ViLLiAMsoN, Récent Foram

Le lest des Foraminifères perforés atteint son plus liant degré de

Fig. 86. — Operculina; coupe transversale tangentielledutest, destinée à montrer le système des canaux, a «, cordon dorsal formé de nombreux canaux longitudinaux anastomosés en réseau; h, h, canaux spirales dans lesquels débouchent les canaux; g, g, qui s'enfoncent dans les cloisons; t. i, épaississements formés de substance non-perforée, répondant aux points de rencontre des cloisons des chambres et des parois à pores très fins.

Fig. 87. — Nummulites lœvigatus.

complexité d'organisation dans la famille des Nummulides *. Les chambres sont encore enroulées en spirale comme dans les Rota-

Fig. 88. — PuUeina bulloïdes (d'après Biitschli).

Fig. 89. — Endothyra crassa (d'après Biitschli).

Fig. 90. — Bradyma Rotula (d'après Biitschli).

lines, mais la spirale est tout à fait aplatie, comme dans les Planor-

1. Voy. pour l'histoire des Nummulites: d'ARCHiAC et Haime, ^4». foss. Numm. Inde, 1853; — Carter, Ann. nat. hist., sér. 2, XI, p. 161; sér. 3, VIII, p. 320, 366. - Parker et Jones, Ann. nat. hisl., sér. 3, V, p. 106; VIII, p. 229. — Carpenter, loc. cit., p. 262. — H. B. Brady, Ann. nat. hist., sér. 4, XIII, p. 222.

FORAMINIFÈIIES. 87

hulina et, en outre, chaque tour recouvre plus ou moins complètement, sur les deux faces, tous les tours précédents. Les cloisons qui séparent les chambres sont formées par deux lamelles entre lesquelles sont disposés des canaux très nombreux, anastomosés, qui font communiquer les chambres les unes avec les autres et les mettent en rapport avec le dehors. Les parois latérales des chambres sont, en outre, percées de pores très fins et extrêmement nombreux. Les cloisons extérieures des chambres les plus récentes sont minces, mais celles des chambres anciennes sont épaissies par des tubes calcaires, fins, juxtaposés en couches d'autant plus nombreuses que les chambres sont plus anciennes, et situés entre les

Fig. 91 I une fices

. — Pohjslomella strigilata (d'après Schultze). 1. va par la tranche; 2, vu par des faces latérales; o, orifices principaux de la dernière chambre formée ; s. "'•■■latéraux.

ori-

deux lamelles qui forment les cloisons. Ces canaux sont remplis de protoplasma. Celui-ci sécrète souvent, par exemple, dans les Polystomella, en dehors delà coquille primaire, du carbonate de chaux qui se dépose principalement au niveau des ombilics formés par les tours de spirales et les remplit. On donne à ces dépôts le nom de squelette secondaire; ils sont creusés par des tubes qui prolongent ceux des cloisons et se forment, sans nul doute, de la même façon, c'est-à-dire par dépôt de carbonate de chaux à la surface des rhizopodes protoplasmiques que l'animal émet de toutes parts. Nous ne voulons pas insister sur la multiplicité des détails d'organisation que pourrait nous présenter le groupe des Nummulides ; les quel-

ques figures ci-jointes nous paraissent suffisantes, après ce que nous venons de dire, pour donner au lecteur une idée convenable des diverses formes et de l'organisation de ces être ^

En 1865, Logan découvrit dans les gneiss du Canada des formations qui offraient une certaine analogie avec lesNummiliteset que Dawson désigna sous le nom d'Eozoon canadense. Depuis cette époque, on a beaucoup discuté sur leur nature. Carpenter et d'autres zoologistes les considèrent comme des Foraminifères gigantesques atteignant le volume du poing ou delà tête, tandis que d'autres, notamment Mœbius et Biïtschli, les regardent comme des concrétions de serpentine et de chaux -.

§. iJ —CARACTÈRES GÉNÉRAUX, CLASSIFICATION ET AFFINITÉS

D'après tout ce qui a été dit plus haut des formes diverses et de l'organisation des Foraminifères, on voit qu'on peut définir ces êtres: des Protozoaires à protoplasma dépourvu de membrane cellulaire et émettant des rhizopodes anastomosés; pourvus d'un noyau, de vésicules contractiles, et d'un test toujours incomplet, chitineux, arénacé ou calcaire.

Quelles que soient les matières minérales qui entrent dans la composition du test, celui-ci contient toujours une substance organique qui semble en constituer la base et dans l'épaisseur de laquelle se déposent soit des grains de sable ou des débris de coquille (Foraminifères arénacés) , soit des molécules de carbonate de chaux (F. calcaires) ; ou bien cette substance se transforme en chitine (F. chitineux).

Le test est tantôt dépourvu et tantôt pourvu de pores microscopiques; il peut être muni, en outre, de canalicules remplis par des traînées de protoplasma.

Par l'orifice principal du test et par les pores microscopiques des parois, quand ces pores existent, sortent des rhizopodes protoplasmiques extrêmementnombreux, grêles, disposés en rayonnant autour du test qui, d'habitude, est couvert extérieurement d'une couche de protoplasma plus ou moins épaisse. Les rhizopodes s'anastomosent habituellement entre eux.

1. Nous recommandons aux lecteurs désireux d':icquérir une connaissance très précise du mode de forn.ation du test des divers genres des Foraminifères de lire l'excellente description qui en a été donnée par Rûtschli dansles Prutozoa, âc Bromï's Klassen undOrdungendes Tliier-Reichs, 2"= édit., 1871.

2. Yoy. pour la discussion de cette question : ROtschli, loc. cit., p. 217.

L'organisation des Foraminifcres indique nellemcnt que chez ces êtres la nutrition et la respiration s'effectuent directement comme dans les Amœbiens et les Monériens. Quant aux phénomènes de la reproduction ils sont à peine connus.

Il est fort probable que dans les Foraminifères à plusieurs chambres, chaque chambre doit être considérée comme habitée par un animal distinct, et que l'ensemble de l'organisme vivant contenu dans un test à plusieurs chambres représente une véritable colonie formée par la segmentation successive d'individus provenant tous d'un ancêtre commun.

Il est également permis de supposer que dans tous les Foraminifères il se passe des phénomènes analogues à celui que nous avons signalé dans le Gromia oviformis, c'est-à-dire qu'une ou plusieurs masses protoplasmiques, produites par la segmentation des individus les plus voisins de l'extérieur, peuvent s'isoler de la colonie, puis devenues libres, s'entourer d'un test et produire une colonie nouvelle. Semper a constaté, en effet, sur un Niimmnlites que le contenu proloplasmique des chambres marginales se transforme en un animal à une seule chambre autour de laquelle s'en développent ensuite d'autres.

D'après Wright i, il se forme dans les chambres du SpirilUna vivipam de jeunes individus qui en sortent après s'être entourés d'une coquille à une seule chambre. D'après Max Schultze, dans les Milioliteset les Rotalines il sortirait des chambres de l'animal adulte des jeunes déjà pourvus de trois chambres, c'est-à-dire ayant sans doute subi déjà une partie de leur évolution dans la chambre où ils sont nés.

La parenté des Foraminifères est assez facile à établir. 11 est impossible de ne pas être frappé de leur analogie, d'une part, avec les Monériens à rhizopodes anastomosés (Rhizomonériens) dont ils diffèrent par la présence d'un noyau et d'un test incomplet, et d'autre part, avec les Amœbiens à rhizopodes radiés et à test chitineux dont ils ne se distinguent guère que par les anastomoses de leurs rhizopodes. Enfin, les Foraminifères sont très voisins des Radiolaires que nous étudierons après eux, mais ces derniers s'en distinguent par la nature de leur lest qui est toujours siliceux quand il existe, et surtout par la division de leur protoplasma en deux parties de nature différente: l'une centrale, dense, souvent entourée d'une capsule membraneuse; l'autre, périphérique, très riche en grandes vacuoles, ce

i. On Vie reproductive éléments of ihe Rliiiopoda, in Aiin. of nat. Hiit., I8GI.

qui lui donne un aspect spumeux. Les Héliozoaires et les Radiolaires se distinguent encore des Foraminifères par la nature de leurs pseudopodes, qui sont toujours plus ou moins rigides et ne s'anastomosent que rarement entre eux, tandis que ceux des Foraminifères ont, au contraire une très grande tendance à se réunir et à se fusionner. Les rhizopodes des Héliozaires sont même pourvus, dans beaucoup d'espèces, de baguettes filiformes, denses, rigides, différentes, cbimiquement, du protoplasma Ce caractère fait toujours défaut chez les Foraminifères, dont les rhizopodes sont très souples et habituellement anastomosés. Les Radiolaires proprement dits ou Radiolaires marins se distinguent encore plus nettement des Foraminifères par les grandes ceWvûes (vacuoles) elles cellules jaunes qu'ils possèdent et surtout par la présence constante d'une membrane capsulaire autour de l'endosarque.

Les limites et la classification des Foraminifères sont extrêmement difficiles à établir à cause de l'inconstance de la plupart des caractères sur lesquels on pourrait s'appuyer. l\ en est cependant quelques-uns assez permanents pour permettre, d'une part, d'établir les limites extrêmes de ce groupe et, d'autre part, d'y tracer quelques grandes subdivisions principales.

Max Schultze, ne tenant compte que du nombre des chambres du test, divise les Foraminifères en deux grands groupes : Monothalames, à une seule chambre; Polythalamen, à deux ou plusieurs chambres. Tout ce que nous avons dit plus haut des formes affectées par ces êtres indique suffisamment le peu de valeur de cette classification. Nous avons vu, en effet, que des organismes extrêmement voisins par tous les autres caractères peuvent présenter les uns une seule, d'autres plusieurs chambres, et qu'une même espèce peut offrir des individus à une seule chambre et d'autres à deux ou peut-être à un plus grand nombre de chambres.

Une division beaucoup plus conforme à la nature de l'ensemble des rapports a été admise par Reuss d'une part, par Carpenter, Carter et.Iones d'autre part. Ces auteurs emploient comme caractère distinctif la nature du test,

Carpenter, Carter et Jones* établissent, d'après l'absence ou la présence des pores du test, deux grandes divisions : Imperforata, Perforata. Ils subdivisent les Imperforata en deux familles : Lituo- LiDEA et Uvellidea; et les Perforata en quatre familles : Squamuli-

NIDEA, MlLIOLIDEA, PeNEROPLIDEA, OrBITULITIDEA.

1. Introduction ta the sludij of For amini fera, London, 186:2

FOKAMINIFÈRES.

Von Reuss n'avait, dans son premier travail*, établi que deux groupes répondant à ceux de Carpenter. Il subdivisait le premier en deux tribus comprenant : la première, les Imperforés à lest arénacé ; la seconde, les Imperlbrés à test calcaire, compact, porcelaine. Son second groupe, comprenant tous les Perforés, était subdivisé en trois tribus : la première comprenant les Perforés à test calcaire, vitreux, finement poreux ; la seconde les Perforés à test calcaire perforé de pores larges (1 fam. Botalia). La troisième était établie pour les Perforésà test calcaire traversépar un système de canaux ramifiés (2 fam : Pobjslomellidea, Nummnlitidea).

Dans un travail un peu plus récent ^ Von Reuss fait subir à sa classification une modification de peu d'importance, en divisant les Foraminifères en trois grands groupes : A. Kalkschalige Foraminiferen, ou Foraminifères à test calcaire; R. Porenlose Foramiferen, ou Foraminifères à test dépourvu de pores; G. Kieselschallge Foraminiferen ou Foraminifères à test arénacé. Le premier groupe comprend tous les Foraminifères à test perforé.

Depuis cette époque, tous les zoologistes qui se sont spécialement occupés des Foraminifères ont basé leurs divisions sur la présence ou l'absence des pores et sur la nature arénacée ou calcaire du test.

En nous appuyant sur ces différents caractères, que nous avons bien mis en relief en décrivant les principales formes des Foraminifères, nous diviserons ce groupe de la façon suivante :

Foraminifères.

Corps protoplasmique homogène, sans enveloppe cellulaire, pourvu d'un noyau, souvent entouré d'un test chitineux, calcaire, ou arénacé, de formes très diverses; rhizopodestrèsnombreux,rayonnants fréquemment anastomosés, sortant par l'orifice principal du test ou par des pores des parois.

Chitineux.

Arénacés

Calcaires,

test formé de carbonate de chaux.

Test mince, formé de chitine

Test formé d'une substance animale incrustée de grains de sable et de débris de coquilles, ou de grains très fins de silice unis par une substance calcaire .

Imperforés.. Test sans pores.

Perforés Test poreux.

Teslporeux, à parois età cloisons Canaliculés. { parcourues par de fins canaux anastomosés.

i. Enlwurf einer mstemntischen Zusammenstellung der Foraminiferen, in Sitzmgsb. h. Akad. Wiss., \lÀ\, p. 3ô5.