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Fig. 103. — Etiglena viridis (d'après Stein). — L'un des individus a perdu son flagelluui.

Fig. 164. — Euglena vi- Tidis (d'après Stein). — En voie de segmentation.

remarquable. Quand on le traite par une solution d'acide acétique à 1 pour 400, son corps se montre couvert d'une très grande quantité de filaments grêles, rayonnant dans toutes les directions et lui donnant l'aspect d'un Infusoire cilié. L'explication de ce phénomène est difficile à fournir, à moins d'admettre que l'on se trouve en présence d'un Infusoire cilié dont les cils seraient rendus invisibles pendant la vie par l'existence d'une substance protoplasmique incolore ou d'une matière gélatineuse interposée, dans laquelle les

INFUSOIRES FLAGELLATES. 185

cils seraient englués et qui serait détruite par l'acide acétique. Ce qui viendrait à l'appui de celte opinion, c'est que l'on observe souvent entre les cils des granulations solides éparses. La segmentation longitudinale de cet animal a été bien observée par Bùlscbli dont nous reproduisons ci-contre les figures.

Euglena viridisEuRB.^ . — Cet Infusoire Flagellate se trouve en grande abondance à la surface des ilaques d'eau stagnante, soit douce, soit saumàtre. On voit fréquemment au-dessus de ces eaux des plaques vertes, visqueuses, qu'il faut, du reste, se garder de confondre avec d'autres masses ayant la même couleur, se trouvant dans des conditions identiques, et qui sont formées par les fdaments de diverses Algues appartenant au genre Spirogyra. Si nous transportons une petite quantité de la matière visqueuse formée par la réunion d'un grand nombre d' Euglena v'iridis, sous le microscope, nous verrons que chaque animal est formé d'une

Fig. 166. — Euijlena viridis (d'aprcs Ehibg).

Fig- 167. — Euglena viridis (d'après Elirbg).

Fig. 165. — Euglena viridis, individus enkystés et en voie de segmentation longitudinale.

cellule munie, à l'une de ses extrémités, d'un très long flagellum; vers le milieu de cette cellule, se trouve un très gros noyau ovoïde, pourvu d'un nucléole. A la partie supérieure se trouve une vacuole contractile. A côté de la vacuole on voit un corpuscule coloré en rouge, auquel on a donné le nom de point oculiforme ; il a, comme nous le verrons, une grande importance au point de vue de l'anatomie et de la physiologie comparées. A l'extrémité antérieure et à la base du flagellum, se voit un orifice buccal à la suite duquel vient un court tube œsophagien.

La paroi du corps de Y Euglena viridis est formée, comme celle des Flagellâtes déjà étudiés, par une membrane cellulaire cuticularisée, très mince. Au-dessous de la membrane cellulaire se voient des stries dirigées, obliquement et en spirale, de l'extrémité antérieure vers l'extrémité postérieure du corps. Leur analogie

1. Voy. Stein, lue. cit., m, lab. X\, fig. 17-33; lab. XXI, fig. 1-11.

186 ^ PHOTOZO AIRES.

avec celles que nous avons constatées dans les Grégarines s'impose naturellement à l'esprit. Nous pouvons les considérer comme des épaississements du protoplasma, plus énergiquement contractiles que les autres parties de cette substance.

Le point oculiforme est constitué par une petite accumulation de pigment rouge très probablement dissous dans un corpuscule protoplasmique, comme c'est le cas pour le pigment chlorophyllien vert des végétaux. Cette tache rouge se détache vivement sur la couleur verte de VEuglena viridis, couleur produite par la présence de pigment chlorophyllien ^ dissous dans le protoplasma du corps. Il est probable que le point oculiforme ne devient rouge qu'après avoir été vert. Nous savons, en etï'ct, que dans beaucoup de végétaux, des organes floraux destinés à devenir plus tard rouges ou bleus, sont primitivement verts. Dans ces cas, le pigment vert tenu en dissolution dans les corpuscules protoplasmiques de l'organe encore enfermé dan s le bouton, change de coloration quand la fleur s'épanouit et s'étale à la lumière. En nous rappelant combien toutes les matières colorantes peuvent facilement, par de simples oxydations, passer de l'une à l'autre, ces changements de coloration n'ont rien qui puisse nous étonner.

On a supposé que le point oculiforme des Euglènes était un organe oculaire rudimentaire. Cette opinion nous paraît assez vraisemblable. Comme nous nous trouvons pour la première fois en présence d'un organe de cet ordre, il est nécessaire de nous demander ce qu'il faut entendre par organe de la vision, en quoi peut consister un organe de cette nature réduit à sa plus simple expression et quel peut être son rôle.

Rappelons-nous d'abord que toute matière est susceptible d'entrer en vibration moléculaire sous l'intluence de la vibration d'un autre corps. Si nous considérons, par exemple, les corps dits inorganiques, nous verrons la chaleur qui n'est qu'un mouvement moléculaire, se transmettre d'un corps à un autre. Les molécules d'un corps froid soumis à l'intluence d'un corps chaud, entrent en vibration et se mettent pour ainsi dire à l'unisson de celles du corps chaud ; la vibration moléculaire du corps froid qui s'échauffe nous est plus ou moins sensible, et nous pouvons la constater d'autant plus

1. UEiiglena viridis n'est pas toujours, comme son nom semble l'indiquer, coloré en vert. Dans certains cas, il est tout à fait incolore. Cette variété avait été considérée par Ehrenberg comme une espèce véritable à laquelle il avait donné le nom d'Euglena hyalina. D'autres fois elle est rouge et constitue la variété sanguinea, dont Ehrenberg avait également fait une espèce distincte, l'^. sanguinea.

INFUSOIRES FLAGELLATES. 187

facilement que le coefficient de dilatation de ce corps est plus élevé.

La lumière est en tous points comparable à la chaleur. Elle aussi ne consiste qu'en mouvements moléculaires, mais ces mouvements peuvent être transmis d'un corps pondérable à un autre corps pondérable, à travers des espaces non occupés par les corps pondérables, et ne contenant que de l'éther. En d'autres termes, l'élher peut servir d'agent de transmission des vibrations lumineuses d'un corps pondérable à un autre corps pondérable.

Mais tous les corps pondérables n'entrent pas en vibration avec la même facilité, sous l'influence des mouvements de l'élher. Parmi tous les corps que nous connaissons, celui qui incontestablement subit le plus facilement l'action des vibrations lumineuses de l'éther est le protoplasma. Nous pouvons alTirmer sans crainte de nous tromper que tout protoplasma vivant est extrêmement sensible h la lumière. On a constaté en efl'et que tous les organismes inférieurs, qu'on les classe parmi les animaux ou parmi les végétaux, qu'ils soient unicellulaires ou pluricellulaires, subissent l'impression des mêmes rayons lumineux que les animaux les plus élevés en organisation et pourvus d'un organe spécial pour la vision. Mais, quoique le protoplasma soit toujours et partout sensible à la lumière, il paraît l'être d'autant moins qu'il est plus incolore.

Lorsque nous voyons un animal ou un végétal inférieur incolores se diriger toujours vers la partie exposée à la lumière du vase qui les contient, nous devons en conclure qu'ils sont sensibles aux rayons lumineux. Cette sensibilité, d'abord très vague, se précise davantage à mesure qu'elle se localise dans certaines régions du corps. Or, nous constaterons ultérieurement que dans tous les animaux où une région spéciale de l'organisme s'est diiïérenciée en vue de la perception des mouvements de l'éther, cette région est riche en matière colorante.

Faut-il considérer le point oculiforme des Euglènes comme dû à une différenciation de cet ordre? C'est là une question qu'il est à peu près impossible de résoudre, mais à laquelle nous sommes fort tentés de répondre par l'affirmative.

Les faits suivants me semblent de nature à justifier cette façon de voir; si l'on approche un vase contenant des Euglènes d'une fenêtre éclairée, tous ces petits animaux se porteront vers la fenêtre; si l'on détourne le vase, ils reviendront se placer du côté de la lumière : leurs molécules sont donc sensibles aux vibrations lumineuses de l'élher; mais il reste à savoir si ce sont toutes leurs molécules ou seulement celles du point oculiforme qui jouissent de cette sensibilité.

Une des raisons les plus sérieuses qui font considérer le point oculiforme de VEuglena comme un organe de vision, est que, depuis l'être le plus infime jusqu'au plus élevé, l'appareil oculaire possède toujours des cellules spéciales contenant un pigment coloré. Nous avons déjcà eu l'occasion de rappeler combien facilement les matières colorantes changent de nature; il suffit d'une oxydation ou d'une déshydratation très minimes pour que ces matières passent par des états extrêmement divers. Toutes les fois que sur une matière colorante quelconque nous faisons tomber un rayon lumineux, cette matière est altérée ; que ce soit un animal ou un végétal coloré que nous soumettions aux rayons lumineux, nous provoquerons chez eux des modifications, leur couleur changera. Les chimistes ont constaté que, dans ces circonstances, il se produit une transformation chi-

Fig. 168. — Eitglena viridis (d'après Ehrbg).

Fig. 169. — Euglena viridis (d'après Ehrbg).

mique, en même temps qu'un changement moléculaire. On peut admettre que chez VEuglena le point oculiforme agirait comme une plaque photographique sur laquelle les rayons lumineux produiraient un changement de coloration très probablement accompagné de la transformation physique et chimique de sa substance.

VEuglena n'a pas toujours la forme elliptique que nous lui avons attribuée jusqu'ici; nous le verrons, par exemple, se contracter, se raccourcir par l'action des fibres pseudo-musculaires du protoplasma; puis nous assisterons à la multiplication de cet animal.

Cette multiplication ne s'opère pas toujours de la même manière; voici, l'un des procédés qu'elle affecte :

Le corps de VEuglena s'étant raccourci, le noyau se divise en deux, le point oculiforme également ; puis il se forme deux flagellums et la division s'opère dans le sens de la longueur du corps tout entier;

IM'USOIHES FLAGELLATES. 18'J

les deux èlrcs ainsi produits aux dépens d'un seul, se détachent l'un de l'autre, pour aller vivre librement.

Dans d'autres cas, après être devenu globuleux et avoir perdu son flagellum et son orifice buccal, l'animal s'entoure d'une membrane qui est une véritable coque de nature chitineuse, puis il se divise suivant le même procédé que celui que nous venons de décrire ; la cuticule se rompant ensuite, les deux Euglènes se séparent.

11 est enfin pour ces êtres un troisième mode de reproduction

Fig. 170. — Astasia trichophora (d'après Biitsclili).

Fig. 171. — Anthopijsa végétais (d'après Steiii).

qui a pour nous plus d'intérêt que les deux précédents, car il nous rappelle ce que nous avons déjà vu chez les Radiolaires ; ce n'est pas toutefois sans quelque réserve que je le décrirai, quelque bien observé qu'il paraisse être.

VEuglena se contracte plus ou moins, prend une forme ovoïde, le flagellum tombe, l'animal devient immobile. Son noyau augmente alors de taille pour former un corps allongé, désigné sur le nom de corps embryonnaire.

Dans quelques cas, on voit le noyau se subdiviser en deux, quatre ou même huit corps embryonnaires semblables, Puis, le corps embryonnaire se divise et finit par se montrer constitué par un très grand nombre de petites cellules juxtaposées; plus tard, ces cellules sont mises en liberté par déchirure du corps de l'animal mère; on les voit sortir sous la forme de masses semi-lunaires, munies d'im petit flagellum; elles grandissent et se changent en autant d'Euglènes.

Dans certains cas, à côté d'un corps embryonnaire renfermant un grand nombre de cellules, on voit d'autres corps semblables qui ne sont probablement que des corps embryonnaires arrêtés dans leur développement ; il est très probable que ces corps embryonnaires sont produits par la segmentation des premiers.

On a supposé, mais cela n'est du reste pas démontré, que cette

Fig. 172. — Anlophysa vegetans (d'aprôs Bulschli). — Portion terminale d'une tige portant une colonie et individu isolé en voie de segmentation.

formation des corps embryonnaires serait précédée d'un véritable acte sexuel, soit conjugaison passagère comme celle des Infusoires ciliés, soit fusion complète d'un animal avec un autre.

Anthophysa vegetans Stein'. — Dans toutes les formes d'Infusoires Flagellâtes que nous avons étudiées jusqu'à présent, les individus vivent toujours isolés. Avec VAnlophysa vegetans nous allons assister à la formation d'une colonie. Celle-ci résulte de ce que les animaux de cette espèce peuvent ne pas se séparer de l'individu qui leur a donné naissance par voie de divisions successives.

V Anto'physa vegelans]Q\mQ se présente à nous sous la forme d'une cellule à contours rendus très irréguliers par un certain nombre

1. Stein, Der Organ. der Infuslonslhiere, III, tab. V, fig. 1-7. — Bûtschli, in Quart, Journ. of mie se, 1879, XIX, p. 68, tab. YI, fig. 6. Ce mémoire donne une bibliographie très détaillée de cette espèce.

INFUSOIRES FLAGELLATES. 191

de rhizopodes terminés en pointe. L'extrémité antérieure du corps porte un long llagellum situé à côté de la bouche et accompagne d'un flagellum plus petit, inséré près de sa base. L'un des bords de la bouche se soulève en une lèvre saillante, conique; l'autre lèvre est plus arrondie et beaucoup moins saillante. Le noyau est peu visible; il existe une vésicule contractile située dans le voisinage de la bouche. L'animal vit d'abord libre pendant un certain temps, puis il se fixe sur quelque corps étranger par l'un de ses rhizopodes, tandis que les autres se contractent et que le corps s'entoure d'une membrane cuticulaire. Le rhizopode qui forme le pédicule sécrète lui-même une carapace solide, brunâtre, dans laquelle il est enfermé. Lorsque l'animal est parvenu à l'état adulte, il se divise longitudinalement en deux individus semblables; ceux-ci restent liés l'un à l'autre par le pédicule qui leur est commun et qui s'épaissit en s'allongeant. Chacun de ces deux individus se divisant de nouveau longitudinalement, on en a bientôt quatre, puis huit, seize, etc., toujours reliés par la portion inférieure de leur corps et portés par un même pédicule qui s'allonge et grossit à mesure qu'augmente le nombre des individus qu'il porte. Dans d'autres cas, après que le premier individu s'est divisé, les deux individus nouveaux allongent chacun leur pédicule et se trouvent bientôt situés au sommet des deux branches d'une souche dont la tige est fournie par le pédicule primitif. Si ce mode de multiplication continue à se produire pendant un certain nombre de générations, on ne tarde pas à obtenir un petit arbre à tronc simple, épais, d'autant plus solide qu'il est plus vieux, et à branches ramifiées dichotomiquement, d'autant plus molles et flexibles qu'elles sont plus jeunes, terminées chacune soit par un seul, soit par deux individus unis par la base ; tôt ou tard, du reste, ces individus cessent de se séparer, sans cesser pour cela de se multiplier par segmentation longitudinale, de sorte que les branches du petit arbrisseau se montrent toutes terminées par un bouquet de vingt, trente, cinquante individus, ou même davantage, pressés les uns contre les autres, comme les fleurons d'un capitule de Synantliérée. Dans ce cas, le sommet de la branche qui porte le bouquet d'individus est fortement épaissi en une tête presque sphérique sur laquelle les animaux s'insèrent par la partie inférieure de leur corps; les individus qui forment cette colonie peuvent, à un moment donné, se séparer les uns des autres, vivre indépendants, pendant un temps plus ou moins long, puis se réunir de nouveau ou se fixer isolément pour former de nouvelles colonies.

Codosiga D otry t is Eiiv.B.^. — Celle espèce se compose, comme les précédentes, d'individus vivant en colonies, mais elle est particulièrement intéressante par un caractère qui se présente dans quelques autres genres de Flagellâtes et qui donne à ces individus un aspect très particulier.

Les colonies de Codosiga Botrylis sont constituées par des bouquets d'individus supportés par des pédicules simples, très grêles. Ces derniers partent du sommet d'une tige commune, cylindrique, simple, tubuleuse, constituée par une portion périphérique foncée et par une substance centrale plus molle et claire. Cette tige est fixée par sa base, qui est un peu aplatie, sur un corps étranger.

On rencontre fréquemment des individus isolés, portés par un pé-

Fig. 173. — Codosiga bolnjtis. Fig. 174. — Codas igabotnjtis (d'après Stein).

dicule grêle, non ramifié, clair, autour duquel se développe un tube dur et plus foncé comme celui qui supporte les colonies. Celles-ci résultent d'ailleurs, comme dans l'espèce précédente, de la segmentation longitudinale d'individus d'abord isolés. Parfois aussi on trouve des individus solitaires qui nagent librement.

Le corps de ces Infusoires est ovoïde, pourvu d'un noyau, d'une ou plusieurs vésicules contractiles et d'un seul llagellum. Il est enveloppé d'une membrane cellulaire semblable à celle des espèces

1. Ehrenberg, Diê Infiis. als Volkomm. Organ:, Leipzig, 1838^ — Stein, Der Organ. (1er Infus., III, tab. IX. fig. 8, 9. — RiJTSCHLi, in Quart. Journ. of mie. se, 1879, XIX, p. 70, tab. VI, fig. 7. Cet auteur dorme une bibliographie détaillée et une étude complète de celte espèce.

INFUSOIRES FLAGELLATES.

précédentes. Vers sa partie supérieure, il présente une petite colle-, relie Iransparenle, semblable à une sorte de cornet. Le llagellum est enveloppé parcelle collereltequi s'élève jusque vers les deux tiers de sa hauteur. La transparence de la collerette est tellement grande, qu'il esldilficile de la bien voir et qu'on ne dislingue souvent que les deux lignes qui limitent son contour latéral el qui souvent ont été prises pour des cils accessoires.

On a souvent considéré ce cornet comme formé de substance chi-

Fig. 176. — CodosigaDotrytis. — Colonie d'individus à trois (lagellums, portés par un seul pied (d'après Biitsclili).

— a, individus réunis au sommet d'un pédicule ; v, vésicules contractiles ; n, noyau.

Fig. 175. — Codosiga Botnjtis.

— è, individu isolé ;c, individu avec sa collerette étalée ; f/, le même avec sa collerette contractée ; e, individu couvert de Bactéries; dans les figures 6,c, e, uneligne elliptique doit relier dans le haut, les deux traits latéraux (d'après Butschli).

tineuse, mais les observations de Clark et celles de Biitschli ne permettent pas de conserver cette manière de voir. La collerette se montre, en effet, douée d'une contractilité qui ne saurait appartenir

194 PROTOZOAIRKS.

à de la substance chitineuse. D'après Clark, on la voit souvent varier 1res rapidement de hauteur dans le même individu, ou même rentrer en totalité dans la masse du corps. Au moment de la multiplication, la collerette se segmente en mêmetemps que le corps del'animal; enfin elle peut aussi changer de forme, et se rétrécir ou s'élargir. Quand l'animal est en mouvement, elle s'arrondit et son bord supérieur se rétrécit beaucoup ; tandis que quand il est au repos, elle devient cylindrique et son bord supérieur s'élargit. Clark avait supposé que l'orifice buccal se trouvait à la base du flagellum, en dedans de la collerette. D'après Biitschli il en serait autrement; ce dernier a observé la formation, en dehors de la collerette et près de sa base, de vacuoles qui font saillie au dehors, comme nous l'avons déjà vu dans le Monas Termo, puis rentrent dans l'intérieur du corps de l'animal, pour se reformer plus tard sur le côté opposé. Biitschli admet que cette vacuole sert à la nutrition de l'animal et explique cet acte de la façon suivante : le flagellum rejetterait les petits corps qui viennent à son contact, par exemple des Bactéries, des Microccus, etc., contre la face externe de la collerette qui les retiendrait; on la trouve, en elfet, très souvent couverte de ces petits corps; puis ces derniers descendraient le long de la collerette et arriveraient au contact de la vacuole qui les absorberait et les entraînerait dans le corps de l'animal. Plus tard, les débris de la nutrition seraient rejetés au dehors par une autre vacuole, comme dans le Monas Termo. D'après Clark, au moment de la segmentation, le flagellum rentre dans le corps, celui-ci devient globuleux, puis se divise longitudinalement ainsi que la collerette, et chaque individu nouveau émet un nouveau llagellum aii centre de sa collerette.

Biitschli a observé le cas, très intéressant au point de vue morphologique, d'individus qui étaient logés dans une petite carapace visqueuse. Ces formes accidentelles peuvent être considérées comme servant de passage vers un autre groupe d'Infusoires Flagellâtes dont nous avons maintenant à nous occuper.