I. Heliozoaires

j< 1. — ÉTUDE DES PRINCIPALES FORM A. HELIOZOAIRES SANS SQUELETTE.

Actinophri/s Sol Eurb. La première forme que nous étudierons dans le groupe des Heliozoaires est l'animal désigné sous le nom d' Actinophnjs Sol EiiR^K Bien étudié depuis longtemps déjà par Ehrenberg, par Du jardin, puis par Claparéde, Grenadier, et plus

récemment par Hertwig et Lesser, cet animal vit dans les eaux douces. On le trouve fréquemment dans l'eau contenant des plantes aquatiques, alors même que celles-ci sont déjcà décomposées.

Il affecte la forme d'une masse protoplasmique arrondie, présentant une région centrale, vésiculeuse, dans laquelle on constate un noyau très volumineux, muni d'une membrane et d'un nucléole. Grenadier considérait ce gros noyau comme une « capsule centrale » analogue à celle des Radiolaires vrais que nous étudierons plus tard. Cette opinion est combattue par Archer. Dans la partie

1. Voy. : Ehrenberg, Inf., 1838, p. 303, tab. XXXI, fig. 4.. — Dujardin, Hist. nat. des Infm., p. 262, tab. III, fig. 3. — Grenacher, Ueber Actinophrys Sol, in Verhandl. der phys.med. Gesellsch. Wûi"burg, 1, 1868, p. 170, tab. III. — Claparéde a étudié cette espèce sousle nom iV Actinophrys EichoniU, in Muller's Arcftiv, 1854.. — Hertwig et Lesser, Ueber Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen, in Arch. f. mikr. Anat.,

Fig. 92. — Actinophrys Sol

UADIOLARIENS. 'J7

périphérique, le protoplasma est beaucoup moins dense que dans la portion centrale et creusé de nombreuses cavités non contractiles, pleines d'un liquide beaucoup moins dense que le protoplasma. La région superficielle du corps contient on outre une vacuole contractile (rès rapprochée de la surlace au-dessus de laquelle elle fait saillie. De la région périphérique partent, en divergeant dans tous les sens, semblables aux rayons figurés du soleil, un grand nombre de filaments rhizopodiques. Ces filaments diffèrent de ceux des Foraminifèrespar leur rigidité plus grande, et aussi parce qu'ils ne s'anastomosent ordinairement pas entre eux.

Ils présentent, comme les rhizopodes des Foraminifères, des granulations dont les mouvements sont relativement très lents et ne peuvent être constatés qu'à l'aide d'une observation prolongée et très attentive. Les rhizopodes sont rendus rigides par une baguette très grêle, plus solide que le protoplasma qui les constitue. Pour la bien voir, il faut faire agir les acides ou les alcalis dilués. Par ce moyen, Archer affirme qu'on peut la suivre non seulement dans le pseudopode, mais encore dans le protoplasma du corps jusqu'à la surface du noyau. Ces fines baguettes sont probablement formées par du protoplasma modifié et très dense.

La respiration s'accomplit chez les Actlnophri/s comme chez les Foraminifères par échange direct des gaz entre l'animal et l'eau. La nutrition offre des caractères particuliers sur lesquels il est nécessaire d'insister. Lorsqu'un corps étranger se trouve en contact avec un des rhizopodes, ce filament se retire, entraînant avec lui le corps qui adhère à sa surface. Au moment où ce dernier arrive au contact du corps protoplasmique nu de VActinophrys, il se produit dans le point qu'il touche, une sorte de cupule dont les bords se soulèvent tout autour de lui. Pendant ce temps, les rhizopodes voisins se sont inclinés, de manière à pousser le corps étranger dans la cupule dont les bords se relèvent déplus en plus, et qui finit par devenir complètement close. Si le corps ainsi introduit dans le protoplasma de V Actinophrys est apte à servir à la nutrition de ce dernier, il ne tarde pas à être dissous et digéré, puis assimilé. Si, au contraire, il n'est pas apte à la nutrition, il est bientôt rejeté au dehors par la contraction du protoplasma.

1873-71, X, Suppl., p. 16i, lab. V, fig. 2. — W. Archer, Résume of récent contrit, lo our Knowl. of « Freshwaler Wiizopoda », Part I, Heliozoa. in Quart. Journ. of mr se, 1876, XVI, p. -2'31. — IlEUTWiG et Lessek consiilèrent VActinoplinjs oculala Stein, ([ui est marin, comme ideiUi(iuo à VA. Sol EiiRB. (Voy. Stein, Die Infusions-Thicreuuf ihre Entwickel. Unters., p. IGO. —Carter, Ann. and Marj. Nat. Hist. V., p. 277.)

PRaTOZOAIRES.

Il est facile de saisir l'importance de la difîérence révélée par les faits précédents, entre la nutrition de VAciinophrys et celle des Protozoaires étudiés jusqu'ici; la cavité qui se forme chez ce petit animal est une sorte de poche spéciale, d'estomac dans lequel les corps aptes à servir à la nutrition subissent une véritable digestion, avant de pénétrer dans la masse du corps qui s'en nourrit; mais cet estomac n'a.qu'une existence passagère, et sa production, tout à fait accidentelle, peut avoir lieu dans n'importe quel point du corps de l'animal.

VActinophrys Sol, de même que tous les Héliozoaires, ne jouit que de mouvements de locomotion très lents. L'animal se balance dans l'eau en prenant un point d'appui sur une portion de ses rhizopodes, ou bien il roule lentement sur lui-même.

T\g. 93. Ciliophnjs inftisioniim. — a, b, c, d, à l'état d'immobilité; n. noyau avec son nucléole; i», vacuoles contractiles; e, f, g, h, zoospores; en f, il c.\iste encore quelques pseudopodes (d'après Archer).

On voit fréquemment deux individus se rapprocher l'un de l'autre et confondre leurs pseudopodes, puis s'attirant mutuellement fondre en partie ou en totalité leurs corps, et souvent se séparer de nouveau au bout d'un certain temps. Cet acte paraît n'avoir aucun rapport avec la multiplication et ne constituer qu'un accident dont la production est facile à comprendre entre des organismes complètement nus. Certains observateurs supposent qu'il peut avoir pour but de faciliter la nutrition, en permettant aux deux individus ainsi associés de s'emparer de proies plus volumineuses que celles dont chacun d'eux pourrait se rendre maître s'il était isolé.

Ciliophnjs infusionum Cienk. ' . — Cet Héliozoaire ne se distingue

\. CiENKOwsKi, Arcliiv. f. mikr. Anat., t. I, p. 227. — Archeb, Ioc. ci/., p. 298.

RADIOLARIENS.

guère de VActinophrys qui vit dans les infusions végétales que par sa taille beaucoup plus réduite, mais il offre, au point de vue de la reproduction, des phénomènes caractéristiques. Au moment de la multiplication, le protoplasma, qui est naturellement granuleux, devient homogène, le noyau qui est unique, apparaît alors très distinctement, les pseudopodes se rétractent ; puis le corps devient ovoïde, le noyau se porte vers l'une de ses extrémités au niveau de laquelle se développent un ou deux cils qui impriment au corps un mouvement d'oscillation puis de rotation sur l'axe longitudinal et enfin de locomotion. Cienkowski ne put pas suivre le sort ultérieur de la spore mobile ainsi produite. 11 constata en outre la bipartition de certains individus et la fusion de plusieurs individus en un seul.

Fig. 94-. — Actinosphœrium Eichornii.

Fig. 95. — Aciinosphœrium Eichornii, absorbant un corps alimentaire a. — b, masse centrale; (/, noyau; ee, portion périphérique riche en vacuoles.

Lorsque la société fournie par l'union de plusieurs individus passe à l'état de spores, chaque lobe de la masse qui répond cà un des individus devient une spore ciliée. Les spores elles-mêmes peuvent s'unir entre elles. C'est là tout ce qu'on sait de cette espèce.

Aciinosphœrium Eichornii Ehrb. '. — Ce Radiolaire nous présente une accentuation des caractères que nous avons étudiés dans l'espèce précédente. C'est un corps sphérique, formé de protoplasma divisé très nettement en deux régions : un protoplasma central, nommé endosarqiie, creusé de très petites vacuoles polygonales et contenant vers sa périphérie un grand nombre de noyanx nucléoles. D'après certains auteurs, l'endosarque serait entouré par

1. Cienkowski, in Arch. fur mikr, Anat., \U, p. -29, tab. V, fig. 2C-1.3.

une membrane extrêmement mince. En dehors de l'endosarque existe une couche de protoplasma nommée ectosarqiie, creusée de très nombreuses et très larges cavités non contractiles, remplies de liquide. La présence de ces cavités donne à l'ectosarque un aspect spumeux, réticulé, très caractéristique. Chez les jeunes individus, les vacuoles forment dans l'ectosarque une seule rangée circulaire; dans les vieux individus, elles sont disposées en plusieurs rangées concentriques. Indépendamment de ces cavités, l'ectosarque présente une ou deux vacuoles contractiles, situées très près de la surface. L'endosarque est également creusé de vacuoles, mais celles-ci sont plus petites et disposées irrégulièrement. Greefî* admet que le protoplasma est entouré d'une couche protoplasmique homogène et dense, formant une véritable membrane, mais cette opinion n'est pas admise par d'autres zoologistes. De l'endosarque partent de très nombreux fhaments protoplasmiques ou rhizopodes qui divergent dans tous les sens. Ces rhizopodes sont rendus rigides par la présence dans chacun d'eux d'une baguette chitineuse très grêle.

Au point de vue de la reproduction, l'.l. Eichornii nous présente aussi des faits très intéressants, mais qui ne sont encore que fort imparfaitement connus. Cienkowski a vu plusieurs individus se réunir et se fusionner, rétracter tous leurs pseudopodes, en même temps que la structure alvéolaire de leurs corps disparaissait. La masse protoplasmique unique ainsi formée, était foncée, finement granuleuse, parsemée de vacuoles nombreuses, et entourée par une enveloppe claire, formée d'une substance fluide, épaisse. Au bout de sept heures environ, la masse se divisa en plusieurs sphères foncées, entourées chacune d'une enveloppe muqueuse, incolore. Cette dernière montra bientôt un contour très net et s'entoura d'une membrane ; le reste de la substance muqueuse dans laquelle les sphères foncées étaient plongées disparut graduellement. Les sphères formées contiennent probablement autant de spores destinées à devenir chacune un AcUnosphœrmm nouveau.

Scheiner^ vérifia les observations de Cienkowski et constata des faits fort curieux. Il vit certaines des sphères indiquées plus haut enveloppées, au nombre de deux, dans un kyste commun, s'entourer chacune d'un kyste propre, tandis que le kyste commun se déchirait. Chaque sphère contenait plusieurs noyaux et la paroi

1. Zur Kenntnlss der Radiolarien, in Zeilsch f. wiss. ZooL, XXI, p. 5U7.

2. Voy. Fr. EiLHARD ScHULZE, Uebcr Bau und die Enwicklung von Actinosphœrium Fichornii. in Arch. fur mikr. Anat., X, p. 328, tab. XXII.

RADIOLARIENS. 101

épaisse de leurs kysles était formée de nombreuses particules de silire ; ces petites spores restèrent sans se modifier depuis le mois de juillet jusqu'au mois de décembre. Les nombreux noyaux avaient alors disparu et chaque spore n'en contenait plus qu'un seul. Cet état persista jusqu'au mois de mai. Vers cette époque les parois des kystes se déchirèrent et de chacun sortit un \)GÙI Acluiosphœrimn pourvu de nombreux noyaux. Scheiner pense que les noyaux nombreux qui existaient au début se fondent en un seul par un acte qu'il assimile à une sorte de fécondation, puis le noyau unique ainsi formé se subdivise à son tour à la façon d'unœuf demétazoaire pour produire les noyaux multiples que l'on constate chez l'animal adulte.

F. E. Schulze ' a constaté des phénomènes un peu différents. D'aprèscel observateur, lorsque l'animal va se reproduire, ses expansions protoplasmiques s'effacent, les petites baguettes de chitine ellesmêmes semblent se détruire, puis le corps, devenu globuleux, s'enveloppe d'une sorte de carapace résistante. Ensuite il se segmente en deux cellules qui se divisent, à leur tour, chacune en deux qui se segmentent de la même façon que les premières, etc. Quand la division est achevée, les cellules, ordinairement au nombre de 40 à 36, qui en résultent, s'enveloppent à leur tour chacune d'une capsule et vivent au repos pendant un certain temps; elles possèdent alors chacune un seul noyau; puis leur membrane se déchire, le protoplasma en sort et ne tarde pas cà prendre tous les caractères de l'individu qui lui a donné naissance.

AcUnophrys paradoxa Carter^. — Cet animal, originaire de Bombay et décrit par Carter, possède des caractères très analogues à ceux des Iléliozoaires précédemment décrits, mais il en diffère par une particularité intéressante à plusieurs égards.

Indépendamment des filaments protoplasmiques radiés que nous avons observés chez les autres Actinophnjs, et qui sont dans l'A. Eichornii pourvus d'un axe chitineux, VA. paradoxa présente un certain nombre d'expansions exclusivement protoplasmiques, de forme à peu près cylindrique, terminées chacune par une petite dilatation en forme de bouton. On a donné à ces rayons spéciaux l'épilhète d' A cinéti formes, voulant ainsi exprimer leur ressemh^ance avec les prolongements analogues, qui, ainsi que nous le verrons plus tard, sont très fréquents dans un groupe d'infusoires, les Acinétiens, ou Tenlaculilères. Ces appendices servent, sans nul doute, à la préhension des aliments et peut-être aussi jouent le rôle d'organes de fixation.