscules reproducteurs, mais les observations qui ont été faites ne sont pas suffisamment précises pour qu'on puisse l'affirmer.

Chez un grand nombre de Protozoaires appartenant à des groupes très différents, nous avons constaté l'enkysternent des individus dans une carapace sécrétéepar eux-mêmes, et leur divisionultérieure, par des bipartitions successives, en un nombre souvent très considérable de cellules qui se séparent après la rupture du kyste, et se développent en individus semblables à celui qui leur a donné naissance. Ce phénomène doit être rapproché de celui qui se produit au moment de la segmentation de l'œuf des Métazoaires. Il n'en diffère, au fond, qu'en ce que les cellules produites par la division de l'œuf ne se séparent pas, restent au contraire juxtaposées pour constituer le blastoderme, tandis que celles qui résultent de la segmentation

CO.NSIDKUATIU.NS SLU LES l' JIO TOZO Al R ES. 321

d'un Protozoaire enkysté, ne tardent pas à se séparer pour aller vivre isolément.

L'analogie entre les deux phénomènes serait encore plus f^rande si, comme certains zoologistes le pensent, l'enkystement était toujours précédé d'une fécondation plus ou moins parlaitc.

Le seul phénomène analogue à la fécondation des Métazoaires qui ait été bien nettement observé chez les Protozoaires, est la conjugaison, c'est-à-dire la fusion plus ou moins complète de deux individus en un seul, ou simplement la mise en rapport de ces deux individus par une portion de leur surface. Certains Monériens offrent la conjugaison total, parfois de deux individus tout à fait semblables, du moins autant que nous pouvons en juger. C'est ce qui constitue la forme la plus simple de ce phénomène. Chez les Vorlicelles, nous avons vu la conjugaison s'effectuer entre un macrozooïde fixe et immobile et un ou plusieurs microzooïdes ciliés, mobiles, de très petite taille, produits par segmentation inégale d'un individu fixé et pouvant être comparés aux spermatzoïdes, également mobiles, qui fécondent l'œuf de tous les Métazoaires.

Chez les Infusoires ciliés, la conjugaison ne consiste plus que dans le contact prolongé de deux individus, dont les endoplastules, jouant d'après Balliani le rôle de spermatozoïdes seraient échangés el iraient féconder des organes femelles représentés par les endoplastes. Mais ce sont là des faits qu'il nous paraît nécessaire d'étudier de nouveau.

Quoi qu'il en soit, tous les Protozoaires se distinguent nettement des Métazoaires en ce que leurs germes ne se segmentent jamais de manière à produire un blastoderme pluricellulaire. C'est là un caractère de la plus haute importance et qui ne permet pas de confondre les deux groupes.

Je ne crois pas utile de revenir sur les caractères des différentes classes qui composent le vaste groupe des Protozoaires. Ils ont été suffisamment indiqués précédemuient pour que nous n'ayons qu'à rappeler ceux qui sont de nature à faire saisir les relations de parenté qui existent entre les différentes classes.

Leur organisation tout à fait rudimentaire fait des Monériens les plus inférieurs de tous les êtres vivants. Il est permis de supposer que c'est à ce groupe qu'appartiennent les formes vivantes qui se sont constituées les premières à l'aide des matériaux inorganiques de notre globe. Des Monériens sont ensuite sortis les principaux rameaux de l'arbre gigantesque qui figura l'ensemble des êtres vivants : le rameau végétal et le rameau animal, qui seul nous occupe ici.

Nous savons que les Monériens se divisent assez naturcllemenl en deux groupes : lesLobomonériens, à pseudopodes lobés, et lesRliizomonériens, à pseudopodes radiés, grêles, anastomosés. Des Lobomonériens il est facile de passer aux Amœbiens, qui ne s'en distinguent que par la présence d'un noyau. Les Amœbiens nous conduisent eux-mêmes aux Inlusoires Flagellâtes dont les plus rudimenlaires ne sont que des Amœbiens flagellés et dépourvus de pseudopodes. La parenté de ces deux groupes est rendue très manifeste par l'Amœbien intermédiaire, Mastigamœba, qui possède à la fois un flagellum et des pseudopodes rétractiles, et par les espèces de Flagellâtes qui , comme le Monas ramulosa , possèdent des pseudopodes non rétractiles et un flagellum.

Les Grégariniens sont, à notre avis, des Infusoires Flagellâtes ayant perdu leur flagellum par dégénération, sous l'influence du parasitisme; cette manière de voir trouve sa justification dans l'organisation très complexe que présente l'ectosarque de certaines espèces, organisation qui rappelle celle de l'ectosarque des Flagellâtes par la présence des fibrilles contractiles.

Les Flagellâtes ont produit, d'un autre côté, par évolution ascendante, les Infusoires Ciliés, auxquels ils se relient très manifestement par les formes qui possèdent à la fois un flagellum et des cils vibratiies (Gilio-Flagellés). Enfin, des Infusoires Ciliés sont sortis, par dégénération résultant de la vie sédentaire, les Infusoires Tentaculifères, qui se montrent ciliés dans le jeune âge et qui même peuvent offrir des phases alternatives de vie errante avec cils et de vie sédentaire sans cils.

Les Rhizomonériens nous conduisent sans peine aux Foraminifères, qui en diffèrent seulement par la présence d'un noyau et d'un test. Des Foraminifères il est facile de passer aux Radiolariens qui se distinguent par l'existence habituelle d'une capsule centrale et d'un squelette siliceux. Ces deux classes d'animaux sont les seules qui dérivent de la branche des Rhizomonériens.

Le rameau des Lobomonériens produit, au contraire, comme nous l'avons vu, non seulement toutes les autres classes des Protozoaires mais encore tous les Métazoaires et tous les Végétaux.

Le tableau suivant donnera au lecteur une idée des relations de parenté que nous venons d'assigner aux diverses classes des Protozoaires. C'est par lui que nous terminerons l'histoire de ces organismes.

CONSIDÉRATIONS SUR LES PROTOZOAIRES. Ciliés

Tenlaculilëres

Flagellâtes

lladiolairos

Aiiiœbieiis

Gréiirariiiions

•"oramiiiifores

l.olimoncrieiis

lUiizomoiiériens,

Rameau animal

Hameau véafétal.

Monériens