Voy. Stein, loc. cit., p. 191, tab. XIII, XIV

INFU SOIKES CI LIÉS. -IHl

sont manilestemenl des i»roloniiement du cor[)s protoplasmique; il en est. probablenienl de même des cirilics, des i)ieds-ramcs, etc. ; presque tous les Infusoires Ciliés possèdent un oriiice buccal destiné à rinli'oduclion des aliments et un anus, placé en arrière de la bouche, destiné à la sortie des matières excrémentielles. Les formes parasites seules peuvent cire dépourvues débouche et d'anus.

Le corps protoplasmique des Infusoires Ciliés est toujours divisé en deux reliions plus ou moins dilîérenciées : l'une extérieure (ectosarque), formant au-dessous de la membrane d'enveloppe une couche peu épaisse, dense, claire, peu granuleuse; l'autre (endosarque), constituant toute la portion centrale du corps, plus molle et plus riche en eau, très granuleuse, souvent colorée par des pigments, et €reusée de vastes vacuoles non contractiles dans lesquelles s'accumulent les particules alimentaires solides et l'eau venue du dehors. Ce sont ces larges vacuoles que certains zoologistes anciens avaient prises pour des estomacs. Elle se déplacent très facilement, et se confondent parfois au point de déterminer la production d'une sorte de vaste cavité que l'on peut comparer à la cavité gastrique d'animau.K plus élevés en organisation. Tous les Infusoires Ciliés sont pourvus d'une ou fréquemment de plusieurs vésicules contractiles, situées dans l'ectosarque et douées de mouvements alternatifs de systole et de diastole. Pendant la systole leur cavité disparaît; elle se reforme au moment de la diastole.

Le noyau, ou endoplasle, des Infusoires Ciliés est toujours relativement volumineux et affecte des formes qui varient non seulement d'un genre à l'autre, mais encore dans une même espèce et dans un même individu, suivant la phase du développement dans laquelle se trouve l'animal au moment où on l'examine. Le noyau est formé de protoplasma entouré d'une membrane d'enveloppe très mince, de nature azotée. Il est habituellement accompagné d'un autre corpuscule, situé plus ou moins loin de lui, moins volumineux, àforme également très variable, le nucléole, ou mieux, endoplastule.

La membrane d'enveloppe varie beaucoup d'épaisseur dans les divers groupes des Infusoires Ciliés. Tantôt, elle est extrêmement mince et. extensible et permet à l'animal de changer de forme, de se contourner sur lui-même (individus métaboliques) ; tantôt, au contraire, elle se cuticularise plus ou moins, et maintient l'animal dans une forme constante (individus à forme fixe) ; elle peut même arriver à constituer une sorte de cuirasse, qui cependant conserve toujours les caractères et les rapports d'une véritable membrane d'enveloppe (individus cuirassés). La membrane adhère intimement, dans toute

0)83 l'KOTOZOA IKES.

son étendue, avec la couclie superficielle du corps proloplasmique de l'animal; elle est composée d'une substance azotée et se forme probablement par dillérenciation pbysique et chimique du protoplasma. Au niveau de la bouche, elle s'invagine dans l'intérieur du corps, tapisse le pharynx au niveau duquel on la voit souvent devenir cornée, puis elle disparaît au niveau de l'extrémité inférieure du pharynx .

Un grand nombre d'infusoires Ciliés sont pourvus de trichocysles qui très probablement sont des pr(»)ductions de la membrane, développées dans une petite cavité produite par son invagination. Nous ne reviendrons pas ici sur la structure de ces appareils; nous l'avons suffisamment indiquée plus liant.

Les Infusoires Ciliés se nourrissent de petites Algues et de très petits Protozoaires. Les cils qui avoisinent la bouche sont très souvent plus forts que les autres et disposés de façon à pousser vers l'orifice buccal les corpuscules étrangers avec lesquels ils se trouvent en contact. iNous avons vu même que chez beaucoup d'IIypotrichés, ils sont assez forts pour maintenir au contact de l'orifice buccal les petits Infusoires Holotrichés qui doivent servir à la nutrition de l'ilypotriché, et même pour les faire pénétrer de force dans le pharynx du petit Carnivore. Les corpuscules alimentaires sont directement digérés par le corps proloplasmique des Infusoires Ciliés. Les détritus de cette digestion et les corpuscules non nutritifs sont rejetés par l'anus. Le dernier est toujours situé en arrière de la bouche, soit à l'extrémité postérieure du corps, soit en avant de cette extrémité, sur la même face que la bouche ou face ventrale. Son orifice n'est \isible qu'au moment de l'expulsion des matières fécales. Il n'est guère permis de douter que les Infusoires Ciliés à enveloppe très mince puissent se nourrir, en partie, par simple diflusion, à travers leur membrane, des matériaux dans lesquels ils vivent; cela est surtout vrai pour les espèces qui, comme le BalantUUum CoH, vivent dans l'intestin d'animaux Métazoaires, au milieu de matériaux nutritifs liquides et dilTusibles. Enfin, nous avons vu que dans certains CiUés tout cà fait parasites, comme les Opalines, la bouche et l'anus manquent, et que la nutrition se fait uniquement par diffusion.

La respiration s'effectue, en partie, h l'aide de l'eau qui entre par la bouche, et, en partie aussi, très certainement, par diffusion à travers la membrane d'enveloppe, quand celle-ci est suffisamment mince. Les vacuoles contractiles jouent le rôle d'organes aquifères.

La plupart des infusoires Ciliés vivent solitaires et libres, ne forment p^s de colonies, ne se fixent pas et se meuvent soit en nageant, à

Taide de cils vibratiles ou de pieds-rames, soit en marchant à la surlace des objets à l'aide de soies abdominales, ainsi que le font la plupart des Hypotrichés. Leurs mouvements sont, d'habitude, très rapides et ne permettent pas de faire une étude complète de l'animal vivant.

Les phénomènes de multiplication des Infusoires ciliés ne sont qu'imparfaitement connus. On a bien observé la segmentation soit transversale soit longitudinale, soit égale soit inégale ; on a constaté aussi la conjugaison et même parfois la fusion complète des individus conjugués (Vorlicelles) ceux-ci étant tantôt semblables tantôt très inégaux en taille; on a aussi, dans certains genres, constaté l'enkystement et la division ultérieure des individus enkystés en un nombre habituellement considérable d'individus nouveaux. Lnlin on a soupçonné l'existence chez certains Ciliés de phénomènes sexuels véritables, mais sur ce point les observations ne sont pas assez précises pour qu'on puisse adopter les opinions proposées.

Dans les Holotrichés, l'endoplaste et Tendoplastule doivent-ils être considérés comme des organes sexuels, ainsi que certains zoologistes de grand mérite le pensent? Cette question nous paraît n'avoir pas encore été résolue. Y a-t-il échange de substance entre les deux individus conjugués? ou bien après que l'endoplaste et l'endoplastule se sont segmentés, un ou plusieurs fragments de l'un de ces corps se fusionnent-ils avec ceux de l'autre? Ce sont autant de questions qui ne nous paraissent pas avoir été résolues encore et qui, par conséquent, demandent des recherches nouvelles. Les travaux de cet ordre seront sans doute facilités par les méthodes de coloration des Infusoires vivants qui ont été signalées dans le cours de ces dernières années *.

Nous savons déjà, par l'étude que nous avons faite des divers groupes d'infusoires Ciliés, que pour diviser ces animaux on a tenu compte particulièrement de la disposition des cils vibratiles. Le tableau suivant résume les caractères de ces groupes.

1. Certes {Compt. rend. Ac. se. Paris, iSSl) colore les Infusoires vivants à l'aide du bleu de quinoléiiie ou cyanine. Le noyau et les cils restent incolores ; ce sont surtout les granulations contenues dans l'eiulosarquc qui se colorent.

Henne2:iiy a obleiui des pliénoniènes analogues avec le brun Bismark; la coloration brun jaunâtre se montre d'abord dans les vacuoles, puis gaiioe le protoplasma luimême; le noyau reste d'abord incolore, puis il devient plus vi'^iljle (voy. Revue internat, des se. biolog., 1881, VIII, p. 71).

lOui LIB 'i^R Y

-l'M PROTOZOAIRES.

Infusoires CILIÉS / Holotriclics. Surface entièiT clii corps couverle de cils

Animaux formés / vibratiles fins, semblables dans lous les points,

d'une cellule com- i Hétérotrichés. Cils vibratiles répandus sur toute la sur-

plète; cils vibrali- I face du corps; de deux sortes; une rangée de cils plus forts

les, soies, piquants, j el plus longs disposés sur un bord du péristome, à partir

etc., servant à la / de l'orilice buccal vers lequel ils dirigent les corpuscules

locomotion ; vacuo- j avec lesquels ils se trouvent en contact.

, les contractiles ; / Périirichés. Cils disposés en une zone circulaire ou spi-

noyau et nucléole; J ralée autour du péristome.

ordinairement bou- 1 H[/iJotricliés. Cils limités à la surface ventrale, souvent

cbe et anus. \ transformés en soies plus ou moins épaisses et rigides.

Les Infusoires Ciliés constituent, sans nul doute, les foiuiies les plus élevées de la grande classe des Protozoaii^es. C'est chez eux, en effet, que l'organisme atteint le plus haut degré de différenciation que l'on rencontre parmi les Protozoaii^es- Leur bouche habituellement bien formée, leur anus, leur pharynx, leurs membres locomoteurs et buccaux relativement très développés, la présence fréquente de deux noyaux jouissant de fonctions différentes, les rendent supérieurs à toutes les autres formes de Protozoaires et les rapprochent beaucoup des Métazoaires les plus inférieui^s. Il est permis de considérer les Hypotrichés comme des Flagellâtes ayant pei^du le flagellum, tandis que des cils se sont développés sur toute la surface de leur corps. Nous avons vu, en effet, que certains Flagellâtes acquièrent des cils autour de la base du llagellum, et peuvent inème eu présenter sur toute la sutlace de leur coi^ps. Quant aux Flagellâtes eux-mêmes nous savons déjà qu'ils peuvent être considérés comme des Amsebiens ayant perdu leurs pseudopodes à mesure qu'ils acquéraient un fïagellum et le lecteur se rappelle que certains Amaebiens, tels que les M astigamœba, possèdent à la fois les pseudopodes des Amcebiensvéïitables et le flagelhuTi des Flagellâtes. Ouantà la filiation des Holotrichés, Péritrichés, Hétérotrichés et Hypotrichés, elle est assez facile à établir. Il n'est guère permis de douter que ces types aient été produits par évolution de formes Hololrichées donl les membres se sont de plus en plus différenciés. Les formes Hololrichées ayant produit les formes Ilétérotrichées par différenciation des cils du péristome, et les Hétérotrichés ayant produit les Hypotrichés par différenciation, d'abord des deux faces du corps dont l'une perd ses cils tandis que les cils de l'autre face se différencient en membres ayant des fonctions et des caractères morphologiques très différents.

Les Infusoires Ciliés ont encore des relations très étroites avec les Tentaeulifères. Nous savons, en effet, que ces derniei^s présentent des embryons couverts de cils offrant même parfois une bouche rudi-

INFUSOIRES CILIKS. 291'

mcntaire (embryons du Podophrya gemmipara), caractères qui les font ressembler à de jeunes llololricbés. Il semble^ d'après cela, que les Tentaculifères soient les descendants des Ciliés; mais on pourrait aussi admetti'c que les deux î^roupes proviennent d'une souche commune, lloloirichi'e, l'un des groupes ayant conservé la vie libre et les cils vibratilesde la souche mère, tandis que l'autre se seraitfîxé et par suite aurait perdu ses cils vibratiles, sa bouche et son anus, en même temps qu'il développait des organes préhenseurs et suceurs mieux adaptés à sa nouvelle existence, et qu'il s'enveloppait d'une carapace destinée à le proléger.

Enfin, il est impossible de nier les relations des Infusoires Ciliés avec les Grégariniens et l'on pourrait encore, d'après leur état rudimentaire, considérer ces derniers comme ayant précédé les Ciliés. Cependant, si l'on tient compte de la vie parasitaire des Grégariniens, il est permis de supposer, avec quelque raison, que les Grégariniens sont des CiUés ayant subi, sous rintluence du parasitisme, une dégénération de toutes leurs parties.

Les quatre groupes de Ciliés dont nous avons résumé les caractères dans le tableau ci-dessus se laissent assez facilement diviser en familles et en genres dont nous croyons utile de reproduire ici les caractères d'après les zoologistes qui ont, dans ces derniers temps, le mieux étudié les Infusoires.

FAMU.LES ET GENRES DES IXFUSOUIES CILIÉS A. HOLOTRICHÉS.

a. — No7i membranifères ; à cils cuticulaires et oraux semblables.

l'am. 1. t\\RAM.ECiD.E. — Corps asymétrique, offrant une région ventrale et une région dorsale distinctes; bouche ventrale.

1. Paramœcium : surface cuticulairc molle et flexible; bouche précédée d'un sillon adorai oblique.

"2. Loxoceplialiis : distinct du précédent par l'absence de sillon adorai.

3. Phaciis .surface culiculaire indurée; individus libres; pas de pharynx distinct.

4. Conchophtlrius : surface culiculaire indurée ; individus parasites; pharynx bien différencié.

Fam. I. Prorodontid.e. — Animaux symétriquement ovalaires ou cylindriques; bouche terminale ou latérale; pharynx distinct, souvent armé de dents en forme de bâtonnets.

5. Prorodon : pharynx armé; corps à forme persistante; bouche terminale ou subterminale.

G. Nassida : mômes caractères, avec la bouche latérah;. 7. Cijrloslomum : pharynx armé ; corps mou et élasti(|ue ; bouche latérale. S. hotricha : p^iarynx non armé, droit; corps à forme persistante; bouchelatérale ou subterminale.