C. RÉ CAR INI EN s

on peut suivre pas à pas tous les pliénomènes que nous allons décrire et qui s'effectuent, d'après A.Sclmeidcr,ensixjours environ.

Le protoplasma qui forme le contenu du kyste commence par se contracter, en laissant un espace vide, incolore, entre sa masse et la membrane d'enveloppe; une deuxième membrane très mince se forme alors à la surface du proloplasma; puis celui-ci semble se diviser, à sa périphérie, en une foule de petits corps polygonaux qui affectent la disposition d'une mosaïque. Plus tard, on constate la présence, dans la substance protopiasmique, d'un grand nombre de petites cellules claires, pourvues d'une membrane et désignées sous le nom de spores. Bïilscldi ' a récemment décrit une formation semblable de spores à la surface de deux Grégarines conjuguées mais non encore fusionnées.

Plus tard, encore, il s'élève, du protoplasma granuleux et foncé qui occupe le centre des kystes, des cônes revêtus d'une membrane très mince. Chacun d'eux finit par constituer un petit tube composé de deux parties : l'une basilaire, large; l'autre terminale, très longue, grêle, articulée sur la première. Schneider donne à ces tubes le nom de sporoductes, parce qu'ils sont destinés à donner passage aux spores; celles-ci en sortent disposées en longs chapelets. Tandis que les sporoductes se forment, la membrane d'enveloppe primitive, qui est maintenant très écartée de la masse protopiasmique granuleuse, se plisse et souvent même se détruit.

Il est important de noter que le protoplasma constituant delà Grégarine enkystée ne prend pas part en entier à la formation des spores; une petite partie seulement de cette substance est employée à cet usage; l'autre reste sans emploi et conserve tous les caractères qu'avait fentocyte de la Grégarine. Schneider a constaté que certains kystes ne produisent qu'un nombre relativement faible de spores volumineuses qu'il nomme macrospores, tandis que du plus grand nondjre sortent de très nombreuses spores de petite taille ou microspores; il tend à admettre que les macrospores sont produites à la suite de la conjugaison de deux Grégarines, tandis que les microspores résulteraient de Grégarines enkystées à l'état d'isolement et sans conjugaison préalable.

Les spores du Clepsidrina ovata sont des cellules cylindriques, allongées, à protoplasma clair, sans noyau. On admet que leur protoplasma, mis enliberté par la déchirure de la membrane est susceptible de se transformer en une Grégarine nouvelle. Van Beneden admet

1. BÛTScm.i, Kleine Beitiàge mr Kcnitlniim ilcr G ie(jarinen, in Zeii^icli. fur wis. sensch. Zoooy., 1881, XXXV, p. 3J0.

même que le protoplasma devient le cytode généraleur({\xQ nous avons trouvé au débutdu développement du Gregarina gigantea,msihi\ n'a point observé lui-même cette transformation. Quant à Schneider, il dit bien que quand on laisse les spores du Clepsidrina ovala dans l'eau où les kystes ont évolué, on ne tarde pas avoir au milieu d'elles un grand nombre de petits corps amœbiformes sans noyau; mais il signale qu'il suffit déplacer dans l'eau des détritus del'intestin de laB'orficule pour voir ces mêmes corps se produire en grande quantité, et il ajoute qu'on les observe parmi les kystes, avant que les spores se soient formées dans ces derniers. L'opinion de van Beneden est donc loin d'être démontrée.

Les spores qui sortent des kystes des Grégariens sont souvent'désignées sous le nom de pseudo-navicelles à cause de leur ressemblance avec certaines Algues inférieures du groupe des Diatomées; on les a aussi nommées Psorospermies p^rce qu'on a trouvé chez les Vertébrés, surtout chez les Poissons, des corps allongés, connus autrefois sous cette dénomination et qui ressemblent à ces spores.

Antérieurement aux observations signalées plus haut, de van Beneden et deSchneider, Lieberkûhn avait étudié avec beaucoup de soin la formation des spores dans le Monocystis a^i/'is duVerdeterre et il avait constaté, en ce qui concerne l'évolution des spores, des faits d'un haut intérêt.

Macrosporc du Monocystis Les sporcs qu'on trouvo dans les

agllisdn Lombric avec les corpuscules ^ ^^^ ^^ MonOCi/Stis CiqUis affectent falciformes (d après A. Schneider). , , • ,,

la forme de pseudo-navicelles, c està-dire qu'elles sont fusiformes. Elles offrent une membrane d'enveloppe, et un protoplasma légèrement granuleux.

A un moment donné, il se développe dans l'intérieur de la spore un nombre variable de petits corps en forme de croissant, qu'on a désignés sous le nom de corpuscules falciformes. 11 se forme d'ordinaire sept ou huit de ces corps. Tout le protoplasma de la spore n'est d'ailleurs pas utilisé pour leur production; il en reste toujours une petite partie inemployée. Lorsque la spore est mure, les corpuscules falciformes sont habituellement disposés en deux groupes, situés chacun à l'une de ses extrémités. Après leur mise en liberté par rupture de la membrane de la spore les corpuscules falciformes se montrent piriformes et sont, d'après Schneider, pourvus d'un noyau.

D'après Lieberkiihn , les corpuscules falciformes se comporte-

GRÉGARINIENS. 159

raient., après leur mise en liberté, de la faron suivante: la membrane qui les entoure se rompt, le protoplasnia du corpuscule devient libre, et prend la forme d'un corps amœboïde, analogue à celui que nous avons déciit au début de l'iiistoire de G. giganlea. Ce corps amœboïde change de forme, et, peuàpeu,se ti'ansforme en un Mouocysti!<. YanBenoden admet la même opinion que Licberkiihn et considère le cytode générateur du Gregarina giganlea comme jiroduit par le protoplasma d'un corpuscule falciforme.

D'après A. Schneider qui combat vigoureusement l'opinion deLieberkiïhn et de van Beneden, le corpuscule falciforme se transformerait directement en une Grégarine.

«Lorsque l'on considère tous ces petits corps, écrit-il', l'impression immédiate est que l'on a devant soi de jeunes Grégarines qui n'ont qu'à grandir pour devenir apparentes et manifester leurs caractères. »

Cependant A. Schneider n'émet cette opinion que comme une hypothèse ; il est bien obligé de reconnaître qu'il n'a pas plus vu le corpuscule falciformedevenir directement une Grégarine que Liebcrkiihn ou van Beneden ne l'ont vu produire le cytode générateur monériforme qui lui-même engendre plus tard, d'après van Beneden, deux pseudo-filaires, c'est-à-dire deux Grégarines. Il est peutêtre même permis d'émettre des doutes sérieux sur la parenté des pseudo-filaires et des cytodes générateurs de van Beneden.

Enfin, bien des réserves peuvent être faites, relativement à la parenté des spores et des Grégarines enkystées, et des arguments sérieux ont été opposés à la manière de voir admise à cet égard par A. Schneider et ses prédécesseurs. Quelques détails sur ce sujet ne seront pas inutiles.

Giard a émis, il y a quehjues années l'opinion, que les pseudonavicelles et les corpuscules falciformes ne sont , comme les Psorospermies des Poissons que des spores d'un Champignon parasite des Poissons et des kystes des Grégarines. Sa manière de voir repose sur un fait qui paraît singulièrement probant. « Si l'on ouvre, dit-il, suivant le plan équatorial, le test d'un Echinocardium cordatum (Oursin irrégulier, qu'on peut se procurer facilement à Wimereux), on rencontre d'une façon constante, dans la cavité générale et surtout dans certaines régions spéciales de de cette cavité, une production parasite, consistant en masses irrégulières d'un noir luisant, dont le volume varie depuis celui

1. Contrib. à Vhist. desGrégar. des Invert., in Arcli. de Zool. e.rpér., 1875, IV, p. 547.

d'un point à peine perceptible à l'œil nu jusqu'à des amas mesurant en longueur plus de 1 centimètre et en largeur i à 6 millimètres.

« A la surface des amas se remarquenl,en nombre variable, des vésicules hyalines, dans l'intérieur desquelles il existe un ou plus rarement plusieurs points d'un blanc mat. Ces points sont des cristaux d'oxalate de chaux renfermés dans une trame organique et entourés par des spores (Psorospermies des auteurs). Chaque spore est de forme ellipsoïdale et soutenue par deux filaments tangents aux extrémités de son petit axe; on croirait, à première vue, qu'elle termine un tube à l'intérieur duquel elle est contenue. Chacune de ces spores donne naissance à des corpuscules falciformes qui se transforment en Flagellâtes, lesquels reproduisent de nouvelles plasmodies; on ne voit rien qui ressemble à des Grégarines. »

Giard dit ailleurs ' : <i Les Psorospermies sont des Champignons voisins des Ghylridinées, qui, comme ces derniers, peuvent vivre en parasites, soit dans des êtres monocellulaires, soit dans des cellules spéciales d'animaux pluricellulaires. C'est ainsi que certaines Psorospermies vivent dans les cellules épithélialesdes Vers à soie et de diverses Chenilles, d'autres dans certaines cellules du rein des Hélix; beaucoup sont parasites des kystes des Grégarines, de même qu'on voit une belle Chytridinée vivre en parasite dans les kystes de VEuglena viridis, et d'autres dans les tubes des Saprolégniées, ou dans les spores des Œdogoniuin. A. Schneider a négligé de suivre les kystes non parasités. Il a commis la même erreur que les anciens carcinologistes qui considéraient les œufs des Sacculines comme la progéniture des Crabes. L'étude complète d'une Psorospermie parasite de V Echinocardium cordatum m'a prouvé qu'il n'existait dans l'évolution de ce Champignon rien qui ressemblât à une Grégarine, et l'étude de certaines Grégarines des Ascidies m'a montré, d'autre part, qu'il n'existe chez ces animaux, d'une façon normale, rien de comparable aux spores des Psorospermies. »

Bûtschli ' dans un tiavail récent, admet, comme Schneider, que les pseudo-navicelles sont produites par le protoplasma même des Grégarines enkystées. Il compare la formation des pseudonavicelles à celle du blastoderne dans l'œuf des Insectes. Bûtschli ayant nourri une Bhitta orientalis avec de la farine contenant